劉 釗，周 偉

(1.河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，甘肅張掖 734000；2.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南昆明 650224)

不同生境下澤蘭實蠅的寄生狀況及其影響因素分析

劉 釗1，2，周 偉2

(1.河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，甘肅張掖 734000；2.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南昆明 650224)

摘要[目的]研究不同生境下澤蘭實蠅的寄生狀況及其影響因素。[方法]通過對云南大中山地區(qū)紫莖澤蘭入侵生境中澤蘭實蠅的寄生狀況抽樣調(diào)查，分別從環(huán)境因素和紫莖澤蘭生長狀況兩方面，分析了影響澤蘭實蠅寄生的因素。[結(jié)果]不同生境澤蘭實蠅的寄生狀況有顯著差異，其中林區(qū)公路和林區(qū)空曠地寄生率、蟲癭數(shù)和蟲癭內(nèi)幼蟲數(shù)最高，顯著大于華山松林和落葉闊葉林。喬木層蓋度與澤蘭實蠅的寄生率、蟲癭數(shù)、蟲癭重呈顯著負(fù)相關(guān)，而灌木層蓋度與澤蘭實蠅的寄生率呈顯著正相關(guān)。澤蘭實蠅寄生率與紫莖澤蘭均高和開花率均呈極顯著的正相關(guān)。[結(jié)論]開闊的生境有助于澤蘭實蠅的寄生和擴(kuò)散，林下的光照條件對澤蘭實蠅的寄生亦有影響。澤蘭實蠅偏好寄生林區(qū)公路邊和林區(qū)空曠地植株較大、分枝較多的植株，澤蘭實蠅對花期的植株可能更具有趨性。

關(guān)鍵詞紫莖澤蘭；澤蘭實蠅；生境；寄生率；喬木層蓋度；開花率

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)是一種世界性惡性雜草[1]，也是我國首批公布的危害最嚴(yán)重的入侵種之一[2]。紫莖澤蘭隸屬菊科(Compositae)澤蘭屬(Adenophorum)，為多年生叢生型半灌木狀草本，原產(chǎn)于中美洲墨西哥、哥斯達(dá)黎加等地[3-4]，現(xiàn)已廣泛分布于澳大利亞、夏威夷、新西蘭、菲律賓、緬甸、越南、泰國、印度和尼泊爾等 30 多個國家和地區(qū)[5]。紫莖澤蘭于20世紀(jì)40年代從中緬邊境傳入我國云南地區(qū)[6]。目前在我國云南、四川、廣西、貴州、西藏廣泛入侵，也在重慶和湖北有零星報道，其中以云南省的分布最廣，且以每年60 km的速度向東、向北入侵[1，6-8]，已經(jīng)對我國西南地區(qū)乃至華中、華南地區(qū)的生物多樣性構(gòu)成了巨大的威脅，并給西南地區(qū)農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)帶來了巨大的損失[9]。

澤蘭實蠅(Procecidocharesutilis)是紫莖澤蘭重要的專性寄生性天敵，隸屬雙翅目實蠅科。我國從20世紀(jì)80年代開始研究澤蘭實蠅的生物學(xué)特性、安全性測試及繁殖釋放。1984年率先從西藏聶拉木縣樟木區(qū)將澤蘭實蠅引入云南部分地區(qū)，用于控制紫莖澤蘭。此后，澤蘭實蠅又被引入四川、貴州等地區(qū)，用于紫莖澤蘭的生物防治[10-11]。大量研究表明，澤蘭實蠅能夠抑制紫莖澤蘭的種子產(chǎn)量、萌發(fā)率、分指數(shù)、株高、光合作用和生物量分配等，甚至導(dǎo)致很高的死亡率，能夠抑制紫莖澤蘭的蔓延危害[12-17]。目前的研究報道大多限于研究澤蘭實蠅寄生對紫莖澤蘭生長的影響，而澤蘭實蠅在不同生境類型中的寄生狀況及其影響因素研究則鮮見報道。筆者以云南大中山紫莖澤蘭入侵生境為采樣地，研究了不同生境下澤蘭實蠅的寄生狀況，旨在為應(yīng)用澤蘭實蠅進(jìn)行生物防治，并提高其防治效果提供理論指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況哀牢山國家級保護(hù)區(qū)南華片區(qū)系原云南省大中山保護(hù)區(qū)(簡稱大中山)(100°44′28″～100°57′42″ E，24°43′32″～25°01′10″ N)，保護(hù)區(qū)總面積25 327 hm2，全年光照不足，氣候垂直變化顯著，從谷底到山頂高差1 750 m，上下溫差在10 ℃以上，具有云南亞熱帶北部與亞熱帶南部過渡區(qū)特征和典型的山地氣候特點。保護(hù)區(qū)主要有3個植被帶，即海拔1 500 m以下為河谷稀樹灌草叢及云南松林(Pinusyunnnanensis)，海拔1 500～2 400 m 為半濕潤闊葉林及云南松林，海拔2 400～2 714 m 為中山濕性常綠闊葉林，林區(qū)還有人工種植的華山松林(Pinusarmandii)[18]。

