梁冰冰，王鴻霞

Received: Feb.25，2015Key words: Meretrix meretrix； growth traits； animal model； genetic parameterAbstract: This study investigates the genetic parameters affecting the growth traits of Meretrix meretrix in the early stages of life-history.Twenty three full-sib families were produced using the part factorial design，and effects were estimated using the single trait and two trait animal models.The results showed that，regarding the shell length heritabilities and shell height heritabilities，there were no significant differences between metamorphosis and juvenile stages.The estimated heritabilities were arranged from 0.11 to 0.41，at a medium level.However，the common environment effects increased as the age of Meretrix meretrix increased（from 0.02 to 0.38），and the common environment effects at the juvenile stage were significantly higher than those observed at the settlement and metamorphosis stages（P<0.01）.From the metamorphosis stage to the juvenile stage，significantly positive phenotypic and genetic correlations were shown between the shell length and shell height，the correlation coefficients were 0.84～0.95 and 0.84～0.99，respectively.While the genetic correlations of the shell length between different development periods were positive，they were not significant and the correlation coefficients were different between each developmental period（0.34～0.71）.

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文蛤早期發(fā)育階段生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)

梁冰冰1，2，王鴻霞1

（1.中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所 實(shí)驗(yàn)海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071； 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

摘要：采用部分因子設(shè)計(jì)構(gòu)建了 23個(gè)全同胞家系，應(yīng)用單性狀及兩性狀動(dòng)物模型對(duì)文蛤（Meretrix meretrix）早期不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳力和相關(guān)性估計(jì)。結(jié)果表明，文蛤附著變態(tài)期以及稚貝期生長(zhǎng)性狀的遺傳力并無(wú)顯著差別，在0.11～0.41范圍內(nèi)變化，屬于中等遺傳力。非遺傳的共同環(huán)境效應(yīng)隨著年齡的增長(zhǎng)而呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，由附著變態(tài)期的0.02逐漸增加到稚貝期的 0.38，且稚貝期的共同環(huán)境效應(yīng)顯著大于其附著變態(tài)期（P<0.01）。殼長(zhǎng)與殼高表型相關(guān)和遺傳相關(guān)的分析結(jié)果顯示，從附著變態(tài)期到稚貝期，殼長(zhǎng)與殼高之間的表型相關(guān)及遺傳相關(guān)都存在極顯著的正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)的范圍分別為0.84～0.95、0.93～0.99。早期發(fā)育連續(xù)時(shí)間段生長(zhǎng)性狀之間的遺傳相關(guān)均為正相關(guān)，但并不顯著，且不同時(shí)期的遺傳相關(guān)也不盡相同（0.34～0.71）。

關(guān)鍵詞：文蛤（Meretrix meretrix）； 生長(zhǎng)性狀； 動(dòng)物模型； 遺傳參數(shù)

［Foundation： the National High Technology Research and Development Program（863 program）of China，No.2012AA10A410； the Zhejiang science and technology project of agricultural breeding，No.2012C12907-4］

經(jīng)濟(jì)物種重要經(jīng)濟(jì)性狀的數(shù)量遺傳學(xué)研究無(wú)論在發(fā)育生態(tài)學(xué)還是在實(shí)際育種領(lǐng)域都有重要的意義。文蛤（Meretrix meretrix）是我國(guó)重要的灘涂經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)之一［1］，多年來(lái)對(duì)其重要的經(jīng)濟(jì)性狀已經(jīng)開(kāi)展了一系列的遺傳選育工作［1-5］，但對(duì)其早期不同生長(zhǎng)階段的遺傳效應(yīng)還缺乏系統(tǒng)的研究。

對(duì)于文蛤等灘涂貝類(lèi)來(lái)說(shuō)，它們?cè)谟紫x(chóng)期經(jīng)歷了一系列復(fù)雜的形態(tài)學(xué)變化： 受精之后，在26～28℃海水中胚胎經(jīng)歷快速發(fā)育，12 h后形成具有游泳能力但無(wú)法進(jìn)食的擔(dān)輪幼蟲(chóng)。隨后12 h逐漸形成進(jìn)食器官、殼腺，進(jìn)而發(fā)育成具有進(jìn)食能力、可自由游泳的面盤(pán)幼蟲(chóng)。面盤(pán)幼蟲(chóng)期持續(xù)4～8 d后進(jìn)入變態(tài)階段，包括面盤(pán)退化，鰓、足及雙水管的形成等一系列復(fù)雜的形態(tài)變化。變態(tài)過(guò)程持續(xù) 10～15 d，發(fā)育成稚貝，建立終生底棲的生活方式。

