侯　瑞， 白　潔， 劉小沙， 高會(huì)旺， 趙陽(yáng)國(guó)

(中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100)

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南海南部海域異養(yǎng)浮游細(xì)菌生長(zhǎng)對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)物的響應(yīng)?

侯瑞， 白潔??， 劉小沙， 高會(huì)旺， 趙陽(yáng)國(guó)

(中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100)

摘要：于2012年8月利用現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)培養(yǎng)的方法，研究了南海南部海域異養(yǎng)浮游細(xì)菌的生物量、呼吸速率、比生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)效率對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)物的響應(yīng)。結(jié)果表明，南海南部海域異養(yǎng)細(xì)菌生物量低于北部海域；外源營(yíng)養(yǎng)物可顯著影響南海南部異養(yǎng)細(xì)菌生物量、比生長(zhǎng)速率和細(xì)菌呼吸速率。在海盆區(qū)域S1站，異養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)主要受DOC和氮限制，同時(shí)添加DOC、氮和磷會(huì)使細(xì)菌生物量、比生長(zhǎng)速率和細(xì)菌呼吸速率明顯增加；而在近海陸架S2站主要受磷限制，DOC和磷的添加會(huì)極大地促進(jìn)異養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：南海南部；異養(yǎng)浮游細(xì)菌；外源營(yíng)養(yǎng)物；細(xì)菌生物量；細(xì)菌呼吸速率；細(xì)菌比生長(zhǎng)速率；限制因子

引用格式：侯瑞， 白潔， 劉小沙，等. 南海南部海域異養(yǎng)浮游細(xì)菌生長(zhǎng)對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)物的響應(yīng)[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)， 2016， 46(6): 113-119.

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南海是中國(guó)面積最大的海域，屬于貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)，其表層水溫終年較高(25℃以上)[10]，葉綠素和初級(jí)生產(chǎn)力水平都比較低[11]。由于受海水營(yíng)養(yǎng)的限制，南海異養(yǎng)浮游細(xì)菌也出現(xiàn)數(shù)量較少、分布不均的情況[12-14]。南海屬于陸間海，面臨著大氣沉降、近岸陸源輸入和船舶排放等外來(lái)營(yíng)養(yǎng)源的影響[15]，這勢(shì)必對(duì)海洋異養(yǎng)細(xì)菌種群數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生一定的影響[9,16]。然而，對(duì)于南海異養(yǎng)浮游細(xì)菌與營(yíng)養(yǎng)鹽關(guān)系的研究主要集中于南海北部上升流區(qū)域和珠江口及大陸架海區(qū)，發(fā)現(xiàn)南海北部上升流區(qū)域和珠江口區(qū)域異養(yǎng)細(xì)菌主要受磷限制，而大陸架海區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌主要受DOC限制[12,13]，對(duì)南海南部異養(yǎng)浮游細(xì)菌的研究還要追溯到1986年[17]和2009年[18]，主要是對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌分布的研究。南海南部海域的環(huán)境條件與南海北部類似，但是其還受不同內(nèi)部物理過(guò)程和外部河流輸入的影響[19]，所以進(jìn)行外源營(yíng)養(yǎng)物對(duì)南海南部海域異養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)代謝影響的研究具有著重要意義。

本研究于2012年8月利用現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)和模擬培養(yǎng)相結(jié)合的方法對(duì)南海南部2個(gè)典型站位海水中異養(yǎng)浮游細(xì)菌生長(zhǎng)狀況的影響因素進(jìn)行了研究。通過(guò)單獨(dú)和聯(lián)合投加DOC和N、P等營(yíng)養(yǎng)要素，觀察異養(yǎng)細(xì)菌生物量、細(xì)菌比生長(zhǎng)速率和呼吸速率的響應(yīng)，研究南海貧營(yíng)養(yǎng)鹽區(qū)域異養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)的限制因子，探討外源營(yíng)養(yǎng)物對(duì)細(xì)菌物質(zhì)轉(zhuǎn)換效率和異養(yǎng)細(xì)菌生態(tài)功能的影響。