1.2數(shù)據(jù)收集2006年7～8月在南華片區(qū)進(jìn)行為期32 d的野外調(diào)查與數(shù)據(jù)收集。在海拔2 200～2 500 m的范圍內(nèi)，紫莖澤蘭主要分布于華山松林、林區(qū)公路邊、落葉闊葉林和林區(qū)空曠地。在以上4種生境中，分別選取有紫莖澤蘭分布的典型地段設(shè)置樣地調(diào)查入侵情況[19]，在每種生境各設(shè) 30 個樣方，樣方大小為 5 m×5 m[20]，共120個。在 5 m×5 m大小的樣方中測量海拔、坡度、坡向、喬木密度、喬木層蓋度、灌木密度和灌木層蓋度；在樣方的中心及四角設(shè)立5個 1 m×1 m 的小樣方，調(diào)查草本植被的多度和蓋度[21]。在樣方內(nèi)統(tǒng)計的澤蘭實蠅的寄生率和紫莖澤蘭開花率，并采集10株優(yōu)勢紫莖澤蘭全植株，共采集紫莖澤蘭 1 200 株，統(tǒng)計并測定被寄生植株的蟲癭數(shù)、蟲癭重和蟲癭內(nèi)幼蟲數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理采用Kolmogorov Smirnov Z-檢驗分析不同生境環(huán)境生態(tài)因子及澤蘭實蠅寄生特征因子的正態(tài)性[22]。分析不同生境澤蘭實蠅寄生狀況和環(huán)境因子的差異性，當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時，采用單因素方差分析和LSD多重比較法檢驗生境間差異性；否則，采用非參數(shù)Kruskal-WallisH檢驗和S-N-K多重比較法檢驗生境間差異性。采用相關(guān)性分析，探討各環(huán)境因子對澤蘭實蠅寄生狀況的影響[22-23]。

所有數(shù)據(jù)處理均使用Excel 2003和SPSS 17.0統(tǒng)計軟件。

2結(jié)果與分析

2.1不同生境澤蘭實蠅的寄生狀況比較單因素方差分析(F值)及非參數(shù) Kruskal-WallisH檢驗(χ2值)結(jié)果表明，在不同生境中澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的寄生率有顯著差異(F=10.66，P<0.01)，其中在林區(qū)公路的寄生率最高(P<0.01)，其次是林區(qū)空曠地(P<0.01)，在華山松林中的寄生率最低(P<0.01)。不同生境的澤蘭實蠅蟲癭數(shù)有顯著差異(χ2=2.83，P>0.05)，林區(qū)公路和林區(qū)空曠地的蟲癭數(shù)較多(P<0.05)，顯著大于華山松林和落葉闊葉林(P<0.05)。不同生境澤蘭實蠅蟲癭重有顯著差異(χ2=25.51，P<0.01)，林區(qū)公路邊蟲癭重最大(P<0.01)，林區(qū)空曠地蟲癭重較小。不同生境的澤蘭實蠅幼蟲數(shù)有顯著差異(χ2=14.74，P<0.01)，林區(qū)公路的幼蟲數(shù)最多(P<0.05)，其次是林區(qū)空曠地，華山松林和落葉闊葉林的幼蟲數(shù)較少(P<0.05)(表1)。

