楊全威 張旭光 郭弘藝 張 博 宋佳坤（上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，海洋生物系統(tǒng)與神經(jīng)科學(xué)研究所，上海 201306）

西伯利亞幼鱘對偶極子電場的避讓行為研究

楊全威 張旭光 郭弘藝 張 博 宋佳坤
（上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，海洋生物系統(tǒng)與神經(jīng)科學(xué)研究所，上海 201306）

摘要：研究利用人工偶極子電場來模擬生物電場刺激，對西伯利亞幼鱘的電感受能力進(jìn)行了行為探究。結(jié)果顯示西伯利亞幼鱘對本實驗中的偶極子電場產(chǎn)生躲避行為，其平均感受閾值在2月齡為（457.5±32.5）μV/cm，3月齡為（29.5±2.5）μV/cm，7月齡為（10±1.0）μV/cm。這表明西伯利亞鱘魚的電感受敏感性隨個體的發(fā)育而增強，而這可能與電感受器官數(shù)量的增加有關(guān)（2月齡為2234±470，7月齡為5273±523）。

關(guān)鍵詞：鱘魚； 電感受； 避讓行為； 閾值； 壺腹器官

電感受系統(tǒng)是一種古老的感覺系統(tǒng)，主要存在于大多數(shù)的軟骨魚類（Elasmobranch）［1］和軟骨硬鱗魚類（Chondrostean）［2—4］，以及少數(shù)硬骨魚類（Teleost）［5］中。電感受魚類通過獨特的電感受器官（壺腹器官）來感知周圍生物體或非生物體的微弱電場信號，生物體的電場信號是由其呼吸、消化、運動等生命活動產(chǎn)生，在短距離內(nèi)（<50 cm），電感受系統(tǒng)能夠依靠感受到的微弱電場信號來進(jìn)行定位，在其攝食和避害等行為中起著重要作用［1］。

目前，國內(nèi)對鱘魚電感受系統(tǒng)形態(tài)學(xué)和行為學(xué)等方面的研究表明，其電感受器官由套細(xì)胞、感覺毛細(xì)胞和支持細(xì)胞組成，中間充滿透明的膠質(zhì)黏液［6］，鱘魚能夠?qū)λ陆饘傥⑷醺g電場產(chǎn)生捕食行為［4，7］。同時，鱘魚電感受系統(tǒng)的初級處理中樞腦核DON（Dorsal octavolateral nucleus）的信息編碼機制也有一些研究，在電生理實驗中，DON神經(jīng)元對模擬餌料魚生物電場的偶極子信號產(chǎn)生明顯的相位耦合反應(yīng)，并認(rèn)為是一種鱘魚捕食的行為機制［3］。研究表明，魚類的生物電場具有偶極子電場的特征，其電場頻率與其呼吸節(jié)律相對應(yīng)［8］，偶極子電場的強度與魚的個體大小正相關(guān)，也就是說其敵害生物的電場強度大于其餌料生物電場。不過至今為止，仍不清楚鱘魚對敵害生物電場的神經(jīng)處理機制及行為表現(xiàn)。因此，在本研究中，利用人工偶極子產(chǎn)生較強的電場信號，以通過觀察鱘魚對高強度偶極子電場的行為反應(yīng)特征（避讓），來研究西伯利亞幼鱘（Acipenser baeri Brandt）對電場的感受敏感性以及不同發(fā)育時期的電場敏感性差異。

1 材料與方法

1.1 實驗魚

實驗用西伯利亞幼鱘苗是由受精卵在實驗室的孵化箱內(nèi)孵化、生長而成。幼鱘在開口期主要投喂剛孵化出的鹵蟲，開口后飼養(yǎng)在200 L的循環(huán)水魚缸內(nèi)，缸內(nèi)設(shè)置沙石、水草以及小型雜魚和底棲生物（田螺、蟹等）以模擬自然水域環(huán)境。在鱘魚生長過程中，選擇2月齡、3月齡和7月齡的幼鱘進(jìn)行偶極子電場刺激的行為實驗，以及選擇2月齡和7月齡的幼鱘進(jìn)行電感受器官的形態(tài)觀察。