1材料與方法

1.1 現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)、培養(yǎng)與樣品采集

在南海南部海域選取2個(gè)有代表性的海盆區(qū)域站位S1站(112°39.140′E，6°36.052′N)和陸架區(qū)域S2站(111°16.647′E，10°29.709′N)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)和模擬培養(yǎng)(見圖1)。由船載自容式CTD(Seabird 25，USA)采集表層1m處海水，同時(shí)測(cè)定現(xiàn)場(chǎng)水溫、鹽度、pH和溶解氧(DO)。水樣采集后，部分樣品置于已加入多聚甲醛的10mL無(wú)菌螺口管中，用于細(xì)菌生物量的測(cè)定；部分水樣過(guò)濾后用于營(yíng)養(yǎng)鹽、DOC測(cè)定；部分水樣立即用65μm的篩絹過(guò)濾以除去浮游動(dòng)物的攝食干擾，分裝于1.5L的無(wú)菌PET瓶中，裝滿水并加入外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)后用半透膜封口，防止外界干擾但可保持瓶?jī)?nèi)外氣體交換。將培養(yǎng)瓶置于甲板，在通過(guò)循環(huán)海水的恒溫條件下培養(yǎng)6d。

培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)共設(shè)5組：1個(gè)對(duì)照組和4個(gè)營(yíng)養(yǎng)物添加組，其中C組為對(duì)照組、D組只添加DOC、DN組添加DOC和N、DP組添加DOC和P、DNP組同時(shí)添加DOC、N和P，每組均設(shè)3個(gè)平行。添加的DOC為葡萄糖、添加的N為KNO3、添加的P為KH2PO4，實(shí)驗(yàn)分組和添加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的摩爾質(zhì)量見表1。分別在第0天、第1天、第2天、第3天和第6天中午定時(shí)取各培養(yǎng)組的水樣用于細(xì)菌和環(huán)境因子的測(cè)定，同時(shí)測(cè)定培養(yǎng)瓶中的溫度、鹽度、pH和DO。每次均取平行樣。

1.2 現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境因子及營(yíng)養(yǎng)鹽和DOC的測(cè)定

現(xiàn)場(chǎng)水溫、鹽度和pH等數(shù)據(jù)由CTD測(cè)得，DO由WTW 500i便攜水質(zhì)分析儀測(cè)得。

DOC樣品用高溫燃燒氧化法由島津TOC-V型總有機(jī)碳測(cè)定儀測(cè)定[20]。

1.3 細(xì)菌活性的測(cè)定1.3.1 細(xì)菌生物量將細(xì)菌樣品過(guò)濾到0.22μm的核孔膜上，經(jīng)過(guò)DAPI染色后，用Leica全自動(dòng)熒光顯微鏡對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌進(jìn)行計(jì)數(shù)[23]。用換算因子20fg C·cell-1將異養(yǎng)細(xì)菌豐度換算為以碳單位表示的細(xì)菌的生物量[1]。

1.3.2 細(xì)菌比生長(zhǎng)速率根據(jù)公式p=(lnN2-lnN1)/T計(jì)算培養(yǎng)3d前后細(xì)菌比生長(zhǎng)速率，其中N1和N2是培養(yǎng)時(shí)間T前后的細(xì)菌總數(shù)[24]。

1.3.3 細(xì)菌呼吸速率參照Vazquez-Dom在2007年的方法，根據(jù)每一時(shí)段前后DO濃度的變化量并換算成C消耗量來(lái)計(jì)算1d前后和3d前后細(xì)菌的呼吸速率[25]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行多因素方差分析(Multivariate Analysis of Variance)，計(jì)算顯著差異性，其中sig.<0.05代表結(jié)果在不同分組上的差異具備顯著性。

應(yīng)用SPSS17.0的Correlate程序計(jì)算分析不同指標(biāo)類型結(jié)果之間的相關(guān)性。

2結(jié)果與討論

2.1 不同站位的環(huán)境特征分析

Note：①Heterotrophic bacterial number； ②Heterotrophic bacterial bcomass

2.2 異養(yǎng)細(xì)菌生物量及對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)物的響應(yīng)