在幼蟲(chóng)附著變態(tài)這一形態(tài)建成的過(guò)程中涉及大量基因表達(dá)調(diào)控的變化，且不同時(shí)期基因的表達(dá)在質(zhì)量和數(shù)量上有顯著的不同［6］，因而有可能導(dǎo)致不同時(shí)期的遺傳變異存在差異。Bonar等［7］從生態(tài)和生理水平探討了牡蠣幼蟲(chóng)附著變態(tài)機(jī)理，認(rèn)為外界適宜環(huán)境刺激幼蟲(chóng)后，會(huì)引起多巴胺或腎上腺素等激素的上調(diào)，從而激活變態(tài)過(guò)程的發(fā)生。Wang等［8］對(duì)文蛤組織蛋白酶 B蛋白水平的分析表明，組織蛋白酶 B在胚胎發(fā)育及變態(tài)早期均有顯著的上調(diào)，認(rèn)為其不僅參與幼蟲(chóng)能量來(lái)源的途徑，而且在胚胎發(fā)育以及變態(tài)早期過(guò)程中具有一定的功能。附著變態(tài)過(guò)程是從幼蟲(chóng)向成體轉(zhuǎn)變的一個(gè)重要發(fā)育階段。附著變態(tài)的成功與否將決定苗種生產(chǎn)的成敗。因此，開(kāi)展文蛤幼蟲(chóng)附著變態(tài)期間的生長(zhǎng)遺傳效應(yīng)的研究無(wú)論對(duì)幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)理論還是苗種繁育的應(yīng)用實(shí)踐都具有重要的意義。

在雙殼貝類(lèi)中，對(duì)于不同時(shí)期生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)已有諸多報(bào)道，如 Ernande等［9］對(duì)長(zhǎng)牡蠣（Crassostrea gigas）早期生長(zhǎng)、變態(tài)發(fā)育及存活等不同性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)浮游幼蟲(chóng)期的存活率、變態(tài)率以及附著時(shí)的殼長(zhǎng)都有很大程度的遺傳效應(yīng)，其中幼蟲(chóng)期生長(zhǎng)率的遺傳力屬于中等水平（0.24），而稚貝期生長(zhǎng)率的遺傳力則較低（0.05）。但Str?mgren等［10］對(duì)紫貽貝（Mytilus edulis）幼蟲(chóng)期（14 d，28 d）及稚貝期（4.5個(gè)月及13個(gè)月）殼長(zhǎng)的遺傳力進(jìn)行分析，均得出較高的遺傳力。對(duì)于文蛤，僅有Wang等［2］采用了貝葉斯抽樣的方法估計(jì)了6月齡及12月齡文蛤生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)，而對(duì)于浮游幼蟲(chóng)期、附著變態(tài)期的遺傳參數(shù)估計(jì)尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究對(duì)部分因子設(shè)計(jì)產(chǎn)生的23個(gè)全同胞家系的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行跟蹤測(cè)量，并采用兩種個(gè)體動(dòng)物模型對(duì)發(fā)育不同時(shí)期的文蛤進(jìn)行遺傳參數(shù)的估計(jì)，探究早期不同發(fā)育階段的遺傳變異，旨在從遺傳的角度揭示文蛤附著變態(tài)和稚貝期的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。