2.2環(huán)境因子對澤蘭實蠅寄生狀況的影響Spearman相關(guān)性分析表明，澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的寄生率與喬木層蓋度呈極顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.381，P<0.01)，寄生率與灌木層蓋度呈極顯著的正相關(guān)(r=0.321，P<0.01)。寄生率(y)與喬木蓋度和灌木蓋度均符合一元線性回歸模型(表2)。Spearman相關(guān)性分析表明，澤蘭實蠅蟲癭數(shù)(r=-0.340，P<0.05)、蟲癭重(r=-0.336，P<0.05)、幼蟲數(shù)(r=-0.413，P<0.01)與喬木層蓋度均呈顯著負(fù)相關(guān)。澤蘭實蠅蟲癭數(shù)(r=0.425，P<0.01)、蟲癭重(r=0.267，P<0.05)、幼蟲數(shù)(r=0.233，P<0.05)分別與灌木層蓋度呈顯著的正相關(guān)。澤蘭實蠅寄生狀況各項指標(biāo)與喬木層蓋度和灌木層蓋度均符合一元線性回歸模型(表2)。其中，喬木層蓋度較低的林區(qū)公路邊樣方寄生率和蟲癭數(shù)較高；喬木蓋度較高的華山松林和落葉闊葉林寄生率和蟲癭數(shù)較低(圖1A，C)。林區(qū)公路邊灌木蓋度較高，寄生率和蟲癭數(shù)較高；灌木蓋度較低的華山松林和落葉闊葉林，寄生率和蟲癭數(shù)較低(圖1B，D)。

表1　不同生境紫莖澤蘭的寄生情況比較

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercases in the same column stand for significant differences(P<0.05).

表2　澤蘭實蠅寄生狀況與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3紫莖澤蘭生長狀況對寄生狀況的影響從圖2可以看出，澤蘭實蠅寄生率與紫莖澤蘭均高呈極顯著的正相關(guān)(r=0.317，P<0.01)，寄生率(y)與紫莖澤蘭均高(x)符合一元線性回歸模型y=0.001x-0.019(F=12.417，P<0.01)。澤蘭實蠅寄生率和紫莖澤蘭開花率呈極顯著的正相關(guān)(r=0.405，P<0.01)，寄生率(y)與開花率(x)符合一元線性回歸模型y=0.104x+0.007(F=30.969，P<0.01)。澤蘭實蠅蟲癭數(shù)與紫莖澤蘭開花率呈極顯著的正相關(guān)(r=0.318，P<0.01)，蟲癭數(shù)(y)與紫莖澤蘭開花率(x)符合一元線性回歸模型y=2.310x+1.512(F=8.590，P<0.01)。林區(qū)公路邊和空曠地中紫莖澤蘭的高度和開花率較高，寄生率和蟲癭數(shù)也較高；華山松林中紫莖澤蘭的均高和開花率較低，寄生率和蟲癭數(shù)則較低(圖2A，B，C)。

圖1　澤蘭實蠅寄生狀況與喬木層蓋度和灌木層蓋度的關(guān)系Fig.1　The relationship between Procecidochares utilis parasitic status and tree layer coverage，shrub layer coverage

圖2　澤蘭實蠅寄生狀況與紫莖澤蘭均高和開花率的關(guān)系Fig.2　The relationship between Procecidochares utilis parasitic status and average height，flowering rate of Eupatorium adenophorum

2.4不同生境影響因子的比較由表3可知，單因素方差分析(F值)及非參數(shù) Kruskal-WallisH檢驗(χ2值)結(jié)果表明，不同生境喬木層蓋度有顯著差異(F=124.30，P<0.01)，落葉闊葉林和華山松林的喬木層蓋度較大，顯著大于林區(qū)公路(P<0.05)。不同生境灌木層蓋度有顯著差異(χ2=21.54，P<0.01)，林區(qū)公路邊的灌木層蓋度最大，其次是林區(qū)空曠地，而華山松林灌木層蓋度最小。不同生境紫莖澤蘭均高存在顯著差異(F=19.64，P<0.01)，其中林區(qū)空曠地和林區(qū)公路邊的紫莖澤蘭均高較高，而華山松林樣方最低(P<0.05)。不同生境紫莖澤蘭開花率有顯著差異(F=27.70，P<0.01)，其中林區(qū)公路邊和林區(qū)空曠地開花率最高，華山松林開花率最低。

表3　紫莖澤蘭不同生境影響因子的比較(n=30)

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercases in the same column stand for significant differences(P<0.05).

