王朝暉，梁偉標(biāo)，邵　娟

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2011～2012年度大亞灣海域浮游植物群落的季節(jié)變化

王朝暉，梁偉標(biāo)，邵娟

（暨南大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院生態(tài)學(xué)系 水體富營(yíng)養(yǎng)化與赤潮防治廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510632）

摘要：于2011年12月至2012年11月采集了大亞灣海域9個(gè)站位表層水樣，對(duì)大亞灣海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了周年調(diào)查。本次調(diào)查共鑒定出浮游植物93種，其中硅藻門(mén)40屬55種，甲藻14屬33種。秋季浮游植物種類較為豐富，春季和夏季較低。浮游植物細(xì)胞密度為41～396個(gè)/mL，年平均值為72.5個(gè)/mL。浮游植物細(xì)胞密度夏季較高，春季較低。硅藻是浮游植物優(yōu)勢(shì)類群，年均占浮游植物總細(xì)胞密度的 83.6%，優(yōu)勢(shì)硅藻主要有擬菱形藻（Pseudo-nitzschia spp.）、丹麥細(xì)柱藻（Leptocylindrus danicus）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）等。甲藻細(xì)胞密度一般較低，各季節(jié)甲藻的百分比含量為1.5%～32.6%，春季血紅哈卡藻（Akashiwo sanguinea）大量出現(xiàn)，最大細(xì)胞密度高達(dá)82.3個(gè)/mL。浮游植物種類多樣性指數(shù)（H′）和均勻度（J）在冬季和秋季較高，夏季較低； 遠(yuǎn)岸站點(diǎn)較高，近岸站點(diǎn)較低。研究結(jié)果說(shuō)明雖然大亞灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)仍以硅藻占據(jù)優(yōu)勢(shì)，但甲藻種類與數(shù)量及百分比具有明顯上升的趨勢(shì)，同時(shí)近岸海域的富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致了浮游植物種類多樣性的下降。

關(guān)鍵詞：浮游植物； 群落結(jié)構(gòu)； 多樣性； 大亞灣

［Foundation： National Natural Science Foundation of China，No.41276154，No.41476132］

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，浮游植物的光合作用占海洋生產(chǎn)力總量的 95%左右，浮游植物的興衰過(guò)程直接或間接地影響著整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力［1］。浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和種類組成受到海洋環(huán)境的影響，能夠指示環(huán)境的變化，海洋浮游植物的群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化因而也成為海洋環(huán)境調(diào)查的重要內(nèi)容［2-4］。

大亞灣是南海東北部一個(gè)半封閉的海灣，是廣東省的重要養(yǎng)殖基地，也是惠州港以及大亞灣和嶺澳兩座核電站所在地。關(guān)于大亞灣浮游植物的研究已經(jīng)有諸多報(bào)道，研究結(jié)果顯示大亞灣海域環(huán)境變化顯著，核電站運(yùn)行以來(lái)冬季水溫升高，富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)日益加?。?］； 浮游生物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了一定程度的改變，小型化趨勢(shì)明顯，甲藻、針胞藻、藍(lán)細(xì)菌等有毒有害赤潮藻數(shù)量和種類增加，有害赤潮也時(shí)常發(fā)生［6-7］，海洋生態(tài)系統(tǒng)有進(jìn)一步惡化的趨勢(shì)。雖然已有的研究報(bào)道較為全面揭示了近20年來(lái)大亞灣浮游植物狀況和變化趨勢(shì)，但是浮游植物監(jiān)測(cè)需要得到長(zhǎng)期和持續(xù)的數(shù)據(jù)，以建立浮游植物數(shù)據(jù)庫(kù)，揭示浮游植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律，了解浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化歷程。本研究于 2011年 12月～2012年11月在大亞灣海域設(shè)置了9個(gè)采樣點(diǎn)，對(duì)浮游植物進(jìn)行了定性定量研究，同時(shí)對(duì)浮游植物 DNA指紋圖譜進(jìn)行了研究，本文系統(tǒng)分析了浮游植物種類組成、數(shù)量分布的季節(jié)變化，為大亞灣海域浮游植物群落和生態(tài)環(huán)境的變化提供背景資料，并為大亞灣赤潮監(jiān)測(cè)與預(yù)防提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1樣品的采集

