王亞寧，楊春雷，徐芳森，楊錦鵬*，余 君，樊凱孝，鄧燦東，樊友倫，劉騰飛

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微量元素研究中心，武漢 430070；2.湖北省煙草科學(xué)研究院，武漢 430030；3. 湖北中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，武漢 430051）

不同栽培方式對(duì)白肋煙活性氧代謝、激素含量及產(chǎn)質(zhì)量的影響

王亞寧1，楊春雷2，徐芳森1，楊錦鵬2*，余 君2，樊凱孝2，鄧燦東2，樊友倫2，劉騰飛3

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)微量元素研究中心，武漢 430070；2.湖北省煙草科學(xué)研究院，武漢 430030；3. 湖北中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，武漢 430051）

為探明立體育苗及井窯式移栽促進(jìn)煙草生長(zhǎng)的機(jī)理，通過(guò)大田試驗(yàn)分析了4種栽培方式對(duì)白肋煙農(nóng)藝性狀、葉片活性氧代謝、激素含量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量及化學(xué)品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，立體育苗結(jié)合井窯式移栽的組合栽培方式取得最顯著改善效果。在農(nóng)藝性狀方面，可以顯著提高株高、莖圍、腰葉面積及葉數(shù)；在生理指標(biāo)方面，團(tuán)棵期CAT、SOD活性及IAA含量比對(duì)照分別提高了53.7%、35.1%、17.2%，MDA含量降低29.3%，成熟期CAT、POD的活性提高幅度分別為38.7%、28.2%，MDA及ABA含量降低幅度分別為35.3%、31.0%；調(diào)制后煙葉產(chǎn)量和產(chǎn)值分別提高了30.0%和39.1%，中上等煙率提高了13.3%，并通過(guò)改善煙葉總植物堿含量、氮堿比、鉀氯比等指標(biāo)提高了煙葉化學(xué)成分協(xié)調(diào)性。

白肋煙；立體育苗；井窯式移栽；抗氧化酶；激素

育苗和移栽是煙草生產(chǎn)的重要技術(shù)環(huán)節(jié)，煙苗質(zhì)量關(guān)系到幼苗能否早生快發(fā)以及能否增強(qiáng)煙株的抗逆性和抗病性等，是煙草優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的基礎(chǔ)。漂浮育苗是我國(guó)煙草生產(chǎn)育苗的主要方式，但存在占地面積大、受外界環(huán)境條件尤其是溫度變化影響大、育苗時(shí)間長(zhǎng)等缺點(diǎn)[1-4]。立體育苗能有效調(diào)控苗期溫度、光照生長(zhǎng)因子，對(duì)促進(jìn)煙苗早生快發(fā)并實(shí)現(xiàn)減工降本、提質(zhì)增效具有重要意義[5]。常規(guī)的移栽技術(shù)往往出現(xiàn)高腳苗、還苗期長(zhǎng)等問(wèn)題。井窖式小苗移栽是由貴州煙區(qū)研究人員開發(fā)的新移栽技術(shù)，近年來(lái)被很多煙區(qū)引進(jìn)[6]，即在壟體內(nèi)制造一個(gè)適合煙苗生長(zhǎng)的相對(duì)穩(wěn)定的溫度、濕度和營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，栽后煙苗的成活率高、還苗期縮短，田間煙株的生長(zhǎng)均勻一致性好，整齊度顯著提高，研究表明井窖式移栽能夠顯著提高煙葉產(chǎn)量及產(chǎn)值[7-8]。

立體育苗與井窯式移栽配套技術(shù)具有很大的推廣前景，但關(guān)于立體育苗與井窯式移栽促進(jìn)煙株生長(zhǎng)的生理機(jī)制研究尚少。本研究從活性氧代謝水平和內(nèi)源激素的變化入手，揭示不同栽培方式下煙草生長(zhǎng)差異的生理機(jī)制，為新的栽培技術(shù)推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2014年在湖北省恩施市崔壩鎮(zhèn)白肋煙試驗(yàn)田進(jìn)行，供試土壤為黃棕壤，土壤有機(jī)質(zhì)22.25 g/kg，堿解氮73.50 mg/kg，有效磷46.52 mg/kg，速效鉀240.00 mg/kg；供試白肋煙品種為鄂煙1號(hào)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理：T1，立體育苗+井窖式移栽；T2，立體育苗+常規(guī)移栽；T3，漂浮育苗+井窖式移栽；T4（CK），漂浮育苗+常規(guī)移栽。立體育苗用立體栽培架（專利號(hào)ZL200920288925.5）并通過(guò)托盤式淺層營(yíng)養(yǎng)液育苗[9]；井窯式移栽的井窯為圓形，井窖口直徑8～9 cm，井窖深度18 cm左右，移栽按照煙草井窖式小苗移栽的技術(shù)操作執(zhí)行[7]，移栽后煙苗生長(zhǎng)點(diǎn)距壟頂平面5 cm左右。每個(gè)處理3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列；行株距為120 cm×50 cm。3月2日播種，5月10日移栽；施肥量按照施純氮17.5 kg/667m2，m(N):m(P2O5):m(K2O) = 1:1:2，分別以硝銨（含氮量為30%）、過(guò)磷酸鈣（P2O5含量為12%）和農(nóng)用硫酸鉀（K2O含量為49.4%）為肥源，不施有機(jī)肥及其他肥料，其他非試驗(yàn)處理的技術(shù)環(huán)節(jié)均按當(dāng)?shù)噩F(xiàn)行生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范 執(zhí)行。