3討論與結(jié)論

3.1環(huán)境因素對澤蘭實蠅寄生狀況的影響不同的生境類型對澤蘭實蠅的寄生狀況有影響。以前對紫莖澤蘭的調(diào)查研究多限于澤蘭實蠅的寄生對植株生長發(fā)育及生物量分配的影響[15，24]，比較不同生境類型中澤蘭實蠅的寄生狀況的研究較少，而澤蘭實蠅在不同生境中的擴(kuò)散速度和寄生強(qiáng)度均存在差異[17]。該試驗結(jié)果表明澤蘭實蠅在林區(qū)公路和林區(qū)空曠地的寄生率較高，蟲癭和幼蟲的數(shù)量較大，這些生境特征有助于澤蘭實蠅的寄生和擴(kuò)散。紫莖澤蘭的擴(kuò)散速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于澤蘭實蠅的擴(kuò)散速度，而環(huán)境因素對澤蘭實蠅和紫莖澤蘭的擴(kuò)散都有一定的限制作用[7，16-17，25]。澤蘭實蠅成蟲蟲體微小，易隨風(fēng)擴(kuò)散[14]，因此開闊的林區(qū)公路和空曠地有利于澤蘭實蠅的擴(kuò)散和寄生。林冠郁閉的落葉闊葉林中紫莖澤蘭雖然植株高大，但寄生率不高，這也可能與林下的弱光照等物理條件有關(guān)。

3.2紫莖澤蘭生長狀況與澤蘭實蠅寄生的關(guān)系紫莖澤蘭的生長狀況直接影響到澤蘭實蠅的分布和寄生情況。澤蘭實蠅是紫莖澤蘭的專性天敵，有很強(qiáng)的搜索寄主的能力[14]，說明紫莖澤蘭的生長狀況直接影響到澤蘭實蠅的分布情況[17]。該試驗結(jié)果表明不同生境中紫莖澤蘭的構(gòu)件生長和分枝格局差異很大，華山松林林冠郁閉，林下的紫莖澤蘭植株較其他生境弱小，澤蘭實蠅的寄生率較低；林區(qū)公路和林區(qū)空曠地紫莖澤蘭植株高大，分枝較多，澤蘭實蠅寄生率較高。紫莖澤蘭的生長狀況影響著澤蘭實蠅的寄生。紫莖澤蘭對寄主的選擇力，是其發(fā)揮生物防控效果的關(guān)鍵[26]。研究表明，公路邊和空曠地紫莖澤蘭的開花率較高，澤蘭實蠅的寄生率也較高，而在植株弱小的華山松林中寄生狀況則相反。澤蘭實蠅對花期的植株更具有趨性，因此花期的植株揮發(fā)物有待進(jìn)一步研究，其中的某些有效成分能開發(fā)成提高澤蘭實蠅寄生率的引誘物[26]。

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Analysis of the Parasitic Status ofProcecidocharesutiliin Different Habitats and the Impact Factors

LIU Zhao1,2, ZHOU Wei2

(1. College of Agriculture and Biotechnology, Hexi University, Zhangye, Gansu 734000; 2. Department of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming, Yunnan 650224)

Abstract[Objective] The aim was to study the parasitic status of Procecidochares utili in different habitats and the impact factors. [Method] The factors that influenced the parasitic status of Procecidochares utilis were analyzed from two sides, environmental factors and growth conditions of Eupatorium adenophorum, based on a sampling survey in different habitats which Procecidochares utilis had invaded in Dazhongshan Mountain in Yunnan Province. [Result] The results showed that there were significant differences of the parasitic status in different habitats. The parasitic rate of Procecidochares utilis, number of zoocecida and the number of larva in zoocecida at roadside and open ground in forest areas were significantly higher than those in Pinus armandii forests and deciduous broad-leaved forests. It was found that the tree layer coverage was positively correlated with parasitic rate, number of zoocecida, weight of zoocecida, respectively, and the shrub layer coverage was positively correlated with parasitic rate. The results also showed that parasitic rate was positively correlated with average height of Eupatorium adenophorum and flowering rate. [Conclusion] Procecidochares utilis will better disperse and parasite in open microhabitats and the light conditions under the tree canopy will affect the parasitism of Procecidochares utilis. Procecidochares utilis prefers to lay eggs first on taller plants with more branches and tend to choose Eupatorium adenophorum in the blooming period.

Key wordsEupatorium adenophorum; Procecidochares utilis; Habitats; Parasitic rate; Tree layer coverage; Flowering rate

基金項目國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃項目(2002CB111407)；云南省軟科學(xué)重大項目(2004RK07)。

作者簡介劉釗(1981- )，男，山東菏澤人，副教授，博士，從事野生動植物保護(hù)與利用。

收稿日期2016-03-21

中圖分類號S 476.3

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)11-006-04