2個(gè)站位表層海水異養(yǎng)細(xì)菌的生物量見圖2。在S1站，培養(yǎng)期間對(duì)照組細(xì)菌生物量一直呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)；而只添加DOC的D組，細(xì)菌生物量在培養(yǎng)1d內(nèi)即達(dá)到最大值0.090 5mg·L-1，是培養(yǎng)前的3.12倍；在培養(yǎng)2 d后開始迅速下降。同時(shí)添加DOC和N或DOC和P的DN組和DP組的細(xì)菌生物量增長(zhǎng)較D組緩慢，1 d后開始迅速增長(zhǎng)，在培養(yǎng)2 d后分別達(dá)到最大值0.086 7mg·L-1和0.098 8mg·L-1，分別為對(duì)照組的3.22和3.68倍。同時(shí)添加DOC、N和P的DNP組細(xì)菌生物量上升較其他組緩慢，在2d開始迅速增長(zhǎng)，在3d達(dá)到最大值0.1660mg·L-1，是對(duì)照組的8.89倍。在培養(yǎng)結(jié)束時(shí)的第6天，S1站DOC添加的D組異養(yǎng)細(xì)菌生物量較對(duì)照組有明顯增長(zhǎng)(P<0.05)，DN組、DP組異養(yǎng)浮游細(xì)菌生物量大于D組但不明顯(P>0.05)，而DNP組細(xì)菌生物量則明顯大于D組(P<0.05)；3種營(yíng)養(yǎng)物聯(lián)合聯(lián)合添加使細(xì)菌生物量顯著增加的結(jié)果表明，在南海南部貧營(yíng)養(yǎng)的S1站，細(xì)菌的生長(zhǎng)除受DOC的限制外，受DOC、N和P等環(huán)境因子的聯(lián)合限制更為明顯。

在離岸相對(duì)較近的S2站，各實(shí)驗(yàn)組異養(yǎng)細(xì)菌生物量的變化規(guī)律與S1站有所不同，各組生物量均在1 d后快速增長(zhǎng)，并在2 d后達(dá)到最大值，D組、DN組、DP組、DNP組分別為0.0858、0.1708、0.2376和0.1854mg·L-1，分別為對(duì)照組的1.29、2.56、3.56和2.78倍。其中，DP組細(xì)菌生物量的最大值。S2站各組細(xì)菌生物量均在培養(yǎng)第3天后開始逐漸降低。添加DOC的D組異養(yǎng)細(xì)菌生物量與對(duì)照組的差異不顯著(P>0.05)，說(shuō)明DOC對(duì)S2站異養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)的限制不明顯；添加P組的生物量較對(duì)照組的顯著增大(P<0.05)，表明離岸較近的S2站細(xì)菌生物量受P的限制更為明顯。

2.3 異養(yǎng)細(xì)菌呼吸速率及對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)物的響應(yīng)

在培養(yǎng)期間的前3天內(nèi)，S1站和S2站不同組異養(yǎng)細(xì)菌呼吸速率的變化結(jié)果見圖3。在遠(yuǎn)海的S1站，培養(yǎng)期間對(duì)照組細(xì)菌呼吸速率呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)；添加DOC的D組細(xì)菌呼吸速率在1 d即有明顯升高并達(dá)到最高值，為1.035mg·L-1·d-1；DN、DP和DNP組的細(xì)菌呼吸速率則在培養(yǎng)期間一直呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，在第3天分別為對(duì)照組的3.44、3.02和4.01倍。

S2站的細(xì)菌呼吸速率與其細(xì)菌生物量的變化趨勢(shì)比較相似，其中DOC、DN組均在2 d達(dá)到最大值，分別為0.818和1.155mg·L-1·d-1，分別為對(duì)照組的1.28和1.81倍，之后稍有下降。而DP組和DNP組的細(xì)菌呼吸速率在3 d達(dá)到最大值，分別為1.288和1.241mg·L-1·d-1，分別是對(duì)照組的2.01和3.06倍。

隨著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加，異養(yǎng)細(xì)菌的生長(zhǎng)需要更多的能量進(jìn)行物質(zhì)合成，所以異養(yǎng)細(xì)菌的呼吸作用出現(xiàn)了增大的態(tài)勢(shì)[26]。在S1站，DOC對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌呼吸速率的促進(jìn)作用較為明顯(P<0.05)，并且在添加DOC的基礎(chǔ)上，聯(lián)合添加N、P對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌呼吸速率的作促進(jìn)用更為顯著(P<0.05)；N的添加對(duì)細(xì)菌呼吸速率的促進(jìn)效果比P的添加更為顯著(P<0.05)，同樣表明該海域細(xì)菌生長(zhǎng)以DOC限制為主，同時(shí)可能受氮的限制。