分別于團(tuán)棵期（6月10日）、旺長(zhǎng)期（7月2日）以及成熟期（7月28日）測(cè)量農(nóng)藝性狀及取樣，共3次，每次取樣各處理隨機(jī)選3株，采集中部葉片5～6 g，存放于-80 ℃冰箱保存，用于測(cè)定抗氧化酶活性及內(nèi)源激素含量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

田間農(nóng)藝性狀中的最大葉面積參照中國(guó)煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（YC/T 142—2010）[10]計(jì)算所得，即葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.6345，其中0.6345為計(jì)算葉面積時(shí)的修正系數(shù)。過(guò)氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定采用紫外吸收法，超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法[11]，過(guò)氧化物酶（POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[12]，丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用雙組分光光度計(jì)法[11]，脫落酸（ABA）與生長(zhǎng)素（IAA）含量測(cè)定采用超快速液相色譜/電噴霧電離串聯(lián)質(zhì)譜法[13]，儀器為型號(hào)為ABI 4000Q-TRAP（Shimadzu Corporation, Kyoto, Japan）。煙葉成熟后，按不同處理分小區(qū)采收晾制，測(cè)定各處理產(chǎn)量，按國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 8966—2005 白肋煙進(jìn)行分級(jí)[14]，計(jì)算中上等煙率，并按2014年國(guó)家煙草專賣局收購(gòu)指導(dǎo)價(jià)格計(jì)算產(chǎn)值和均價(jià)。煙葉化學(xué)品質(zhì)指標(biāo)，采集調(diào)制后的中部葉（從腳葉向上第8～11葉位）進(jìn)行化驗(yàn)，總植物堿含量測(cè)定是依據(jù)中國(guó)煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)YC/T 468—2013 煙草及煙草制品總植物堿的測(cè)定—連續(xù)流動(dòng)（硫氰酸鉀）法[15]，檢測(cè)儀器Astoria Analyzer（Astoria-Pacific International, USA）；總氮含量測(cè)定采用半微量凱氏定氮法[16]；總糖含量測(cè)定用蒽酮比色法[16]；鉀含量測(cè)定采用火焰光度計(jì)法[16]；氯含量測(cè)定采用自動(dòng)電位滴定法[16]；氮堿比是總氮含量與煙堿含量的比值，鉀氯比是鉀含量與氯含量的比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

試驗(yàn)相關(guān)數(shù)據(jù)用SPSS 17.0、Excel 2010軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2 結(jié) 果

2.1 不同栽培方式對(duì)白肋煙農(nóng)藝性狀的影響

由表1可以看出，在團(tuán)棵期，各處理的株高、莖圍和最大葉面積均顯著高于對(duì)照，且以T1最佳，T1、T2、T3的株高分別比CK增加了13.40%、5.50%、2.11%，莖圍分別比CK增加了13.17%、6.72%、4.39%，最大葉面積分別比CK增加了9.50%、3.25%、2.47%，葉數(shù)只有T1顯著高于CK，增加了0.55。在旺長(zhǎng)期，T1的株高顯著高于CK，增加了11.78%，T1和T2的莖圍分別比CK顯著增加了6.48%、3.73%，最大葉面積中T1、T2、T3均顯著高于CK，分別增加了11.13%、6.60%、4.99%，葉數(shù)中只有T1顯著高于CK，增加了1.16。成熟期時(shí)，T1的株高顯著高于CK，增加了5.46%，T1和T2的莖圍分別比CK顯著增加了3.28%、1.54%，T1、T2、T3最大葉面積及葉片數(shù)均顯著高于CK，其中最大葉面積分別增加了19.81%、15.28%、8.61%，葉數(shù)上分別增加了2.74、2.11、1.80?？傮w來(lái)講，各處理之間的性狀從優(yōu)到劣的順序是T1＞T2≥T3≥CK，說(shuō)明立體育苗與井窯式移栽可以提高煙株的農(nóng)藝性狀。