1.2 行為記錄方法

行為實驗共分3組，2月齡組［N=13，TL=（6.2± 0.3）cm］，3月齡組［N=13，TL=（9.2±0.5）cm］，7月齡組［N=13，TL=（24.5±0.9）cm］，分別在一個直徑70 cm的玻璃水槽內(nèi)進(jìn)行，水槽放置在一個全封閉的隔音室內(nèi)，以消除外界環(huán)境干擾。在水槽內(nèi)壁一側(cè)設(shè)置偶極子電場（圖 1），并以偶極子為圓心在水槽底繪制不同半徑的同心圓，并標(biāo)記上實際值，以方便定量分析實驗魚的反應(yīng)距離。水槽上方設(shè)置紅外攝像頭（670A3C，WOSHIDA，China）以記錄實驗魚的行為反應(yīng)，并在隔音室外進(jìn)行遠(yuǎn)程觀察。行為記錄前，幼鱘在水槽中先適應(yīng)10—20min，并以幼鱘圍繞水槽內(nèi)側(cè)做規(guī)則的繞壁運動為適應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)。待實驗魚適應(yīng)后，游至偶極子對側(cè)時（距離電場最遠(yuǎn)處）進(jìn)行偶極子電場刺激，并開始視頻記錄。

圖 1 實驗裝置示意圖

偶極子電場由間距0.5 cm的兩根尖端裸露的銀絲產(chǎn)生，其電流信號為10 Hz、1 V的正弦波信號，經(jīng)由數(shù)模轉(zhuǎn)換器（D/A converter，Micro 1401，CED，UK）和刺激隔離器（A395，WPI，USA）后輸入至偶極子電極產(chǎn)生電場。偶極子在水中產(chǎn)生的實際電場采用一對間隔1 cm的Ag/AgCl電極進(jìn)行測量和校正，記錄的電場信號經(jīng)過交流信號放大器（DAM 80，WPI，USA）放大1000倍（帶通濾波1—300 Hz）后，傳入數(shù)模轉(zhuǎn)換器，并保存在計算機中。由信號分析軟件（Spike 2）直接讀取其峰峰幅值，算出電場強度。

為校正鱘魚所感知的電場，實驗前把測量點設(shè)置在鱘魚的繞壁軌跡線附近，即以偶極子為中心的不同輻射半徑與游泳軌跡線的交點。若把鱘魚長吻端視為一條直線，這條線在鱘魚游行過程中一直切向它的圓形軌跡，因此，本實驗中的測量電極也以橫切圓形軌跡的方向進(jìn)行測量（圖 1）。

1.3 電感受器官形態(tài)觀察

先對西伯利亞幼鱘進(jìn)行亞甲基藍(lán)染色處理，把2月齡［N=5，TL=（6.5±0.3）cm］和7月齡［N=5，TL=（26.8±0.9）cm］西伯利亞幼鱘活體放入曝氣的染色缸內(nèi)，往染色缸里滴入配好的亞甲基藍(lán)母液，直至水體呈深藍(lán)色，但仍可看到魚體，染色時間一般為24h。鱘魚染色后再放回正常的養(yǎng)殖系統(tǒng)水中漂洗，并加入0.02%的MS-222麻醉處理。把麻醉后的西伯利亞鱘魚放置在體式顯微鏡下觀察（SteREO Discovery.V12），并對分布有壺腹器官的區(qū)域進(jìn)行拍照，最后借助計數(shù)器進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計。

1.4 數(shù)據(jù)分析

行為實驗的視頻數(shù)據(jù)采用逐幀法進(jìn)行離線統(tǒng)計分析。分析時，將實驗魚在游向偶極子電場時突然出現(xiàn)停頓、折回、繞過等行為均視作避讓行為，此時，實驗魚吻尖端與偶極子的距離則定義為避讓距離（Avoiding distance），而實驗魚吻尖端處的電場值則定義為鱘魚的避讓閾值（Avoiding threshold），通過對比不同年齡段間的差異來了解幼鱘的電感受特性（Tukey test）。由于西伯利亞鱘魚電感受器官數(shù)量較多，為方便統(tǒng)計，依據(jù)各壺腹器官與側(cè)線管的分布關(guān)系將其劃分成不同的區(qū)域進(jìn)行計算［9］，再比較兩個年齡段壺腹器官數(shù)量的差異（t test）。所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤來表示，最后利用Sigmaplot（Version 12.5）進(jìn)行繪制圖表和顯著性分析。