在離岸相對(duì)較近的S2站，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)添加對(duì)細(xì)菌呼吸速率的增加與S1有所不同，添加DOC組細(xì)菌呼吸效率的增長(zhǎng)對(duì)照組差異不顯著(P>0.05)，聯(lián)合添加P的DP組對(duì)細(xì)菌呼吸速率的促進(jìn)效果最為顯著(P<0.05)，進(jìn)一步表明該海域細(xì)菌活性受磷的限制更為明顯。

2.4 異養(yǎng)細(xì)菌比生長(zhǎng)速率及對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)物的響應(yīng)

不同組異養(yǎng)細(xì)菌在培養(yǎng)前3天的比生長(zhǎng)速率見表3。在S1站，對(duì)照組在培養(yǎng)前3天異養(yǎng)細(xì)菌比生長(zhǎng)速率為負(fù)值，說(shuō)明不添加外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，由于營(yíng)養(yǎng)缺乏會(huì)導(dǎo)致異養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量在培養(yǎng)期間緩慢下降。而添加DOC的D組細(xì)菌比生長(zhǎng)速率明顯大于對(duì)照組(P<0.05)，表明異養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量的增長(zhǎng)受到了DOC的限制；Yuan等在2011年和Kirchman等在2000年也得出海洋異養(yǎng)細(xì)菌在近岸海域主要受DOC限制的結(jié)論[5,12]；DN組、DP組和DNP組的細(xì)菌比生長(zhǎng)速率明顯大于D組(P<0.05)，且DN組的比生長(zhǎng)速率明顯大于DP組(P<0.05)，而DNP組的細(xì)菌比生長(zhǎng)速率最大，主要因?yàn)楫?dāng)環(huán)境中DOC限制緩解后，氮和磷會(huì)成為細(xì)菌生長(zhǎng)的限制因子[29]，表明在S1站異養(yǎng)細(xì)菌的生長(zhǎng)主要受DOC的限制，同時(shí)也存在氮的限制。

在S2站，D組前3天的比生長(zhǎng)速率比對(duì)照組大但不顯著(P>0.05)，這與S2站環(huán)境中的DOC濃度較高有關(guān)。DN、DP和DNP組的比生長(zhǎng)速率明顯高于對(duì)照組(P<0.05)，其中DP組細(xì)菌比生長(zhǎng)速率較對(duì)照組的增長(zhǎng)最為明顯，進(jìn)一步說(shuō)明在S2站異養(yǎng)浮游細(xì)菌生長(zhǎng)受磷的限制更為明顯。而DP組的細(xì)菌比生長(zhǎng)速率大于DNP組；這可能是因?yàn)樵赟2站異養(yǎng)細(xì)菌是磷限制且浮游植物是氮限制的，同時(shí)加氮和磷會(huì)可能促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)并使其與異養(yǎng)細(xì)菌競(jìng)爭(zhēng)其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一定程度上抑制了浮游細(xì)菌的生長(zhǎng)[27]。

2.5 細(xì)菌生長(zhǎng)效率及對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)物的響應(yīng)

Pradeep-Ram在2002年曾報(bào)道，海水中細(xì)菌的呼吸速率與細(xì)菌生產(chǎn)之間有著緊密的關(guān)系[24]。異養(yǎng)細(xì)菌的比生長(zhǎng)速率與細(xì)菌呼吸速率的比值可作為細(xì)菌物質(zhì)轉(zhuǎn)換效率的指標(biāo)。通過(guò)對(duì)2個(gè)站位培養(yǎng)期間前3天的異養(yǎng)細(xì)菌比生長(zhǎng)速率和呼吸速率進(jìn)行相關(guān)性分析，可見二者之間存在著顯著的正相關(guān)關(guān)系(r=0.896,P<0.01)。2個(gè)站位比生長(zhǎng)速率與細(xì)菌呼吸速率的比值見表3；比值越大，說(shuō)明細(xì)菌對(duì)物質(zhì)的轉(zhuǎn)換效率越高，細(xì)菌異養(yǎng)程度越高[28]。在不同實(shí)驗(yàn)組中，2個(gè)站位聯(lián)合添加DOC、N和P 3種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)于細(xì)菌轉(zhuǎn)換效率的促進(jìn)作用最為明顯；此外，在S1站氮的添加對(duì)細(xì)菌轉(zhuǎn)換效率的促進(jìn)作大于磷，而在S2站則相反。