2.2 不同栽培方式對(duì)白肋煙抗氧化酶活性的影響

2.2.1 不同栽培方式對(duì)CAT活性的影響 從圖1可以看出，隨著煙株的生長(zhǎng)，CAT活性也會(huì)增強(qiáng)，團(tuán)棵期時(shí)，T1、T2、T3三個(gè)處理的CAT活性均顯 著高于CK，提高幅度分別為53.7%、40.4%、35.1%。旺長(zhǎng)期時(shí)，各處理間并無(wú)顯著性差異。成熟期時(shí)，T1的CAT活性顯著高于CK，提高幅度為38.7%，T2、T3則與CK無(wú)顯著性差異。

表1 不同栽培方式對(duì)白肋煙農(nóng)藝性狀的影響Table 1 Effect of different cultivating patterns on agronomic traits of burley tobacco

圖1 不同栽培方式對(duì)白肋煙中部葉CAT活性的影響Fig. 1 Effect of different cultivating patterns on CAT activities of middle leaves of burley tobacco

2.2.2 不同栽培方式對(duì)SOD活性的影響 從圖2可以看出，團(tuán)棵期時(shí)，T1、T2、T3的SOD活性均顯著高于CK，提高幅度分別為35.1%、33.0%、63.2%。旺長(zhǎng)期與成熟期時(shí)，各處理間均無(wú)顯著性差異。此結(jié)果說(shuō)明，立體育苗與井窖式移栽提高了煙株生長(zhǎng)前期SOD的活性，但在成熟期對(duì)提高SOD活性的效果并不顯著。

2.2.3 不同栽培方式對(duì)POD活性的影響 從圖3可以看出，POD的活性隨著煙株生長(zhǎng)而增強(qiáng)，團(tuán)棵期時(shí)，各處理間沒(méi)有顯著性差異。旺長(zhǎng)期時(shí)，T1的POD活性顯著高于CK，T2、T3的POD活性則稍高于CK，但并無(wú)顯著性差異。成熟期時(shí)，各處理間的POD活性與旺長(zhǎng)期表現(xiàn)一致，T1的POD活性顯著高于CK，T2、T3與CK無(wú)顯著性差異。此結(jié)果說(shuō)明，立體育苗結(jié)合井窯式移栽可以提高煙株旺長(zhǎng)期與成熟期POD的活性，但是對(duì)生長(zhǎng)前期提高POD活性的效果并不顯著。

圖2 不同栽培方式對(duì)白肋煙中部葉SOD活性的影響Fig. 2 Effect of different cultivating patterns on SOD activityies of middle leaves of burley tobacco

圖3 不同栽培方式對(duì)白肋煙中部葉POD活性的影響Fig. 3 Effect of different cultivating patterns on POD activities of middle leaves of burley tobacco

2.3 不同栽培方式對(duì)白肋煙MDA含量的影響

MDA是膜脂過(guò)氧化最重要的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生會(huì)使多種酶和膜系統(tǒng)損傷，其含量的高低常被用于反應(yīng)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的水平。從圖4可以看出，團(tuán)棵期時(shí)，T1、T2、T3的MDA含量均顯著低于CK，分別降低了29.3%、32.4%、35.5%。旺長(zhǎng)期時(shí)，各處理間并無(wú)顯著性差異。成熟期煙葉中的MDA含量明顯高于團(tuán)棵期與旺長(zhǎng)期，說(shuō)明成熟期時(shí)，煙葉衰老進(jìn)程加劇，此過(guò)程中細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平也隨之升高，其中T1、T2的MDA含量顯著低于CK，分別降低了35.3%、28.0%，而T3略低于CK，但無(wú)顯著差異。

圖4 不同栽培方式對(duì)白肋煙中部葉MDA含量的影響Fig. 4 Effect of different cultivating patterns on MDA concentration of middle leaves of burley tobacco