2 結(jié)果

2.1 電場分布模式

實驗中，對鱘魚繞壁軌跡處的電場強度進(jìn)行了實際測量。結(jié)果表明，實驗水槽內(nèi)偶極子電場沿偶極子中線而對稱分布，其中左側(cè)4 cm處最大電場強度為379 μV/cm，右側(cè)4 cm處測量的最大電場強度為438 μV/cm，右側(cè)略大于左側(cè)，這可能與使用的非標(biāo)準(zhǔn)偶極子電場源有關(guān)。電場強度隨著與偶極子電極之間距離的增加而急劇地下降，在12 cm處平均電場強度已降至20 μV/cm，但此時電場強度減少幅度減弱，最終在36 cm以外的電場已經(jīng)融合在環(huán)境背景電噪聲中，無法進(jìn)行精確測量（圖 2）。

2.2 行為反應(yīng)

實驗分別測試了2月齡組（13條）、3月齡組（13條）、7月齡組（13條）3個不同年齡段的西伯利亞幼鱘對偶極子電場刺激的行為反應(yīng)。結(jié)果表明，不同實驗組的幼鱘對偶極子電場刺激表現(xiàn)出類似的規(guī)律性。在偶極子未通入電流時，幼鱘通常表現(xiàn)為規(guī)則的繞壁游動，并很少改變運動方向。當(dāng)偶極子通入電流時，在遠(yuǎn)處的（偶極子對側(cè)）鱘魚并未出現(xiàn)異常反應(yīng)，表現(xiàn)為正常的繞壁游動，當(dāng)游向偶極子電場至一定距離時，大部分實驗魚會突然改變方向，加速逃離到遠(yuǎn)處，而后又開始恢復(fù)原來的繞壁行為（圖 3）。但發(fā)現(xiàn)個別鱘魚并未出現(xiàn)急劇地逃離行為，而表現(xiàn)突然停止，并在原處不停地徘徊。這些逃離或停止行為都被定義為避讓行為。其中2月齡組的平均避讓距離為（3.1±0.7）cm，平均避讓閾值為（457.5±32.5）μV/cm，3月齡組的平均避讓距離為（10.8±1.2）cm，平均避讓閾值為（29.5±2.5）μV/cm，7月齡組的平均避讓距離為（18.4±3.0）cm，平均避讓閾值為（10±1.0）μV/cm。幼鱘對偶極子電場的避讓距離隨著生長發(fā)育而增加（Tukey test，P<0.001），避讓閾值隨著生長發(fā)育而降低，也就是隨著年齡增長，幼鱘對偶極子電場的反應(yīng)敏感性逐漸提高（圖 4、圖 5）。實驗中也發(fā)現(xiàn)，實驗魚對偶極子電場存在適應(yīng)性，即經(jīng)過幾次刺激后幼鱘接近偶極子電場的距離逐漸變小。

圖 2 鱘魚游泳軌跡處偶極子電場分布圖

2.3 電感受器官數(shù)量的統(tǒng)計

實驗分別選取了2月齡（5條）和7月齡（5條）的鱘魚進(jìn)行了形態(tài)觀察。根據(jù)各壺腹分布區(qū)與側(cè)線管的關(guān)系，西伯利亞鱘魚壺腹區(qū)可分為:眶下管背區(qū)（di，dorsal infraorbital ampullary field）、眶下管腹區(qū)（vi，ventral infraorbital ampullary field）、眶上管背區(qū)（ds，dorsal supraorbital ampullary field）、眶上管腹區(qū)（vs，ventral supraorbital ampullary field）、前鰓蓋管前區(qū)（app，anterior preopercular ampullary field）、前鰓蓋管后區(qū)（ppp，posterior preopercular ampullary field）、耳壺腹區(qū)（ot，otic ampullary field）、顳上壺腹區(qū)（st，supratemporal ampullary field）（圖 6）。不管是2月齡還是7月齡，其吻部腹面（di+vi）的壺腹器官平均分布數(shù)量最多，均占它們總數(shù)的一半以上。而分布數(shù)量最少的是2月齡的ot區(qū)，平均只有14個，甚至在其中個別鱘魚此處并沒有發(fā)現(xiàn)壺腹器官。結(jié)合兩個年齡段鱘魚壺腹器官的個體總平均值來看，電感受器官在此階段出現(xiàn)明顯增加的現(xiàn)象（t test，P=0.003）（表 1）。