外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在促進(jìn)異養(yǎng)細(xì)菌生物量和呼吸速率增長(zhǎng)的同時(shí)，使異養(yǎng)細(xì)菌的異養(yǎng)程度進(jìn)一步增大，也增加了細(xì)菌的物質(zhì)轉(zhuǎn)換效率，將有助于其在南海南部海域生態(tài)效率的提高。

3結(jié)論

(1)南海南部2個(gè)站位S1、S2都屬貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，其異養(yǎng)細(xì)菌生物量相對(duì)于其他海域較低。在海盆區(qū)的S1站，異養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)的主要限制因子是DOC，其次是氮限制；而在近岸的S2站，異養(yǎng)細(xì)菌則主要受磷限制。

(2)當(dāng)南海南部海域2個(gè)站位海水受外源營(yíng)養(yǎng)物輸入時(shí)，異養(yǎng)細(xì)菌生物量和呼吸速率較對(duì)照組明顯增高。在S1站，同時(shí)添加DOC、N和P時(shí)異養(yǎng)細(xì)菌生物量、比生長(zhǎng)速率和呼吸速率的增加最為顯著；而近岸的S2站，同時(shí)添加DOC和P時(shí)異養(yǎng)細(xì)菌生物量、比生長(zhǎng)速率和呼吸速率增長(zhǎng)最為顯著。外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的添加使2個(gè)站位異養(yǎng)細(xì)菌的異養(yǎng)程度明顯增加，會(huì)使異養(yǎng)細(xì)菌的物質(zhì)轉(zhuǎn)換效率明顯增加,將顯著提高其在南海南部海域的生態(tài)作用效率和生態(tài)功能。

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責(zé)任編輯龐旻

Response of Heterotrophic Bacterioplankton Growth to Exogenous Nutrients in Southern of South China Sea

HOU Rui, BAI Jie, LIU Xiao-Sha, GAO Hui-Wang, ZHAO Yang-Guo

(The Key Laboratory of Marine Environmental Science and Ecology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China)

Abstract：Field investigation and nutrient enrichment experiment were carried out in the Southern South China Sea to investigate the response of heterotrophic bacterial growth to exogenous nutrients in August 2012. The results indicated that heterotrophic bacterial biomass had a lower concentration in the southern South China Sea than that in the northern area and exogenous nutrients could affect the heterotrophic bacterial biomass, special growth rates and bacterial respiration rates in the southern area significantly. Heterotrophic bacterial growth in the basin station S1 was limited by DOC and nitrogen. Addition of DOC in combination with nitrogen and phosphorus further enhanced the bacterial biomass, special growth rates and bacterial respiration rates. While heterotrophic bacteria in the offshore shelf station S2 was limited by phosphorus, resulted a remarkable promotion of bacterial growth efficiency with addition of DOC and phosphorus.

Key words:southern of South China Sea； heterotrophic bacterioplankton； exogenous nutrients； bacterial biomass； bacterial respiration rate； special growth rate； limiting factor

基金項(xiàng)目：? 國(guó)家自然科學(xué)基金國(guó)際(地區(qū))合作交流項(xiàng)目“亞洲沙塵沉降對(duì)近海和大洋初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程影響對(duì)比研究項(xiàng)目”(41210008)資助

收稿日期：2015-03-04；

修訂日期：2015-06-23

作者簡(jiǎn)介：侯瑞(1989-)，男，碩士。主要從事海洋微生物生態(tài)及物質(zhì)循環(huán)作用研究。E-mail: hourui315@foxmail.com ??通訊作者：E-mail: baijie@ouc.edu.cn

中圖法分類號(hào)：X171.1, Q938

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1672-5174(2016)06-113-07

DOI：10.16441/j.cnki.hdxb.20150082

Supported by International Cooperation and Exchanges NSFC (Influence of Asian Dust Deposition on Primary Production from Coast to Open Ocean of the Western North Pacific(41210008)