2.4 不同栽培方式對(duì)白肋煙激素含量的影響

2.4.1 不同栽培方式對(duì)白肋煙IAA含量的影響 IAA是影響植物細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和細(xì)胞分化，營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官生長(zhǎng)的主導(dǎo)因素。從圖5可以看出，團(tuán)棵期時(shí)，T1、T3的IAA含量顯著高于CK，分別提高了16.5%，19.5%，而T2與CK間沒(méi)有無(wú)顯著差異。旺長(zhǎng)期與團(tuán)棵期相似，T1、T3的IAA含量顯著高于CK，分別提高了17.2%，24.4%，T2稍高于CK，但未達(dá)到顯著差異。成熟期時(shí)，各處理間的IAA含量均無(wú)顯著性差異。

圖5 不同栽培方式對(duì)白肋煙中部葉IAA含量的影響Fig. 5 Effect of different cultivating patterns on IAA concentration of middle leaves of burley tobacco

2.4.2 不同栽培方式對(duì)白肋煙ABA含量的影響 脫落酸可以影響煙草的光合功能，促進(jìn)煙葉衰老[17]。從圖6可以看出，團(tuán)棵期時(shí)，T1、T2、T3的ABA含量與CK相比沒(méi)有顯著差異，而T3的ABA含量顯著高于T2。旺長(zhǎng)期時(shí)，ABA含量明顯升高，是團(tuán)棵期的2～3倍，T1、T2、T3的ABA含量顯著低于CK，分別降低了37.7%、27.2%、21.7%。成熟期ABA含量反而降低，這是由于打頂?shù)脑?，其中T1的ABA含量顯著低于CK，降低了31.0%，T2、T3低于CK，但未達(dá)到顯著差異。

圖6 不同栽培方式對(duì)白肋煙中部葉ABA含量的影響Fig. 6 Effect of different cultivating patterns on ABA concentration of middle leaves of burley tobacco

2.5 不同栽培方式對(duì)白肋煙經(jīng)濟(jì)性狀的影響

由表2可以看出，T1、T2、T3的產(chǎn)量、產(chǎn)值、均價(jià)、上中等煙率均顯著高于CK，其中，產(chǎn)量分別提高了30.0%、11.7%、5.6%，煙葉產(chǎn)值分別提高了39.1%、15.2%、7.9%，均價(jià)分別提高了7.0%、3.1%、2.3%，中上等煙率分別提高了13.29、4.71、1.83個(gè)百分點(diǎn)，可見(jiàn)，處理間差異與各生育期的田間農(nóng)藝性狀表現(xiàn)差異一致，即T1可以獲得最佳的煙葉產(chǎn)量、產(chǎn)值及中上等煙率，T2、T3次之。

表2 不同處理對(duì)煙草產(chǎn)量、產(chǎn)值、均價(jià)和中上等煙率的影響Table 2 Effect of different cultivating patterns on tobacco yield, output value, average price and the rate of medium-superior tobacco

2.6 不同栽培方式對(duì)白肋煙煙葉化學(xué)成分的影響

一般認(rèn)為優(yōu)質(zhì)白肋煙的總植物堿、總氮含量范圍為2.0%～4.0%，最適含量為3.0%；氮堿比的適合范圍為1～2，總糖不宜超過(guò)1%，氯含量＜0.5%，鉀氯比≥5[18-19]。由表3可知，各處理間的總植物堿含量均較適宜，且以T1最佳，其次是T2和T3；總氮含量總體上均處于較適宜水平，但是氮堿比以T1顯著高于CK，處于更適宜水平；總糖含量、氯也是總體上處于較適宜水平；鉀氯比以T1顯著高于CK，其次是T2和T3。可見(jiàn)，T1的化學(xué)成分總體協(xié)調(diào)性最佳，其次是T2、T3。

表3 不同栽培方式對(duì)白肋煙中部葉化學(xué)成分的影響Table 3 Effect of different cultivating patterns on chemical quality of burley tobacco middle leaves

3 討 論

3.1 抗氧化系統(tǒng)參與煙株抗性形成

在自然環(huán)境條件下，植物的生長(zhǎng)會(huì)受到多種逆境脅迫，對(duì)于煙草來(lái)說(shuō)，不利于其生長(zhǎng)的環(huán)境因子主要是低溫和干旱[20]。研究表明，煙苗受到低溫和干旱時(shí)，其POD、SOD和CAT活性顯著上升，并且MDA含量也會(huì)明顯上升[21-22]。煙苗從苗床移栽到田間后，其光、溫、水、氣、肥等生理環(huán)境都發(fā)生了很大變化，此時(shí)煙苗會(huì)經(jīng)歷一個(gè)逆境的脅迫過(guò)程[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨煙株生長(zhǎng)，抗氧化酶活性有著不同程度的上升，這與趙靜等[23]研究結(jié)果一致，并且，在不同生育期內(nèi)，不同栽培方式對(duì)此3種保護(hù)酶的活性影響也不相同，比如團(tuán)棵期時(shí)，提高了CAT與SOD的活性，而成熟期則是提高了CAT與POD的活性，這與苗保河等[24]研究指出的不同保護(hù)性酶在不同生育期分別發(fā)揮著不同程度作用的結(jié)論一致。