在廣東省大亞灣海域設(shè)置了9個(gè)采樣點(diǎn)（S1-S9），采樣點(diǎn)的地理位置見(jiàn)圖1。于2011年12月15日（冬季）、2012年3月15日（春季）、2012年6月8日（夏季）、2012年11月2日（秋季）采集上述9個(gè)站點(diǎn)的表層水樣1L，加入4%的中性福爾馬林溶液固定。

1.2浮游植物觀察

將固定后的浮游植物樣品，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室靜置，靜置48h后小心去除上清液，經(jīng)過(guò)逐步濃縮，使浮游植物樣品最終濃縮定量至20mL。觀察時(shí)將樣品搖勻，并取 0.1mL于浮游植物計(jì)數(shù)板中，然后在NIKON（TE-2000U）顯微鏡下觀察鑒定，并記錄樣品中浮游植物的種類與數(shù)量［8-9］，每個(gè)樣品至少計(jì)數(shù)400 個(gè)，有的樣品觀察到的細(xì)胞數(shù)量超過(guò) 1000 個(gè)，使計(jì)數(shù)誤差控制在10%以內(nèi)［10］。

圖1　大亞灣采樣站點(diǎn)Fig.1　Sampling stations in DayaBay

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

浮游植物的多樣性指數(shù)與均勻度采用以下公式計(jì)算：

均勻度（J）= H′/ log2S（Pielous，1969）其中 Ni為第 i種的個(gè)體數(shù)，N為樣品中的總個(gè)體數(shù)，Pi=Ni/N為第i種在樣品中的數(shù)量比例，S為總種類數(shù)。

2　結(jié)果與分析

2.1浮游植物的種類組成

大亞灣浮游植物種類比較豐富，以硅藻為主要類群，其次為甲藻，還有少量黃藻和綠藻。本次調(diào)查共鑒定出浮游植物93種（含變種、變形），其中硅藻門(mén)40屬55種，占總種數(shù)的59.1%； 甲藻門(mén)，共14 屬33種，占總種數(shù)的35.5%； 黃藻門(mén)3屬4種； 綠藻門(mén)1屬1種。秋、冬兩季浮游植物種類較為豐富，春季和夏季較低； 各站位間浮游植物種類數(shù)相差不大，相對(duì)來(lái)說(shuō)，S2、S3和S9浮游植物種類數(shù)較為豐富（圖2）。

圖2　大亞灣海域各站位浮游植物種類數(shù)Fig.2　Species richness of phytoplankton in each station in Daya Bay

各個(gè)季節(jié)觀察到的浮游植物種類數(shù)相近，冬季、春季、夏季、秋季觀察到浮游植物種類數(shù)分別為48、43、42和 49種，硅藻是主要類別，占總種類數(shù)的51.2%～77.1%，冬季硅藻種類較為豐富； 甲藻種類數(shù)為 7～18種，占總種類數(shù)的14.6%～41.9%； 其余類別的浮游植物較少出現(xiàn)。冬季硅藻優(yōu)勢(shì)種為斯氏幾內(nèi)亞藻（Guinardia striata）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）等，甲藻優(yōu)勢(shì)種為斯氏藻（Scrippsiella spinifera）； 春季硅藻優(yōu)勢(shì)種為角毛藻（Chaetocerosspp.）、中肋骨條藻等，甲藻優(yōu)勢(shì)種為血紅哈卡藻（Akashiwo sanguinea）； 夏季硅藻優(yōu)勢(shì)種為角毛藻、丹麥細(xì)柱藻（Leptocylindrus danicus）、擬菱形藻（Pseudonitzschia spp.）等，甲藻優(yōu)勢(shì)種為錐狀斯氏藻（Scrippsiella trochoidea）； 秋季硅藻優(yōu)勢(shì)種為擬菱形藻、中肋骨條藻、菱形海線藻（Thalassionemanitzschioides）等，甲藻優(yōu)勢(shì)種為錐狀斯氏藻（Scrippsiella trochoidea）。