1　材料與方法

1.1家系的建立與培育

2014年7月8日，在浙江省水產(chǎn)養(yǎng)殖海洋研究所清江基地采用部分因子設(shè)計(jì)（Berg and Henryon design，BH設(shè)計(jì)）［11］，利用11個(gè)父本與11個(gè)母本，構(gòu)建了 23個(gè)全同胞家系。每個(gè)父本與兩個(gè)母本交配：父本1#與母本1#和2#交配； 父本2#與母本2#和3#交配，以此類(lèi)推。用于構(gòu)建家系的親貝來(lái)源于選育群體，分別從細(xì)紋、黑色、紅色三種殼色的品系中選擇。親貝陰干放置 4～8 h后，清洗體表并單獨(dú)放置于含800 mL海水的燒杯中催產(chǎn)采集精卵。精卵按適當(dāng)比例受精后，放置于70 L的培養(yǎng)桶中孵化。受精和養(yǎng)殖過(guò)程中家系之間避免交叉污染，并確保家系間的環(huán)境一致，如水溫、鹽度及餌料投喂量等。受精第3天，浮游幼蟲(chóng)出現(xiàn)眼點(diǎn)和足，此時(shí)桶底鋪沙，幼苗進(jìn)入附著變態(tài)期。當(dāng)幼蟲(chóng)出現(xiàn)雙水管時(shí)，開(kāi)始進(jìn)入稚貝生長(zhǎng)階段，對(duì)稚貝進(jìn)行分苗，每個(gè)家系密度一致，分別放置于 23 個(gè)400 cm×100 cm×50 cm的小池內(nèi)，并將23個(gè)小池同放于大水泥池中（7 m×4 m），以減小環(huán)境差異。

1.2數(shù)據(jù)收集和整理

受精卵孵化3 d后進(jìn)入變態(tài)期。附著變態(tài)期間（受精后第4天至受精后第17天）依次間隔1、2、5 d取樣，樣品用碘液固定后置于顯微鏡下測(cè)量殼長(zhǎng)（shell length，SL）和殼高（shell height，SH）（精確度0.01 μm），每個(gè)家系測(cè)量30個(gè)個(gè)體； 稚貝期（受精后第22天至受精后第140天）大約每1個(gè)月采樣1次，對(duì)每個(gè)家系 30～50個(gè)個(gè)體的殼長(zhǎng)和殼高生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量的數(shù)據(jù)及系譜信息在Excel中整理，并對(duì)異常值進(jìn)行檢查。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

殼長(zhǎng)和殼高兩個(gè)性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)采用ASReml（3.0）軟件的單性狀和兩性狀個(gè)體動(dòng)物模型進(jìn)行估計(jì)：其中，y表示不同性狀的觀測(cè)值，b表示固定效應(yīng)的向量，a表示個(gè)體動(dòng)物加性遺傳效應(yīng)向量，c表示不同家系的共同環(huán)境效應(yīng)向量。X，Za以及Zc表示相應(yīng)向量的關(guān)系矩陣，e表示殘差方差。

生長(zhǎng)性狀遺傳力的估計(jì)采用單性狀動(dòng)物模型，遺傳力計(jì)算公式為：； 兩個(gè)性狀間的表型相關(guān)及遺傳相關(guān)的估計(jì)采用兩性狀動(dòng)物模

特定生長(zhǎng)率（SGR）=100×（ln（S2）-ln（S1））/（Δt）其中S1和S2分別表示在時(shí)間1和時(shí)間2文蛤生長(zhǎng)性狀的測(cè)量值，Δt表示時(shí)間1和時(shí)間2之間的天數(shù)之差。

2　結(jié)果

2.1文蛤早期發(fā)育階段生長(zhǎng)性狀的變化趨勢(shì)

文蛤早期發(fā)育階段生長(zhǎng)性狀整體呈現(xiàn)穩(wěn)步增長(zhǎng)的趨勢(shì)（圖1）。在附著變態(tài)期間，23個(gè)家系殼長(zhǎng)與殼高的平均值分別由164.22 μm±10.00 μm和141.92 μm± 9.38 μm增長(zhǎng)到675.12 μm±10.00 μm和585.36 μm± 10.58 μm，殼長(zhǎng)與殼高的特定生長(zhǎng)率分別為 10.48%/d，10.41%/d。經(jīng)過(guò)123 d稚貝期的生長(zhǎng)，殼長(zhǎng)和殼高分別達(dá)到17.73 mm±3.07 mm和15.00 mm± 2.48 mm，特定生長(zhǎng)率分別為（2.32±0.09）%/d，（2.29± 0.09）%/d。以上數(shù)據(jù)表明，文蛤幼體在稚貝期進(jìn)入了一個(gè)快速生長(zhǎng)的階段，同時(shí)個(gè)體生長(zhǎng)性狀的變異系數(shù)（CV）逐漸增大，以殼長(zhǎng)為例，受精后第4天的CV值為7.14%，而到了受精后第75天 CV值達(dá)到了23.49%，意味著個(gè)體間生長(zhǎng)差異逐漸增大。

