母丹利， 袁思平， 薛聰順， 吳仲寧， 竺俊全

(1. 寧波大學(xué) 教育部應(yīng)用海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 寧波 315211；2. 寧波市鄞州區(qū)漁業(yè)技術(shù)管理服務(wù)站， 寧波 315100)

細(xì)鱗斜頜鲴消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

母丹利1， 袁思平2， 薛聰順2， 吳仲寧2， 竺俊全1

(1. 寧波大學(xué) 教育部應(yīng)用海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 寧波 315211；2. 寧波市鄞州區(qū)漁業(yè)技術(shù)管理服務(wù)站， 寧波 315100)

摘要采用解剖、石蠟切片-顯微技術(shù)觀察了細(xì)鱗斜頜鲴(Plagiognathops microlepis)消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：消化道由口咽腔、食道及腸構(gòu)成?？谘是痪哐数X，齒式為3.7.3/3.7.3；舌小、呈三角形，其表面被覆復(fù)層扁平上皮，具味蕾。食道和腸均由粘膜層、粘膜下層、肌層和外膜組成。食道內(nèi)壁的皺襞較發(fā)達(dá)，其粘膜層為復(fù)層扁平上皮，有許多杯狀細(xì)胞分布其中，可見少量味蕾。腸長而盤曲，腸長指數(shù)為4.49±0.58；前、中、后腸腸絨毛發(fā)達(dá)程度有所不同，前腸最發(fā)達(dá)，粘膜層為單層柱狀上皮，游離面具微絨毛，杯狀細(xì)胞在前、中腸較多，后腸較少。細(xì)鱗斜頜鲴消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)與其雜食性相適應(yīng)。

關(guān)鍵詞細(xì)鱗斜頜鲴；消化道；組織學(xué)；形態(tài)學(xué)

魚類消化道是食物運(yùn)輸、消化及營養(yǎng)物質(zhì)吸收的重要組織器官，不同種魚類生活習(xí)性與食性有所不同，與之相應(yīng)的消化道結(jié)構(gòu)上存在差異。對(duì)經(jīng)濟(jì)魚類消化道組織學(xué)結(jié)構(gòu)特征的詳細(xì)了解，有助于探討其消化、吸收的生理機(jī)制，分析其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與食性的相關(guān)性[1]。迄今為止，有關(guān)淡水經(jīng)濟(jì)魚類消化道組織形態(tài)學(xué)的研究已有較多報(bào)道，在鯉科魚類，已見對(duì)鳡魚(Plecoglossusaltivelis)[2]，湘云鯽(CarassiusauratusTriploid)、湘云鯉(CyprinuscarpioTriploid)[3]，鯉(Cyprinuscarpio)、草魚(Ctenopharyngodonidelus)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)[4， 5]，黃尾密鲴(Xenocyprisdavidi)、翹嘴紅鲌(Erythroculterilishaeformis)[6]、花魚骨(HemibarbusmaculatesBleeker)[7]、華鯪(SinilabeorendahliKimurai)[8]、鱸鯉(Percocyprispingi)[9]等重要養(yǎng)殖種類的消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道。

細(xì)鱗斜頜鲴(Plagiognathopsmicrolepis)屬鯉科、鲴亞科、斜頜鲴屬，在天然水域中以著生藻類、水生高等植物碎屑、水底腐殖質(zhì)等為食，對(duì)天然水域或養(yǎng)殖水體的水質(zhì)具有凈化調(diào)節(jié)作用，且生長快、繁殖力強(qiáng)、病害少、營養(yǎng)價(jià)值高，而曾被列為全國重點(diǎn)增養(yǎng)殖推廣的四大優(yōu)質(zhì)魚之一[10]。有關(guān)該種魚的生物學(xué)基礎(chǔ)研究已涉及群體形態(tài)[11]、營養(yǎng)成分[12]、年齡與生長[13]、生化遺傳[14， 15]、毒理[16]、精子生理特性[17]及食性[18]等方面。目前，該種魚的消化道組織形態(tài)學(xué)研究尚未見報(bào)道。本文采用解剖及組織切片顯微技術(shù)觀察研究細(xì)鱗斜頜鲴消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，旨在了解該種魚的消化道結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其與食性的相關(guān)性，為其消化生理的研究奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

實(shí)驗(yàn)用細(xì)鱗斜頜鲴采自鄞州盛龍?zhí)胤N水產(chǎn)養(yǎng)殖場，1齡魚共21尾，平均體重5.94 g±2.21 g，活體暫養(yǎng)于水槽中。