3 討論

鱘魚具有電感受功能已經(jīng)被人們證實，比如國內(nèi)的梁旭方于九十年代在中華鱘（Acipenser sinensis Gray）的頭部發(fā)現(xiàn)了大量的與電感受功能相關(guān)的感受器官即壺腹器官，同時行為上也表明了其的確能夠利用這種特殊感覺系統(tǒng)來幫助捕食［7］。而近年來張旭光等人也發(fā)現(xiàn)西伯利亞鱘魚對水中的微弱電場出現(xiàn)明顯的捕食行為［4］。

圖 3 鱘魚對偶極子的避讓行為（右側(cè)白色區(qū)域為偶極子位置）

一般來說，電感受魚類可通過電感受系統(tǒng)感知其它生物產(chǎn)生的電場來區(qū)分餌料或敵害［1，10，11］。魚類生物電場具有偶極子電場的特征，其電場的大小與魚體的長度有關(guān)，即體型較大的魚的生物電場也較大。如張旭光等人描述了2 cm左右的食蚊魚（Gambusia affinis Baird and Girard）的生物電場特征為頭負(fù)尾正的偶極子，其最大交流信號約為4 μV［8］，但Kalmijn也發(fā)現(xiàn)牛眼鯛（Boops salpa Cuvier）的生物電場為嘴負(fù)咽正的偶極子電場，其嘴部電勢達(dá)+2.5 mV，咽部達(dá)-7.5 mV［12］。本實驗中的偶極子電場的最大電場強度為500 μV/cm，如果以頭負(fù)尾正的偶極子為例，那么該生物電場可近似為一種體型較大的魚類。

圖 4 不同年齡段西伯利亞幼鱘平均躲避距離（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

圖 5 不同年齡段的西伯利亞幼鱘的避讓閾值（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

鋁棒產(chǎn)生的腐蝕電場能引起西伯利亞鱘魚產(chǎn)生吮吸行為［8］，但在本實驗中，西伯利亞鱘魚對偶極子電場表現(xiàn)出了明顯的避讓反應(yīng)。一方面，可能是實驗魚存在個體差異和實驗魚的體長差異； 另一方面電場的性質(zhì)存在差異，同時電場強度也存在差異。距離鋁棒表面5 mm處的腐蝕電場的峰值為90 μV，根據(jù)測量方法可換算為電場強度1.3—1.8 μV/ cm，鱘魚的餌料魚生物電場中的交流信號為4 μV左右，實驗中測得最大的偶極子電場強度500 μV/cm（10 Hz），明顯大于鋁棒的腐蝕電場和餌料魚的生物電場。然而，在實驗中，7月齡幼鱘的平均避讓閾值僅為10 μV/cm左右，與小型魚類的生物電場信號接近。一方面，可能是鱘魚實際的生理感受閾值要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于行為閾值。電生理的研究也表明，5 μV/cm的偶極子電場能引起電感受神經(jīng)元放電序列的改變［3］； 另一方面，雖然水中電場隨距離急劇衰減至一個較弱的信號，但鱘魚通過電感覺系統(tǒng)能夠根據(jù)實際感知的電場來分辨或推測出原電場源的性質(zhì)或大小，從而判斷出該電場是否來自餌料或敵害生物，對鱘魚的電感受定位的初步研究也表明，鱘魚能通過電感受系統(tǒng)來解析電場和距離的關(guān)系。

鱘魚的側(cè)線系統(tǒng)，包括機械感受和電感受系統(tǒng)，在2月齡時已經(jīng)發(fā)育完善［13］，但本次的實驗結(jié)果表明，鱘魚電感受器官的數(shù)量卻在機體發(fā)育過程中還在繼續(xù)增加，其對應(yīng)的電感受功能也在不斷地增強。根據(jù)之前提出的一種假說，即電感受的能力與機體電感受器官的分布密度、數(shù)量及壺腹器官管道的長度成正比［14］，這樣，在不同發(fā)育階段的電感受器數(shù)量的差異就決定了其電感受敏感性的差異。因此，在本實驗中，2月齡至7月齡的西伯利亞幼鱘的電感受器官數(shù)量的增加導(dǎo)致了其電感受敏感性的增強。7月齡幼鱘的電感受閾值（10 μV/cm）與其他淡水的被動電感受魚類的感受閾值相比略大些，如匙吻鱘（Polyodon spathula Walbaum）的感受閾值低于1 μV/cm，鯰魚（Ictalurus nebulosus Lesueur）的電感受閾值為1 μV/cm［15—17］，這可能與鱘魚的攝食習(xí)性相關(guān)，如匙吻鱘以浮游動物為食，其生物電場相對來說也較弱［17］。鱘魚是一種洄游性的魚類，有些可進(jìn)行降海洄游，比如中華鱘。一般來說海水電感受魚類的電感受性要更敏感，比如鯊魚和鰩魚的感受閾值為0.005—0.05 μV/cm，這是由于海水極強的導(dǎo)電性，電場在傳播過程中會衰減地更嚴(yán)重，海水魚為適應(yīng)獨特的海洋環(huán)境而進(jìn)化出更敏感的電感受功能［18］。因此，那些降海洄游的鱘魚（如中華鱘）隨著個體發(fā)育其電感受敏感性可能還會繼續(xù)增強。