對(duì)不同家系間生長(zhǎng)性狀的差異比較，發(fā)現(xiàn)在每個(gè)測(cè)量時(shí)間點(diǎn)，殼長(zhǎng)和殼高在不同家系之間均存在顯著差異（P<0.01）。附著變態(tài)初期（受精后第4天）家系間生長(zhǎng)性狀已經(jīng)表現(xiàn)出一定的差異顯著性，例如58號(hào)家系所在的集群生長(zhǎng)性狀表型值顯著大于47、41、63、46和50號(hào)家系。而個(gè)體生長(zhǎng)性狀平均值最高的58號(hào)家系比生長(zhǎng)性狀平均值最小的 47號(hào)家系在殼長(zhǎng)和殼高上分別大15.24%和16.01%。生長(zhǎng)至稚貝初期（受精后第22天）家系間生長(zhǎng)狀態(tài)進(jìn)一步分化，49號(hào)家系成為殼長(zhǎng)和殼高的平均值最高的家系，它除了與56、51、47、50號(hào)家系的生長(zhǎng)性狀無(wú)顯著差異外，生長(zhǎng)表型明顯高于其他家系。對(duì)受精后140 d不同家系間生長(zhǎng)性狀的差異比較發(fā)現(xiàn)，前期生長(zhǎng)表型處于中等水平的45、52號(hào)家系此時(shí)與之前生長(zhǎng)表現(xiàn)較優(yōu)的49、50、56家系處于同一集群，表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)性能。

2.2早期生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)

文蛤早期發(fā)育階段不同時(shí)期各生長(zhǎng)性狀的遺傳力和共同環(huán)境效應(yīng)（c2）如圖2所示。從圖中可以看出，附著變態(tài)期和稚貝期生長(zhǎng)性狀的遺傳力變化平緩，并沒(méi)有出現(xiàn)升高或降低的趨勢(shì)，統(tǒng)計(jì)表明各時(shí)間點(diǎn)之間的遺傳力并無(wú)顯著差異（P>0.2）。附著變態(tài)期間殼長(zhǎng)的遺傳力在 0.11±0.19（受精后第 5天）和0.33±0.38（受精后第 17天）之間波動(dòng)，而稚貝期殼長(zhǎng)遺傳力則在 0.23±0.33～0.41±0.42之間變化。殼高與殼長(zhǎng)遺傳力的結(jié)果相似，變態(tài)期及稚貝期殼高的遺傳力分別在（0.11±0.08）～（0.34±0.14）和（0.26±0.06）～（0.41± 0.34）之間波動(dòng)。與遺傳力在各階段表現(xiàn)穩(wěn)定的趨勢(shì)不同，在變態(tài)期第 1天共同環(huán)境效應(yīng)的值較低，僅0.02左右，但隨著時(shí)間的推移，環(huán)境效應(yīng)逐漸增大至0.38。統(tǒng)計(jì)分析表明，殼長(zhǎng)與殼高在稚貝期的共同環(huán)境效應(yīng)顯著大于其附著變態(tài)期（P<0.01）。

圖2　文蛤早期生長(zhǎng)不同時(shí)期殼長(zhǎng)和殼高的遺傳力（ha2）和共同環(huán)境效應(yīng)（c2）的變化Fig.2　Heritabilities（ha2）and common environment effect sizes（c2）of shell length and shell height at different stages in the early life-history of Meretrix meretrix

2.3早期生長(zhǎng)性狀相關(guān)性分析

對(duì)文蛤早期生長(zhǎng)性狀殼長(zhǎng)與殼高之間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，從附著變態(tài)期到稚貝期，殼長(zhǎng)與殼高間的表型相關(guān)及遺傳相關(guān)都存在極顯著的正相關(guān)性（表1）。附著變態(tài)期殼長(zhǎng)與殼高的表型相關(guān)性略高于稚貝期，而隨著時(shí)間的增加，二者的表型相關(guān)有降低的趨勢(shì)，由受精后第 4天（DPF4）的 0.94降低到受精后第 140天（DPF140）的0.84。而遺傳相關(guān)從變態(tài)期到稚貝期則一直呈現(xiàn)出強(qiáng)烈的正相關(guān)性，維持在 0.93以上。對(duì)文蛤在早期發(fā)育階段連續(xù)時(shí)間生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，在附著變態(tài)期及稚貝期連續(xù)發(fā)育時(shí)期內(nèi)，殼長(zhǎng)的生長(zhǎng)連續(xù)性具有遺傳相關(guān)性，但相關(guān)性并不顯著。附著變態(tài)期殼長(zhǎng)在相鄰時(shí)間點(diǎn)的相關(guān)系數(shù)為0.51～0.67，而稚貝期殼長(zhǎng)相鄰時(shí)間點(diǎn)的相關(guān)系數(shù)則從0.71降低到0.34（表2）。