1.2方法

先測量所采21尾細(xì)鱗斜頜鲴魚體的體長、體重，然后解剖觀察其消化道的形態(tài)特征，用直尺測量腸長，拍照記錄；取其中10尾魚的口咽腔(舌)、食道、前腸、中腸、后腸部分組織，切成小塊或者小段，于Bouin氏液中固定24 h，然后酒精梯度濃度脫水，石蠟包埋，切片機(jī)切片(厚度7 μm)，HE染色，中性樹膠封片，在Olympus BX51顯微鏡下觀察并拍照。

2結(jié)果

2.1消化道外形特征

細(xì)鱗斜頜鲴消化道由口咽腔(舌、咽齒)、食道、腸、肛門組成，無胃；口下位，呈弧形，下頜角質(zhì)邊緣發(fā)達(dá)；口咽腔內(nèi)無頜齒，但具咽齒，齒式為3.7.3/3.7.3(圖版Ⅰ-1)，舌小而尖?？谘是唤邮车溃车篮芏?，與前腸相連；前腸從前往后先變粗后漸變細(xì)，在第一個(gè)彎曲處明顯變細(xì)，以此為起始，與肛門相連的腸末端對(duì)齊對(duì)折，對(duì)折后的雙腸又向前腸方向有4個(gè)彎曲(腸長大于30 cm時(shí)有4個(gè)彎曲，小于30 cm時(shí)，彎曲個(gè)數(shù)較少，見圖1)，將前腸半包在內(nèi)，半包體開口朝背部，后腸末端與肛門相連；肝臟分泌的膽汁儲(chǔ)存于膽囊，呈綠色(圖版Ⅰ-2)。21尾樣本魚消化道解剖結(jié)構(gòu)上未見差異。

圖1 細(xì)鱗斜頜鲴消化道外形

a：食道(esophagus)； b：前腸前段(anterior foregut)；c：前腸中段(mid-foregut)；d：前腸后段(posterior foregut)；e：中腸(midgut)；f：后腸(hindgut)

2.2腸長指數(shù)

對(duì)21尾細(xì)鱗斜頜鲴的體長及腸長測量結(jié)果見表1。體長范圍5.90～9.50 cm，平均值(7.52±0.83) cm；腸長范圍23.40～57.30 cm，平均值(33.81±6.83) cm；腸長指數(shù)(腸長/體長)范圍3.73～6.03，平均值4.48±0.59。

2.3消化道組織學(xué)結(jié)構(gòu)特征

2.3.1口咽腔(舌)

細(xì)鱗斜頜鲴的舌由基舌骨突出并覆蓋粘膜層構(gòu)成；舌粘膜由復(fù)層扁平上皮細(xì)胞組成，具味蕾(圖版Ⅰ-3)，未觀察到杯狀細(xì)胞，固有膜向上皮形成少許乳頭狀突起，粘膜下層為疏松結(jié)締組織。

2.3.2食道

食道內(nèi)壁向內(nèi)腔面突出形成縱形皺襞(圖版Ⅰ-4)，皺襞表面粘膜層為復(fù)層扁平上皮，皺襞的頂部粘膜層杯狀細(xì)胞很少，可見少許味蕾，皺襞側(cè)部和基部為1～3層杯狀細(xì)胞及少量上皮細(xì)胞組成(圖版Ⅰ-5、6)；固有層為致密結(jié)締組織，缺少粘膜肌。肌層發(fā)達(dá)，由橫紋肌構(gòu)成。

表1 細(xì)鱗斜頜鲴體長、腸長及腸長指數(shù)

圖版Ⅰ 細(xì)鱗斜頜鲴消化道形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

PlateⅠ The morphology features of the digestive inPlagiognathopsmicrolepis

1：下咽齒；2：消化道形態(tài)圖(腹面觀)；3：舌橫切，示復(fù)層扁平上皮、味蕾；4：食道橫切；5：食道褶皺橫切；6：食道褶皺橫切，示味蕾、杯狀細(xì)胞、復(fù)層扁平上皮；7：食道與前腸過渡段；8：過渡段褶皺縱切，示復(fù)層扁平上皮(左)、單層柱狀上皮(右)，杯狀細(xì)胞，粘膜下層。E：上皮層；GC：杯狀細(xì)胞；MC：肌層；S：漿膜；SCE：單層柱狀上皮；SM：粘膜下層；SSE：復(fù)層扁平上皮；TB：味蕾