近年來，隨著人類社會的發(fā)展，人們對魚類生存環(huán)境的污染越來越大，包括電磁污染，比如在一些河流或海域建設(shè)的大壩或發(fā)電站，及在水底或水上鋪設(shè)高壓電纜。水利設(shè)施中的金屬結(jié)構(gòu)在水中能夠產(chǎn)生腐蝕電場，而那些發(fā)電站或高壓電纜由于產(chǎn)生的是高頻交流電，這種變化的電流能夠?qū)е轮車幸伯a(chǎn)生同等頻率的電場，這些電場強度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于鱘魚的正常餌料或同類的生物電場，從而干擾它們或其他電感受魚類的正常生活。Basov在伏爾加河一個水電站的水域附近檢測到大于5000 μV/ cm的電場，而在距離其300 m以外的地方還依然能夠測到3—4 μV/cm的電場，這些電場改變了在此生活的鱘魚原有棲息規(guī)律［19］。另外，這對洄游性的電感受魚更是一種新的威脅。如在1984年密西西比河段的一個水閘前聚集了大量的匙吻鱘魚，因為懸在水中間的金屬擋板讓它們畏懼不前，而只有當(dāng)金屬擋板完全離開水面時，它們才肯通過水閘［20］。在我國，由于長江流域水利工程的建設(shè)，與西伯利亞鱘魚同屬的中華鱘也同樣面臨著這樣的電磁污染的威脅。本研究中關(guān)于西伯利亞幼鱘的電感受行為反應(yīng)能力的結(jié)果能夠在一個新的角度對中華鱘的保護提供一定的科學(xué)參考。

圖 6 電感受器官在西伯利亞幼鱘頭部腹面的分布圖

表 1 壺腹器官在不同年齡段和區(qū)域的數(shù)量分布Tab.1 Average numbers of ampullary organs at different body regions of 2 age groups of sturgeons

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THE AVOIDING RESPONSE TO DIPOLE STIMULI IN JUVENILE STURGEON

YANG Quan-Wei，ZHANG Xu-Guang，GUO Hong-Yi，ZHANG Bo and SONG Jia-Kun
（Institute for Marine Biosystem and Neuroscience，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Abstract:Here，the electrosensory responses of juvenile siberian sturgeon to electric fields simulated by dipole were studied.The results showed that the fish can avoid the dipole electric fields，and significant differences in avoiding thresholds were observed among different age groups.The mean avoiding threshold was（457.5±32.5）μV/cm at 2 months old，and it was（29.5±2.5）μV/cm at 3 months old，and it reached（10±1.0）μV/cm at 7 months old.The morphological observation showed that the electroreceptors increased from 2 month（2234±470）to 7 month（5273±523）old.These results suggest that the electrosensory sensitivity enhanced with increased electroreceptors in the development of the juvenile sturgeon.

Key words:Sturgeon； Electrosensory； Avoiding behavior； Threshold； Ampullae

中圖分類號：Q424

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3207（2016）03-0501-06

doi:10.7541/2016.67

收稿日期：2016-01-11；

修訂日期：2016-03-21

基金項目：國家自然科學(xué)基金（41406150）； 上海高校青年教師培養(yǎng)資助計劃［Supported by the National Natural Science Foundation of China（41406150）； Special Research Fund for Supporting Young Teachers in Shanghai Education Institutions of China］

作者簡介：楊全威（1990—），男，河南商丘人； 碩士； 主要研究方向為魚類感覺神經(jīng)與行為。E-mail:yangquanwei126@163.com

通信作者：宋佳坤，教授，E-mail:jksong@shou.edu.cn； 張旭光，E-mail:zhang_xuguang@163.com