表1　文蛤早期生長(zhǎng)不同時(shí)間殼長(zhǎng)與殼高的表型相關(guān)（rP）及遺傳相關(guān)性（rG）Tab.1　Phenotypic（rP）and genetic correlations（rG）between shell length and shell height at different stages in the early life-history of Meretrix meretrix

表2　文蛤殼長(zhǎng)在連續(xù)發(fā)育時(shí)期之間的遺傳相關(guān)性（rG）Tab.2　Genetic correlations（rG）of shell length between sequential development stages of Meretrix meretrix

3　討論

本研究對(duì)部分因子設(shè)計(jì)（BH設(shè)計(jì)）產(chǎn)生的 23個(gè)文蛤全同胞家系早期發(fā)育生長(zhǎng)性狀的遺傳參數(shù)進(jìn)行了估計(jì)。由于目前用于水產(chǎn)貝類(lèi)遺傳參數(shù)估計(jì)的家系材料多采用巢式設(shè)計(jì)，與因子設(shè)計(jì)相比，巢式設(shè)計(jì)提供的信息量較少，很難將非遺傳效應(yīng)如母性效應(yīng)、顯性效應(yīng)等部分效應(yīng)與加性效應(yīng)區(qū)分開(kāi)，容易造成加性效應(yīng)方法組分的過(guò)高估計(jì)［11-12］。本研究采用的部分因子設(shè)計(jì)不僅可以對(duì)非加性遺傳效應(yīng)進(jìn)行分析，且在育種實(shí)踐中可實(shí)現(xiàn)遺傳多樣性的最大化［11］。本研究分析結(jié)果表明，文蛤附著變態(tài)期以及稚貝期生長(zhǎng)性狀的遺傳力無(wú)顯著差別，在附著變態(tài)期殼長(zhǎng)和殼高的遺傳力為 0.11～0.34； 稚貝期的遺傳力為0.23～0.41，均處于中等遺傳力的水平，說(shuō)明早期幼蟲(chóng)個(gè)體間的生長(zhǎng)差異仍有一部分受環(huán)境因子的作用。在其他雙殼貝類(lèi)中，對(duì)于不同時(shí)期的遺傳力的研究也有諸多報(bào)道。例如，Yan等［13］通過(guò)巢式設(shè)計(jì)，對(duì)菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）的33個(gè)全同胞和11個(gè)半同胞的殼長(zhǎng)進(jìn)行遺傳力的估計(jì)，其自然群體中幼蟲(chóng)期和稚貝期殼長(zhǎng)遺傳力分別為0.22±0.11和0.39±0.14，養(yǎng)殖群體中同期性狀的遺傳力分別為0.17±0.09和0.87±0.24。Toro等［14］在實(shí)驗(yàn)室的條件下構(gòu)建了95個(gè)全同家系和19半同胞家系，分別對(duì)紫貽貝（Mytilus edulis）幼蟲(chóng)期第10、25和40天殼高的遺傳力進(jìn)行估計(jì)，遺傳力估計(jì)值范圍為 0.38～0.84。Mallet等［15］估算了紫貽貝（Mytilus edulis）受精后第11d（幼蟲(chóng)期）殼長(zhǎng)的遺傳力為0.11。