食道-前腸過渡段(圖版Ⅰ-7)，靠近食道部分組織結(jié)構(gòu)與食道相似，靠近前腸部分粘膜上皮由復(fù)層扁平上皮變?yōu)閱螌又鶢钌掀?，單層柱狀上皮上未觀察到杯狀細(xì)胞(圖版Ⅰ-8)。

2.3.3腸

腸道由內(nèi)到外由由粘膜層、粘膜下層、肌層和漿膜4個(gè)部分組成。粘膜向腸腔內(nèi)突起為皺襞，稱腸絨毛。腸絨毛上皮表面具有紋狀緣。

9：前腸前段橫切，示整體結(jié)構(gòu)；10：前腸前段腸絨毛橫切；11：前腸前段腸壁橫切；12：前腸中段橫切；13：前腸中段腸絨毛橫切；14：前腸中段腸壁橫切；15：前腸后段橫切；16：前腸后段腸絨毛橫切；17：前腸后段腸壁橫切；18：中腸橫切；19：中腸腸絨毛橫切；20：中腸腸壁橫切；21：后腸橫切；22：后腸腸絨毛橫切；23：后腸腸壁橫切。BB：紋狀緣；BV：血管；CSM：環(huán)?。籐SM：縱肌

1)前腸。前段腸絨毛高而排列較密，數(shù)量有28～30個(gè)，幾乎充滿整個(gè)腸腔(圖版Ⅱ-9)；上皮細(xì)胞間可見少量杯狀細(xì)胞(圖版Ⅱ-10)；中段直徑及內(nèi)腔變大，腸絨毛比前段的明顯短，數(shù)目26～28個(gè)，部分腸絨毛具有次級(jí)突起(圖版Ⅱ-12)，上皮中杯狀細(xì)胞數(shù)量變多變大，切面觀呈橢圓形、梭形、水滴形等(圖版Ⅱ-13)；后段直徑及內(nèi)腔比中段小，腸絨毛數(shù)目18～21個(gè)(圖版Ⅱ-15)，杯狀細(xì)胞更多更大，遍布在柱狀上皮細(xì)胞之間，呈梭形、水滴形、長囊形(圖版Ⅱ-16)。前腸固有層為致密結(jié)締組織，具有單層平滑肌構(gòu)成的粘膜肌。粘膜下層為疏松結(jié)締組織。肌層內(nèi)層環(huán)肌、外層縱肌，前腸前段縱肌為橫紋肌，其余為平滑肌，縱肌和環(huán)肌之間參雜少量結(jié)締組織，縱肌層中可觀察到血管(圖版Ⅱ-11、17)；前腸前段縱肌層略厚于環(huán)肌層(圖版Ⅱ-11)，前腸中、后段環(huán)肌層厚度約為縱肌層的2倍(圖版Ⅱ-14、17)。前腸最外層為一薄層漿膜。

2)中腸。直徑比前腸后段小，腸絨毛數(shù)目13～15個(gè)(圖版Ⅱ-18)，柱狀上皮細(xì)胞之間有較多大的杯狀細(xì)胞，呈梭形、長囊形(圖版Ⅱ-19)；粘膜下層結(jié)締組織較為疏松，肌層環(huán)肌厚度約是縱肌的3倍(圖版Ⅱ-20)。

3)后腸。直徑較中腸稍變小，腸絨毛數(shù)8～9個(gè)，幾乎充滿整個(gè)腸腔(圖版Ⅱ-21)；上皮杯狀細(xì)胞小又少(圖版Ⅱ-22)；粘膜下層結(jié)締組織較為稀疏，肌層同中腸(圖版Ⅱ-23)。