2.2浮游植物數(shù)量的季節(jié)變化

浮游植物細(xì)胞密度的變化范圍為41～396個(gè)/mL，年平均值為72.5個(gè)/mL。浮游植物細(xì)胞密度的季節(jié)波動(dòng)較明顯，春季浮游植物密度相對(duì)較低，夏季較高，秋冬兩季節(jié)也有一些站位浮游植物密度較高（圖3）。

圖3　大亞灣海域浮游植物總細(xì)胞密度的季節(jié)變化Fig.3　Seasonal variation of total cell number of phytoplankton in Daya Bay

冬季浮游植物細(xì)胞密度的變化范圍為 4.4～262.6個(gè)/mL，平均值為40.9個(gè)/mL。冬季調(diào)查中硅藻占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其細(xì)胞密度為總細(xì)胞密度的95.0%，甲藻細(xì)胞密度占總細(xì)胞密度的2.4%，而以等刺硅鞭藻為主的其他類別浮游植物也占了 2.6%（圖4a）。春季浮游植物細(xì)胞密度為全年最低，變化范圍為4.1～98.4個(gè)/mL，平均值為31.8個(gè)/mL。春季調(diào)查中硅藻仍然為主要門(mén)類，其細(xì)胞密度為總細(xì)胞密度的 66.7%； 值得注意的是春季甲藻的相對(duì)含量迅速增加，達(dá)到總細(xì)胞密度的32.6%（圖4b），期間優(yōu)勢(shì)甲藻種類為血紅哈卡藻。夏季浮游植物細(xì)胞密度是全年最高的季節(jié)，變化范圍為 4.4～396.1個(gè)/mL，平均值為 141.0個(gè)/mL。夏季調(diào)查中硅藻占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其細(xì)胞密度為總細(xì)胞密度的 93.3%，甲藻細(xì)胞密度僅占總細(xì)胞密度的 1.5%，以等刺硅鞭藻為主的其他浮游植物的相對(duì)含量明顯較其他季節(jié)高，為5.2%（圖4c）。秋季的浮游植物細(xì)胞密度僅次于夏季位居第二，細(xì)胞密度變化范圍為 10.8～265.6個(gè)/mL，平均值為76.3個(gè)/mL。秋季調(diào)查中硅藻的百分比含量最高，其細(xì)胞密度為總細(xì)胞密度的 95.9%，甲藻細(xì)胞密度僅占總細(xì)胞密度的2.8%（圖4d）。

圖4　大亞灣海域各類別浮游植物數(shù)量百分比組成Fig.4　Quantitative percentages of different groups of phytoplankton in DayaBay

a.冬季： b.春季： c.夏季： d.秋季

a.winter： b.spring： c.summer： d.autumn

整個(gè)調(diào)查期間各站位的硅藻細(xì)胞密度的變化范圍為3.7～395.4個(gè)/mL，平均值為60.6個(gè)/mL，年均占浮游植物細(xì)胞總密度的83.6%。3種優(yōu)勢(shì)硅藻擬菱形藻、丹麥細(xì)柱藻和中肋骨條藻平均占浮游植物總密度的65%。硅藻細(xì)胞密度的季節(jié)波動(dòng)比較明顯，夏季硅藻細(xì)胞密度達(dá)到一年中的最高值，秋季次之，春季、冬季硅藻密度相對(duì)較低（圖5a）。但從各個(gè)季節(jié)硅藻的百分比含量來(lái)看（圖 4），秋冬兩個(gè)季節(jié)硅藻百分比含量較高，達(dá)到 95%左右，而夏季也達(dá)到 93.5%，春季最低，為66.7%。

