高　健　馮　丹　王夢芝*　倪俊芬　陳前嶺

(1.揚州大學動物科學與技術學院，揚州225009；2.江蘇省泗陽縣畜牧獸醫(yī)站，泗陽223700)

3-硝基酯-1-丙醇抑制反芻動物瘤胃甲烷排放的機理及對動物的影響

高健1馮丹1王夢芝1*倪俊芬2陳前嶺2

(1.揚州大學動物科學與技術學院，揚州225009；2.江蘇省泗陽縣畜牧獸醫(yī)站，泗陽223700)

摘要：反芻動物甲烷的排放既造成飼料能量的浪費，也會加劇全球變暖作用。在反芻動物瘤胃中，產甲烷菌主要利用二氧化碳轉化產生甲烷。產甲烷菌轉化二氧化碳的最后一步反應需要甲基輔酶M還原酶參與，3-硝基酯-1-丙醇(3-nitrooxypropanol，3-NOP)是一種甲基輔酶M類似物，能與輔酶B結合，從而減少甲基輔酶M與輔酶B結合生成甲烷，因此3-NOP能有效地降低瘤胃甲烷的產生。本文旨在闡明3-NOP抑制反芻動物瘤胃甲烷產生的機制以及對反芻動物生產的影響。

關鍵詞：3-NOP；瘤胃甲烷；甲烷排放；抑制；機理

反芻動物胃腸道內微生物發(fā)酵產生并排放的甲烷(CH4)，是人類農業(yè)生產過程中主要的甲烷來源，每年全球反芻動物胃腸道甲烷的排放量能達到9.19千萬t[1]，約占農業(yè)領域總甲烷排放量的58%[2]，而占世界總甲烷排放量可高達28%[3]。對我國而言，由動物胃腸道發(fā)酵排放的甲烷量占甲烷總排放的29.7%[4]。研究表明，反芻動物瘤胃內發(fā)酵產生的氣體通常包括約65.5%的二氧化碳(CO2)、28.8%的甲烷，以及很少量的氮氣、氫氣與氧氣[5]，其中，甲烷能排放量約占總能攝入量的5%，最高可達總能攝入量的10%[6]。由于甲烷使得全球變暖的溫室效應是CO2的21倍[7]，其排放對于環(huán)境的影響不言而喻。因此可見，甲烷排放不僅造成飼料能量的浪費，同時也具有溫室氣體效應[8]。所以，加強對反芻動物瘤胃內甲烷產生的調控至關重要。目前，使用合成的化合物作為甲烷的特異性抑制劑是當下的一個研究熱點[9]。目前通過篩選已經確定了幾種化合物可作為甲基輔酶M(CH3-S-CoM)還原酶的潛在抑制劑，能減少產甲烷菌轉化CO2到甲烷的最后一步[10]。3-硝基酯-1-丙醇(3-nitrooxypropanol，3-NOP)就是其中一種。最近的研究還證實,它能在體外培養(yǎng)條件下和飼喂綿羊30 d內有效地抑制甲烷的產生[11]。因此，本文主要目的是闡述3-NOP對反芻動物甲烷排放抑制機理以及對反芻動物生產的影響。

13-NOP的分子結構與代謝特性

甲基輔酶M類似物3-NOP由Duval等[10]設計發(fā)明，荷蘭帝斯曼(DSM)集團公司合成。每50.1 mmol 3-溴-1-丙醇可以與125.25 mmol硝酸銀反應，經提純后生成38.8 mol 3-NOP。其化學式為C3H7NO4，相對分子質量為121.1，分子結構及其化學合成方程式見圖1[12]。該物質的主要作用是從根本上減少甲烷生成，而不以危害反芻動物健康的方式影響瘤胃內微生物發(fā)酵，同時促進動物生產性能。與過去生產的甲烷抑制劑相比，3-NOP更為穩(wěn)定、安全，而且不會影響飼糧的適口性，將其混合到飼糧中并不影響反芻動物的采食量。更重要的是，3-NOP能夠以非常低的濃度在瘤胃內產生活性作用，如成年羊每日添加100 mg 3-NOP能降低每千克干物質采食量甲烷產量的23%以上[11]。同時，在宿主動物生產的牛奶和肉產品中都沒有3-NOP及其代謝物的蓄積[10]。

圖1　3-NOP的分子結構(A)及其化學合成方程式(B)

2甲烷產生的機制

產甲烷菌均為嚴格厭氧細菌，屬于古細菌。在反芻動物的瘤胃內，常見的產甲烷菌包括甲烷桿菌目、甲烷球菌目、甲烷微菌目、八疊球菌目和甲烷火菌目，而產甲烷桿菌是瘤胃內發(fā)現的主要產甲烷菌[13-14]，產甲烷桿菌通常使用CO2作為電子受體，氫氣作為電子供體以產生甲烷。相比于甲烷桿菌，甲烷球菌不僅可以利用氫氣作為電子供體，也可以利用甲酸作為電子供體。八疊球菌、甲烷火菌均利用CO2產生甲烷，而甲烷微菌則可以利用更多的底物，可見CO2是瘤胃產甲烷菌產甲烷過程中的主要發(fā)酵底物。