10尾樣本魚消化道組織學(xué)結(jié)構(gòu)上未見差異，前、中、后腸均未觀察到腸腺。

3討論

3.1腸道分段

一般認(rèn)為，硬骨魚類腸道可根據(jù)其外形特征及組織學(xué)結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行大致分段。陳國華等[19]將波紋唇魚(Cheilinusundulates)腸道依據(jù)其外觀形態(tài)、顏色、直徑、粘膜下層、漿膜厚度等的差異，分為小腸前部、后部和直腸3部分。Gargiulo等[20]和Scocco等[21]研究認(rèn)為尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)的腸道在外觀上雖然無法分段，但可根據(jù)腸壁厚度、粘膜皺褶數(shù)量、柱狀細(xì)胞間空泡數(shù)量等將腸道分為前腸(長約占3/4)和后腸兩部分。欒雅文等[22]將鰱魚的腸道依據(jù)腸壁的厚度、管腔的直徑、粘膜皺襞的高低、數(shù)量及形狀等方面的差異分為前、中、后3段；劉飛等[3]根據(jù)粘膜褶的數(shù)量和高度、粘膜層厚度及杯狀細(xì)胞的多少將湘云鯽與湘云鯉的腸道分為前、中、后3段。姚榮榮等[2]根據(jù)粘膜層厚度和粘膜褶高度、肌肉層的厚度及其杯狀細(xì)胞的數(shù)量等將鳡魚腸道分成前、中、后3段。羅江波等[23]以第一個(gè)和最后一個(gè)彎曲作為分界點(diǎn)將光唇魚(Acrossocheilusfasciatus)腸道分為前、中、后3段，各段在腸管直徑、粘膜皺褶形態(tài)特征方面存在差異。王永明[24]將前兩個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)作為腸道分段點(diǎn)，又依據(jù)柱狀細(xì)胞高度，粘膜褶皺高度和數(shù)量在各段的不同，將稀有鮈鯽(Gobiocyprisrarus)的腸道分為前、中、后3段。庹云[7]發(fā)現(xiàn)無胃魚花魚骨的腸道從前到后粘膜褶皺數(shù)量減少，高度有所降低，杯狀細(xì)胞數(shù)量也明顯減少，依此特征將腸道劃分為前腸、中腸、后腸。本研究的細(xì)鱗斜頜鲴腸道長而盤曲，在第一個(gè)彎曲處腸道變窄，拉直后可見明顯“溢痕”，此處是前腸和中腸的分界點(diǎn)；前腸之后的腸道先頭尾對(duì)折后再盤曲，以對(duì)折點(diǎn)為界，分為中腸與后腸，腸管直徑、粘膜褶數(shù)量都呈現(xiàn)前腸>中腸>后腸，杯狀細(xì)胞在前腸中后段及中腸較多，前腸前段及后腸偏少，且中腸杯狀細(xì)胞最大，后腸杯狀細(xì)胞最??；同時(shí)，前腸從前到后杯狀細(xì)胞數(shù)量、腸管直徑、肌肉層厚度、粘膜褶高度和形態(tài)也存在差異，因此可將細(xì)鱗斜頜鲴消化道分為前腸前段、前腸中段、前腸后段、中腸和后腸5部分。

3.2消化道的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與腸長指數(shù)

味蕾作為味覺器官，在辨別和選擇食物的過程中發(fā)揮重要作用[25]。細(xì)鱗斜頜鲴舌粘膜層中可見少量味蕾，與盧明明[26]在香魚(Plecoglossusaltivelis)舌中觀察到的味蕾相似；食道粘膜皺褶端部也見味蕾，與瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)[27]、鱸鯉[9]食道中的味蕾相似。依靠味蕾的味覺作用及食道的收縮運(yùn)動(dòng)吐出異物或吞咽食物，與其底棲雜食性生活相適應(yīng)。

腸道是食物消化吸收的場所，腸道中杯狀細(xì)胞的數(shù)量和分布、粘膜褶皺的數(shù)量和高度都與其消化吸收功能相關(guān)[28，29]。張小谷等[30]認(rèn)為有胃魚類消化功能集中在胃部，而無腸胃分化的魚類消化部位集中在前腸，前腸粘膜皺襞高、紋狀緣發(fā)達(dá)、杯狀細(xì)胞多，消化功能強(qiáng)。細(xì)鱗斜頜鲴前腸長囊狀，類似于胃，可以儲(chǔ)存與消化食物；前腸前段腸絨毛直長，數(shù)量多；前腸中段腸絨毛雖然變短，但是具有次級(jí)皺襞、杯狀細(xì)胞也豐富；前腸后段腸絨毛數(shù)量雖然有所減少，但杯狀細(xì)胞多，腸的蠕動(dòng)使食物和杯狀細(xì)胞的分泌液充分混合，促進(jìn)食物的消化。中腸較長而盤曲，皺襞較發(fā)達(dá)，杯狀細(xì)胞比前腸后段有所減少但仍較多，其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于發(fā)揮其消化吸收功能；后腸長而皺襞也較發(fā)達(dá)，但杯狀細(xì)胞明顯減少，消化吸收能力下降，發(fā)達(dá)的環(huán)肌有利于將食物殘?jiān)懦鲶w外[1]。細(xì)鱗斜頜鲴腸道中杯狀細(xì)胞數(shù)量及分布特征與鳡魚[2]、湘云鯽與湘云鯉[3]、花魚骨[7]、華鯪[8]等相同，與鱸鯉[9]及中華倒刺鲃(Barbodessinensis)[31]不同。