3.2 煙堿與IAA的關(guān)系

煙堿（尼古?。┲饕诟抵泻铣?，是煙葉和卷煙的主要有害成分之一。研究發(fā)現(xiàn)，煙草打頂后施用外源IAA噴施，可以降低煙葉中煙堿的含量，說(shuō)明IAA在調(diào)節(jié)煙堿的合成上起到一個(gè)負(fù)信號(hào)作用[25-26]。本試驗(yàn)對(duì)IAA含量研究發(fā)現(xiàn)，在團(tuán)棵期和旺長(zhǎng)期時(shí)，IAA的含量有所上升，而成熟期即打頂之后差異不顯著，說(shuō)明IAA在成熟期可能并沒(méi)有影響煙堿的合成，這與前人研究有所不同，值得一提的是，煙堿含量雖然在打頂之后會(huì)大幅度上升，但其合成并非只在打頂之后，本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)前期，IAA可能作為負(fù)信號(hào)調(diào)控?zé)焿A合成，其作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

立體育苗與井窯式移栽通過(guò)提高煙株生長(zhǎng)過(guò)程中抗氧化酶（CAT、POD、SOD）活性及生長(zhǎng)前期IAA含量，同時(shí)降低生長(zhǎng)后期ABA含量，從而提高了煙株移栽后對(duì)大田環(huán)境的適宜能力，并且降低了生長(zhǎng)前期及衰老過(guò)程中膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物對(duì)煙株的損傷，從而促進(jìn)了煙株生長(zhǎng)，提高了煙株農(nóng)藝性狀表現(xiàn)、煙葉品質(zhì)及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

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Effects of Different Cultivating Patterns on Active Oxygen Metabolism, Hormone Concentration, and Yield and Quality of Burley Tobacco

WANG Yaning1, YANG Chunlei2, XU Fangsen1, YANG Jinpeng2*, YU Jun2, FAN Kaixiao2, DENG Candong2, FAN Youlun2, LIU Tengfei3

(1. Microelement Research Center of Huazhong Agriculture University, Wuhan 430070, China; 2. Tobacco Research Institute of Hubei Province, Wuhan 430030, China; 3. Hubei Zhongyan Tobacco Industry Co., Ltd., Wuhan 430051, China)

In order to find out the mechanism of promoting tobacco growth by the application of stereoscopic seedling nursing and well-cellar transplanting, we studied the effects of four different cultivating patterns on agronomic traits, active oxygen metabolism, hormone concentration, economic yield and chemical quality of burley tobacco. The experimental results showed that stereoscopic seedling nursing combined with well-cellar transplanting showed the most obvious advantages. On the agronomic traits, the new pattern significantly improved plant height, stem diameter, the maximum leaf area and leaf number during the all growing stages. On the physiological traits, the activities of CAT and SOD increased by 53.7% and 17.2%, respectively, and the IAA concentration increased by 17.2% and MDA concentration decreased by 29.3% at the rosette stage. At the mature stage, the activities of CAT and POD increased by 38.7% and 28.2%, respectively. The concentration of MDA and ABA decreased by 35.3% and 31.0%, respectively. On the yield and chemical quality traits of tobacco leaves, the new pattern’s yield, output value rate of and medium-superior tobacco increased by 30.0%, 39.1% and 13.3%, respectively, and the content of total alkaloids, the ratio of total nitrogen to total alkaloids, the ratio of total potassium to total chlorine were also significantly improved.

burley tobacco; stereoscopic seedling nursing; well-cellar transplanting; antioxidant enzymes; hormone

S572.01

1007-5119（2016）06-0049-06

10.13496/j.issn.1007-5119.2016.06.009

國(guó)家煙草專賣局重點(diǎn)科技項(xiàng)目“白肋煙早生快發(fā)栽培與可控調(diào)制技術(shù)研發(fā)、集成及應(yīng)用研究”（110201302015）

王亞寧（1989-），男，在讀碩士研究生，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)生理研究。E-mail：wyn@webmail.hzau.edu.cn。*通信作者，E-mail：yjp2022@126.com

2016-03-29

2016-05-03