產甲烷菌可以利用CO2、甲酸、乙酸和甲醇作為底物生成甲烷。可能存在4種產生甲烷的通路，包括CO2還原通路、乙酸異化通路、甲酸氧化通路和甲醇不成比例分化通路[15]。其中，氫氣和CO2是產甲烷菌的主要發(fā)酵底物，瘤胃內82%的甲烷由CO2還原通路反應產生；甲酸是重要的反應底物，但其反應后生成的甲烷較少，僅有3%～5%甲烷通過甲酸反應形成[16-17]。

產甲烷菌生成甲烷的過程包括7步酶促還原反應(圖2)，分別是：1)CO2與甲烷呋喃(methanofuran,MFR)結合2個電子，形成甲酸甲烷呋喃(formyl-MFR)。2)甲酸甲烷呋喃的甲酸基團轉移至四氫甲烷喋呤(tetrahydromethanopterin,H4MPT)形成甲酸四氫甲烷喋呤(formyl-H4MPT)。3)甲酸四氫甲烷喋呤在甲川四氫甲酸蝶呤環(huán)化脫水酶的作用下，形成甲川四氫甲烷喋呤(methenyl-H4MPT)。4)氫甲烷喋呤作為氯離子基團的載體，還原生成甲叉四氫甲烷喋呤(methylene-H4MPT)。5)甲叉四氫甲烷喋呤反應生成甲基四氫甲烷喋呤(methyl-H4MPT)。6)甲基基團從N5-甲酰四氫甲烷喋呤轉移到輔酶M(HS-CoM)，生成甲基輔酶M。7)甲基輔酶M在甲基輔酶M還原酶Ⅰ(MRⅠ)和甲基輔酶M還原酶Ⅱ(MRⅡ)的催化下最終形成甲烷。在這7步反應過程中，參與的輔酶主要是F420、F430、輔酶B和輔酶M。

33-NOP對甲烷產生的抑制機理

早期對于甲烷抑制，主要有物理方法、使用添加劑等方法。改變飼糧組成，提高飼糧精粗比能夠降低瘤胃內pH，并持續(xù)影響原蟲區(qū)系，從而降低甲烷產量[18]。但是，飼糧較高的精粗比例對反芻動物的健康不利，易導致如酸中毒、蹄葉炎等疾病[19]。同樣地，在飼糧中添加有機酸、油脂等均能降低反芻動物甲烷的產量[20-21]，也有研究表明，部分化學制劑能大大降低甲烷的產生，如離子載體、硫酸鹽、硝酸鹽、延胡索酸、鹵代甲烷類似物[9,22-24]，然而，這些化合物的實際使用受到其瞬時效應、生產成本、化合物的可用性或者不利的毒性作用所局限[25]。

近年來，許多國外研究者把興趣轉向了甲烷生成通路的特異性抑制，甲基輔酶M還原酶能夠促進CO2還原通路中產甲烷菌還原CO2到甲烷的最后一步反應(圖3)[26-27]。通過篩選已經確定了某些硝基酯類化合物能夠影響甲基輔酶M還原酶的活性位點[28]，3-NOP作為甲基輔酶M類似物，能替代甲基輔酶M結合輔酶B，從而減少甲基輔酶M轉換生成甲烷的過程，最后達到減少產甲烷菌轉化CO2到甲烷數量[12]。

43-NOP抑制反芻動物甲烷產生

4.13-NOP對甲烷產生的抑制效應

Soliva等[9]通過體外模擬瘤胃試驗，對比3-NOP和溴乙烷磺酸(bromoethanesulfonate)發(fā)現，相比于溴乙烷磺酸，3-NOP能顯著降低甲烷產量。溴乙烷磺酸是一種輔酶M類似物[29]，對甲烷產生具有特異性活性，且在甲烷產生過程的最后一步反應中能抑制甲基輔酶M轉變成甲烷的反應[30]，其作用與3-NOP類似。據報道，在體外培養(yǎng)條件下和綿羊飼養(yǎng)過程中添加3-NOP均能有效抑制甲烷的產生[11]。3-NOP對奶牛的效果與綿羊基本一致，飼糧添加3-NOP能降低泌乳奶牛的甲烷產量，添加500 mg/d的3-NOP能降低6.6%的甲烷產量，而添加2 500 mg/d時甲烷產量下降9.8%[31]。Haisan等[32]驗證了2 500 mg/d的3-NOP對泌乳奶牛甲烷產量的影響，發(fā)現甲烷產量從每千克干物質采食量產17.8 g降低至7.18 g。上述2個試驗添加量相同，但是甲烷產量降低的效果存在差異，這可能由于該化合物在瘤胃內的穩(wěn)定性與其在瘤胃內吸收代謝與瘤胃內容物的外排有關，Reynolds等[31]僅在2次飼喂后將3-NOP由瘤胃瘺管添加到瘤胃內，雖然在添加后1～2 h內對甲烷產量有短暫的強抑制效果，但3-NOP在瘤胃內的代謝與瘤胃內容物流入后消化道會影響其在瘤胃內的作用；而Haisan等[32]將3-NOP混合在飼糧內飼喂給動物則對甲烷產量有持續(xù)抑制的作用。因此，將3-NOP與飼料混合或者持續(xù)飼喂可能是一個更有效的投喂方法。對于肉牛，3-NOP也同樣存在甲烷抑制效果，且甲烷產量在一定程度上隨添加水平的上升而呈線性下降[33]。