圖5　大亞灣海域硅藻（a）和甲藻（b）細(xì)胞密度的季節(jié)變化Fig.5　Seasonal variation in cell number of diatoms（a）and dinoflagellates（b）in Daya Bay

甲藻細(xì)胞密度明顯低于硅藻，變化范圍為 0～84.2個(gè)/mL，年平均值為4.8個(gè)/mL。春季甲藻細(xì)胞密度明顯高于其他3個(gè)季節(jié)（圖5b），主要是因?yàn)榇杭敬髞啚澈Ｓ蜓t哈卡藻的密度較高。而秋冬兩個(gè)季節(jié)也有一些站位有一定細(xì)胞密度的甲藻出現(xiàn)，夏季甲藻幾乎不出現(xiàn)。甲藻的最高細(xì)胞密度出現(xiàn)在春季的S9站位，優(yōu)勢(shì)種為血紅哈卡藻，該藻細(xì)胞密度達(dá)到82.3個(gè)/mL，占甲藻總數(shù)的97.7%以及浮游植物總數(shù)的83.6%； 而其時(shí)其他站位如S3、S5、S2、S6血紅哈卡藻細(xì)胞密度也較高，達(dá)到8.6～22個(gè)/mL。

調(diào)查期間還觀察到了針胞藻、綠藻、黃藻等其他藻類，其他藻類細(xì)胞密度較低，變化范圍為 0～11.8個(gè)/mL，年平均值僅為1.1個(gè)/mL。

2.3浮游植物多樣性分析

浮游植物種類多樣性指數(shù)（H′）偏低，為 0.64～3.76，年平均值為2.50。最高值出現(xiàn)在秋季的S8，為3.76； 最低值出現(xiàn)在夏季的S2（圖6a）。整體來(lái)看，冬季和秋季H′值較高，夏季H′值較低。H′值也具有一定空間差異，其中遠(yuǎn)岸站點(diǎn)如 S9、S1的 H′值較高，離岸站點(diǎn) S4、S8、S5、S7次之，近岸站點(diǎn) S6、S2 和 S3最低。雖然秋冬季節(jié)浮游植物細(xì)胞密度較低，但由于浮游植物數(shù)量分布較為均勻，物種多樣性較高； 而夏季浮游植物數(shù)量較高，但樣品中常常以某一種浮游植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)，如H′值較低的S2和S6夏季樣品中擬菱形藻和丹麥細(xì)柱藻就分別占據(jù)了浮游植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)； 而春季樣品中，由于血紅哈卡藻在一些樣品中優(yōu)勢(shì)度較高，導(dǎo)致春季浮游植物多樣性下降。

圖6　大亞灣海域浮游植物物種多樣性指數(shù)（a）和均勻度（b）的變化Fig.6　The Shannon-Weaver species diversity index（a）and Pielous evenness（b）of phytoplankton in Daya Bay

浮游植物均勻度（J）變化范圍為 0.16～0.95，周年平均值為0.60。均勻度與多樣性變化趨勢(shì)一致，同樣也是冬秋季節(jié)較高，春夏季節(jié)較低； 遠(yuǎn)岸站點(diǎn)較高、近岸站點(diǎn)較低（圖6b）。