對(duì)于人工養(yǎng)殖的水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，全同胞半同胞之間的共同環(huán)境效應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)性狀有顯著的影響［16］，這種影響可能與交配策略、養(yǎng)殖環(huán)境、數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)有關(guān)［17］。大多數(shù)雙殼經(jīng)濟(jì)貝類(lèi)很難實(shí)現(xiàn)個(gè)體標(biāo)記，尤其是幼蟲(chóng)階段，因此只能將同一家系的個(gè)體共同養(yǎng)殖，而這種養(yǎng)殖池效應(yīng)則有可能造成家系間生長(zhǎng)的差異，引起參數(shù)估計(jì)的偏差。本研究將不同家系的養(yǎng)殖環(huán)境當(dāng)做共同環(huán)境效應(yīng)來(lái)分析，結(jié)果顯示共同環(huán)境效應(yīng)隨著年齡的增長(zhǎng)而逐漸增大，且稚貝期生長(zhǎng)性狀的共同環(huán)境效應(yīng)顯著大于附著變態(tài)期。若模型中不考慮共同環(huán)境效應(yīng)，這種非遺傳的效應(yīng)會(huì)混在加性遺傳效應(yīng)中，導(dǎo)致遺傳力的過(guò)高估計(jì)。共同環(huán)境效應(yīng)在水產(chǎn)動(dòng)物中有著廣泛的研究，Angélica等［18］對(duì)三個(gè)不同群體不同日齡的的貽貝（Mytilus chilensis）進(jìn)行遺傳力的分析，發(fā)現(xiàn)非遺傳的環(huán)境效應(yīng)對(duì)貽貝的生長(zhǎng)性狀有重要的影響。對(duì)魚(yú)類(lèi)的研究中發(fā)現(xiàn)共同環(huán)境效應(yīng)對(duì)大西洋鱈魚(yú)（Gadus morhua）稚魚(yú)期體重的影響為3%～12%［19］，而對(duì)露斯塔野鯪（Labeo rohita）成魚(yú)期體重的影響為32%［20］。Herbinger等［21］為探究環(huán)境池效應(yīng)對(duì)大西洋鮭（Salmo salar）早期生長(zhǎng)的影響，對(duì)在單個(gè)家系池養(yǎng)殖的大西洋鮭與混合池養(yǎng)殖的個(gè)體進(jìn)行分析，結(jié)果表明存在較高的環(huán)境池效應(yīng)。

本研究結(jié)果表明，從附著變態(tài)期到稚貝期，殼長(zhǎng)與殼高之間的遺傳相關(guān)都存在極顯著的正相關(guān)性，說(shuō)明兩者生長(zhǎng)相互影響，共同生長(zhǎng)。而表型相關(guān)則由附著變態(tài)期的0.95降低到稚貝期的0.84，表明經(jīng)變態(tài)之后，環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)性狀的影響有所增大，而遺傳相關(guān)則幾乎不受影響，依舊呈現(xiàn)高度正相關(guān)，這一現(xiàn)象與環(huán)境效應(yīng)的變化趨勢(shì)相一致。本研究較高的表型及遺傳正相關(guān)與 Wang等［2］對(duì)文蛤（Meretrix meretrix）、Jin等［22］對(duì)三角帆蚌（Hyriopsis Cumingii）的研究結(jié)果相類(lèi)似，意味著選育過(guò)程中無(wú)論選擇殼長(zhǎng)還是殼高，都會(huì)帶來(lái)間接的選育效果。

除了對(duì)文蛤不同時(shí)間的殼長(zhǎng)和殼高的表型相關(guān)及遺傳相關(guān)進(jìn)行分析之外，我們還對(duì)早期連續(xù)時(shí)間段生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)進(jìn)行分析。由于遺傳協(xié)方差是描述同一個(gè)個(gè)體性狀之間的關(guān)系，而在本研究中應(yīng)用的破壞性抽樣法導(dǎo)致無(wú)法在同一個(gè)個(gè)體上實(shí)現(xiàn)不同發(fā)育階段的殼長(zhǎng)數(shù)據(jù)的跟蹤測(cè)量，而是在同一個(gè)家系的不同個(gè)體上測(cè)量，因此無(wú)法估計(jì)殼長(zhǎng)在不同發(fā)育時(shí)期的表型協(xié)方差，只能對(duì)遺傳協(xié)方差進(jìn)行估計(jì)。早期連續(xù)時(shí)間段生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)分析結(jié)果表明，在附著變態(tài)期及稚貝期連續(xù)的發(fā)育時(shí)期內(nèi)，殼長(zhǎng)的生長(zhǎng)連續(xù)性具有遺傳相關(guān)性，但相關(guān)性并不顯著。Hilbish等［6］對(duì)硬殼蛤（Mercenaria mercenaria）幼蟲(chóng)期和稚貝期生長(zhǎng)性狀的遺傳變異進(jìn)行研究，結(jié)果表明胚殼I期和第2天的殼長(zhǎng)呈現(xiàn)顯著的較高遺傳正相關(guān)，而第2天到第10以及第10天到 9個(gè)月之間殼長(zhǎng)則并不相關(guān)，作者認(rèn)為不同發(fā)育時(shí)期之間缺少關(guān)聯(lián)很可能與基因-環(huán)境互作有關(guān)。在本研究中，可能是由于浮游幼蟲(chóng)期、附著變態(tài)期及稚貝期的養(yǎng)殖環(huán)境有所不同，削弱了遺傳的變異，造成估算出的遺傳相關(guān)不顯著。而本研究結(jié)果也反映在發(fā)育過(guò)程中殼長(zhǎng)的生長(zhǎng)連續(xù)性是具有遺傳相關(guān)性的，但這種相關(guān)并不穩(wěn)定，受環(huán)境影響很大，因此在生長(zhǎng)早期對(duì)文蛤個(gè)體進(jìn)行選育并不可靠。