腸道盤曲狀態(tài)及腸長指數(shù)與食性相關(guān)，一般認(rèn)為肉食性魚類腸道盤曲簡單或沒有盤曲，腸長指數(shù)小于1，草食性或雜食性魚類腸道盤曲復(fù)雜，腸長指數(shù)大于1[1]。林浩然[5]對(duì)5種不同食性魚類消化系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，肉食性的鳡魚腸道最短，腸壁最厚，腸徑最大，沒有盤曲；草食性的草魚腸道較長，腸壁較薄，腸徑較小，盤曲復(fù)雜；底棲雜食性的鯉魚介于二者之間，而以浮游生物為食的雜食性的鳙魚和鰱魚腸道非常長，腸壁很薄，盤曲很復(fù)雜。本研究的細(xì)鱗斜頜鲴消化道長而盤曲，腸長指數(shù)(腸長/體長)為4.48，比肉食性的鳡魚(腸長指數(shù)0.5)[2]、翹嘴紅鮊(腸長指數(shù)1.119)[6]、豹紋鰓棘鱸(Plectropomusleopardus)(腸長指數(shù)0.72)[32]以及雜食性的花魚骨(腸長指數(shù)0.98)[7]明顯大，比雜食性的鰱魚(腸長指數(shù)8.49)[4]、黃尾密鲴(腸長指數(shù)5.58)[6]小，和雜食偏草食性的湘云鯽(腸長指數(shù)4.2～4.8)[3]及雜食性的鳙魚(腸長指數(shù)4.58)[4]相近。

綜上所述，細(xì)鱗斜頜鲴口下位，下頜角質(zhì)緣發(fā)達(dá)，無頜齒，無胃，舌和食道具味蕾；腸長而盤曲，前中腸杯狀細(xì)胞較多，后腸杯狀細(xì)胞較少。這些特征與其雜食性相適應(yīng)。

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Morphological characteristics of digestive tract in Plagiognathops microlepis

MU Dan-li1, YUAN Si-ping2, XUE Cong-shun2, WU Zhong-ning2, ZHU Jun-quan1

(1. Key Laboratory of Applied Marine Biotechnology, Ministry of Education, Ningbo University, Ningbo 315211;2. Fishery Administration and Technical Service Station of Yinzhou, Ningbo 315100, China)

AbstractThe present study aims to describe the morphological characteristics of the digestive tract in Plagiognathops microlepis by vivisection, paraffin section and light microscopy. The results showed that the digestive tract of these fish consisted of oral-pharyngeal cavity, esophagus and intestine. The arrangement of their pharyngeal tooth in the oral-pharyngeal cavity was 3.7.3/3.7.3. The tougue was small and triangular, its mucosa surface with taste buds was covered with stratified aquamous epithelium. The esophagus and intestine consisted of mucous, submucosa, muscularis and adventitia. Well-developed plica was present in the esphagus, of which the mucous epithelium was stratified squamous epithelium, including abundant goblet cells and a few taste buds. The intestine was long in length and curve-sharped. The index of the the intestine length was 4.49±0.58. Intestinal villi on the foregut were much more developed than that of the midgut and hindgut. The mucosa layer appeared simple columnar epithelium and the free surface is full of microvilli. The goblet cells of the mucous were much more abundant in the foregut and midgut than in the hindgut. The results indicated that the digestive tract morphology of Plagiognathops microlep is adapted to its omnivorous nature.

Key wordsPlagiognathops microlepis; digestive tract; histology； morphology

收稿日期：2015-10-09;修回日期:2016-01-06

基金項(xiàng)目：國家級(jí)星火計(jì)劃項(xiàng)目(2015GA701005)資助；寧波市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013C910015)

作者簡介：母丹利，碩士研究生，研究方向?yàn)樗a(chǎn)生物學(xué)，E-mail:18815282819@163.com; 通信作者：竺俊全，教授，主要從事水產(chǎn)生物繁殖與發(fā)育研究，E-mail: zhujunquan@nbu.edu.cn。

中圖分類號(hào)S917.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)2095-1736(2016)03-0057-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.03.057