3　討論

與眾多亞熱帶海域浮游植物的一樣，大亞灣海域也具備以下特點(diǎn)： 種類繁多，以暖水性、廣布種類為主，優(yōu)勢(shì)種交替頻繁。該海域的浮游植物群落完全是一個(gè)由硅藻為主導(dǎo)型的浮游植物群落，在硅藻中，又以擬菱形藻、丹麥細(xì)柱藻、中肋骨條藻等小型鏈狀硅藻占據(jù)優(yōu)勢(shì)，這3種硅藻就占了浮游植物總量的65%左右。大亞灣浮游植物結(jié)構(gòu)是對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的生態(tài)響應(yīng)，作為一個(gè)典型養(yǎng)殖海域，一些個(gè)體小、生長(zhǎng)速度快的小型硅藻成為該海區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，這些適應(yīng)能力較廣的廣溫、廣鹽種類，在環(huán)境條件合適時(shí)，能迅速增殖成為優(yōu)勢(shì)物種。

浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征是對(duì)周圍環(huán)境的一個(gè)生態(tài)響應(yīng)。營(yíng)養(yǎng)鹽含量和組成的改變會(huì)導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變，并對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生長(zhǎng)期的影響［1-4］。在膠州灣海域，由于氮磷濃度的上升以及硅酸鹽含量的下降，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)發(fā)生變化［11］，浮游植物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了顯著變化，硅藻趨于小型化，而且硅藻種類及相對(duì)數(shù)量下降，有毒有害甲藻及其他鞭毛藻類出現(xiàn)頻率和數(shù)量急劇增加，有毒有害赤潮發(fā)生頻率也明顯上升［12-13］。在長(zhǎng)江口海域，由于氮輸入量的不斷增加，也導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化，硅藻優(yōu)勢(shì)度降低，20世紀(jì) 90年代以來(lái)東海原甲藻（Prorocentrum donghaiense）、亞歷山大藻（Alexandrium spp.）以及米氏凱倫藻（Karenia mikimotoi）等甲藻赤潮頻繁發(fā)生［14-15］。

由于經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人口的增加以及海水養(yǎng)殖的自身污染，近 20多年來(lái)大亞灣海域營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大變化［5-7，16-17］，從20世紀(jì)90年代中后期以來(lái)，可溶性無(wú)機(jī)氮濃度上升了4倍，與此同時(shí)可溶性無(wú)機(jī)磷濃度卻下降，致使氮磷比急劇上升，而浮游植物的生長(zhǎng)也有氮限制轉(zhuǎn)變?yōu)榱紫拗疲?6-17］。大量的氮污染使浮游植物出現(xiàn)小型化趨勢(shì)，原來(lái)個(gè)體較大的優(yōu)勢(shì)種逐漸被個(gè)體較小的種類所代替，而且甲藻、針胞藻、藍(lán)細(xì)菌等非硅藻類出現(xiàn)頻率和數(shù)量明顯增加［6-7］。在本研究中浮游植物雖然優(yōu)勢(shì)種仍以小型硅藻為主，但甲藻種類、數(shù)量及百分比明顯高于前期調(diào)查［6-7］，春季甲藻的數(shù)量百分比可高達(dá)32.6%，此現(xiàn)象值得進(jìn)一步關(guān)注。

浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征變化可在一定程度上反映環(huán)境變化的影響［2］。在水質(zhì)較好、營(yíng)養(yǎng)水平較低的海域，浮游植物的種類數(shù)較多且比例均勻，浮游植物群落的多樣性指數(shù)和均勻度較高。反之，則群落多樣性指數(shù)和均勻度較低。夏季浮游植物細(xì)胞密度較高，種類多樣性指數(shù)和均勻度均較低。夏季是大亞灣的豐水期，地表徑流帶來(lái)了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)由于水溫較高，適合浮游植物快速增長(zhǎng)，造成浮游植物群落的豐度上升，而多樣性和均勻度則相應(yīng)下降。