本研究對(duì)文蛤部分因子設(shè)計(jì)產(chǎn)生的 23個(gè)家系不同發(fā)育階段的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)的估計(jì)，發(fā)現(xiàn)文蛤附著變態(tài)期和稚貝期生長(zhǎng)性狀的遺傳力并無(wú)顯著差別，均屬于中等遺傳力。但共同環(huán)境效應(yīng)隨著年齡的增長(zhǎng)而逐漸增大，稚貝期的共同環(huán)境效應(yīng)顯著大于附著變態(tài)期。不同時(shí)期殼長(zhǎng)和殼高的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)都呈現(xiàn)出高度顯著的正相關(guān)，殼長(zhǎng)不同發(fā)育時(shí)期之間的遺傳相關(guān)為正相關(guān)，但并不顯著。這些結(jié)果為文蛤不同時(shí)期的生長(zhǎng)性狀提供基本的遺傳評(píng)估，為后續(xù)的人工選育計(jì)劃提供數(shù)據(jù)支持和理論指導(dǎo)。

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Received: Feb.25，2015
Key words: Meretrix meretrix； growth traits； animal model； genetic parameter
Abstract: This study investigates the genetic parameters affecting the growth traits of Meretrix meretrix in the early stages of life-history.Twenty three full-sib families were produced using the part factorial design，and effects were estimated using the single trait and two trait animal models.The results showed that，regarding the shell length heritabilities and shell height heritabilities，there were no significant differences between metamorphosis and juvenile stages.The estimated heritabilities were arranged from 0.11 to 0.41，at a medium level.However，the common environment effects increased as the age of Meretrix meretrix increased（from 0.02 to 0.38），and the common environment effects at the juvenile stage were significantly higher than those observed at the settlement and metamorphosis stages（P<0.01）.From the metamorphosis stage to the juvenile stage，significantly positive phenotypic and genetic correlations were shown between the shell length and shell height，the correlation coefficients were 0.84～0.95 and 0.84～0.99，respectively.While the genetic correlations of the shell length between different development periods were positive，they were not significant and the correlation coefficients were different between each developmental period（0.34～0.71）.

（本文編輯： 康亦兼）

Genetic parameter estimation for growth traits in the early life history of Meretrix meretrix

LIANG Bing-bing1，2，WANG Hong-xia1
（1.Key Laboratory of Experimental Marine Biology，Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Qingdao 266071，China； 2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

中圖分類(lèi)號(hào)：Q38

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3096（2016）03-0047-06

doi：10.11759/hykx20150215001

收稿日期：2015-02-15； 修回日期： 2016-01-21

基金項(xiàng)目：國(guó)家 863計(jì)劃項(xiàng)目（2012AA10A410）； 浙江省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2012C12907-4 ）

作者簡(jiǎn)介：梁冰冰（1989-），女（滿族），遼寧本溪人，碩士研究生，從事貝類(lèi)遺傳育種學(xué)研究，E-mail： bing11061203@163.com； 王鴻霞，通信作者，博士，副研究員，電話： 0532-82898863，E-mail： hxwang@qdio.ac.cn