另外一個(gè)值得注意的問(wèn)題是，在春季樣品中血紅哈卡藻的大量出現(xiàn)。血紅哈卡藻屬于裸甲藻目，已在我國(guó)福建、浙江以及山東沿海發(fā)生了多起赤潮［18-20］。而2009年 10月底在廣東省珠海海域發(fā)生的雙胞旋溝藻（Cochlodinium geminatum）赤潮中，血紅哈卡藻是第 2優(yōu)勢(shì)種［21］，說(shuō)明該藻也能在亞熱帶的廣東沿海大量出現(xiàn)。目前尚未有血紅哈卡藻產(chǎn)生毒素的報(bào)道，其造成養(yǎng)殖動(dòng)物死亡一般是由于赤潮消亡期消耗大量溶解氧，致使養(yǎng)殖動(dòng)物缺氧而死。在本研究中，血紅哈卡藻最大細(xì)胞密度高達(dá)82.3個(gè)/mL，已經(jīng)接近赤潮密度，而且也是浮游植物群落中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，這是在大亞灣海域首次發(fā)現(xiàn)如此高密度的血紅哈卡藻。由此可見(jiàn)，該藻赤潮有在大亞灣海域發(fā)生趨勢(shì)，需要防范于未然。

4　結(jié)論

大亞灣浮游植物種類豐富，硅藻為浮游植物主要類群； 秋季浮游植物種類最為豐富，其次為冬季，春季和夏季較低； 春季樣品中出現(xiàn)大量血紅哈卡藻，需要防范該藻赤潮的發(fā)生。

浮游植物細(xì)胞密度較高，季節(jié)波動(dòng)明顯，夏季較高，春季較低，秋冬季節(jié)細(xì)胞密度也較高。

浮游植物種類多樣性指數(shù)（H′）和均勻度（J）偏低，其中冬季和秋季較高，夏季較低； 遠(yuǎn)岸站點(diǎn)較高，近岸站點(diǎn)較低。

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Seasonal changes of phytoplamkton community in Daya Bay，South China Sea，between 2011 and 2012

WANG Zhao-hui，LIANG Wei-biao，SHAO Juan
（College of Life Science and Technology，Key Laboratory of Eutrophication and Red Tide Prevention of Guangdong Higher Education Institutes，Jinan University，Guangzhou 510632，China）

Received: Jun.28，2015

Key words:phytoplankton； community structure； diversity； Daya Bay

Abstract:An annual survey of the phytoplankton community was conducted at nine stations in Daya Bay in the South China Sea between December 2011 and November 2012.A total of 93 taxa were identified in this survey，in which 55 taxa of 40 genera were diatoms and 33 taxa of 14 genera were dinoflagellates.Species numbers were higher in autumn and lower in spring and summer.Cell densities ranged between 41 and 396 cells/mL，with the annual mean being 72.5 cells/mL.Cell densities were higher in summer and lower in spring.Diatioms dominated the phytoplankton community，which contributed 83.6% to the total phytoplankton average.The predominant diatoms included Pseudo-nitzschia spp.，Leptocylindrus danicus，and Skeletonema costatum ect.Dinoflagellates generally occurred in low numbers，with seasonal average proportions of approximately 1.5% to 32.6%.However，high densities of Akashiwo sanguinea were recorded in spring samples，with amaximum cell number of 82.3 cells/mL.The Shannon-Weaver species diversity index（H′）and Pielou's evenness（J）were higher in winter and autumn and lower in summer.H′ and J values were higher in the offshore stations and lower in the inshore stations.These results suggest that both species and cell numbers of dinoflagellates have been clearly increased in Daya Bay，though the phytoplankton community is dominated by diatoms up till now.The high nutrient levels in the inshore areas resulted in a decrease of the species diversity of phytoplankton.（本文編輯： 梁德海）

中圖分類號(hào)：Q178.53

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3096（2016）03-0053-07

doi：10.11759/hykx20141206002

收稿日期：2015-06-28； 修回日期： 2015-09-10

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41276154，41476132）

作者簡(jiǎn)介：王朝暉（1968-），女，湖南長(zhǎng)沙人，教授，博士，研究方向?yàn)樵孱惿鷳B(tài)學(xué)，電話： 020-85225100，E-mail： twzh@jnu.edu.cn