圖2　瘤胃產甲烷菌的甲烷生成通路

4.23-NOP對瘤胃發(fā)酵代謝的影響

4.2.1對瘤胃液pH及氨氮濃度的影響

肉牛每千克體重添加2.25和4.50 mg 3-NOP時瘤胃液pH的最低值分別為6.04和6.06，均顯著高于對照組(5.83)。但是，用連續(xù)酸度計測定的每日瘤胃液pH的平均值并無差異，且這2種劑量對氨氮濃度也無顯著影響[34]。Martínez-Fernández等[11]也報道，綿羊每日飼喂100 mg 3-NOP對瘤胃液氨氮濃度的影響不顯著。這是因為3-NOP作為甲基輔酶M類似物，能夠替代甲基輔酶M與輔酶B結合，減少甲烷生成，但對瘤胃菌群并無明顯的影響。雖然瘤胃發(fā)酵模式改變?yōu)楸岚l(fā)酵，但3-NOP的添加并未改變總揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acids，VFA)濃度，所以3-NOP的添加及其作用過程中的產物對瘤胃液pH沒有顯著的影響。

圖3　甲烷合成過程中CO2還原通路的最后一步反應

4.2.2對瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸濃度的影響

飼喂2 500 mg/d的3-NOP不會改變總揮發(fā)性脂肪酸濃度，但是顯著降低乙酸摩爾百分比(每100 mol總揮發(fā)性脂肪酸含52.1 mol vs. 55.5 mol)，而丙酸摩爾百分比有上升的趨勢，從而顯著降低乙酸/丙酸，改變了瘤胃發(fā)酵模式。而并不會改變其他揮發(fā)性脂肪酸的濃度，如丁酸、異丁酸、戊酸[32]。Martínez-Fernández等[11]在體外發(fā)酵瘤胃液試驗中也發(fā)現了類似的結果。而在體內試驗，當飼喂綿羊3-NOP 100 mg/d時，乙酸摩爾百分比顯著降低，丙酸摩爾百分比顯著提高。很多試驗發(fā)現了相同的結果，這說明飼喂3-NOP能使得瘤胃發(fā)酵模式轉換成丙酸型發(fā)酵[31,33,35]。瘤胃甲烷產量和丙酸濃度呈負相關，兩者之間存在氫競爭[36-37]，丙酸的產生可以在某種程度上作為氫沉積的替代通路，當甲烷產量減少時，更多的氫被利用，這對于丙酸的產生和乙酸化的還原過程更有利[38-39]。從圖4可知，瘤胃內的主要發(fā)酵通路中丙酸的產生過程需要利用氫離子，由于甲烷合成的減少而造成氫離子被用于合成甲烷的量減少，更多的氫離子可以用于丙酸的合成，所以當甲烷合成減少時，對丙酸合成更有利。

acetate：乙酸；acetyl-CoA：乙酰輔酶A；acetoacetyl-CoA：乙酰乙酰輔酶A；β-hydroxybutyryl-CoA：β-羥丁酰輔酶A；crotonyl-CoA：巴豆酰輔酶A；butyrate：丁酸；hexose：己糖；pyruvate：丙酮酸；lactate：乳酸；acrylyl-CoA：丙烯酰輔酶A；propionate：丙酸；oxaloacetate：草酰乙酸；malate：蘋果酸；fumarate：延胡索酸；succinate：琥珀酸；methanogenesis：甲烷合成。

圖4瘤胃內的主要發(fā)酵通路

Fig.4The main fermentation pathway in the rumen[40]

4.2.3對瘤胃微生物區(qū)系的影響

Haisan等[32]發(fā)現，產甲烷菌數量和甲烷產量存在正相關的趨勢，飼喂3-NOP造成甲烷產量減少時，產甲烷菌數量從每克瘤胃食糜2.69×108個下降到0.95×108個，產甲烷菌的數量極顯著地減少,總細菌和原蟲的數量并不受影響。但是Martínez-Fernández等[11,35]報道，投喂3-NOP給綿羊后未改變微生物區(qū)系；同樣地，Romero-Perez等[33]也發(fā)現，產甲烷菌的總量未受到3-NOP的影響。這可能與飼糧精粗比不同有關，3-NOP對甲烷排放的抑制效果可能受到飼糧組成的影響。Haisan等[32]的報道中，飼糧粗飼料比例為38%，飼糧精粗比也可以影響瘤胃甲烷產量。當提高飼糧精粗比時，會改變瘤胃微生物區(qū)系，從而減少瘤胃甲烷產量[18]。

4.33-NOP對反芻動物生產性能的影響及其殘留效應

有研究表明，3-NOP的添加不會影響泌乳中期奶牛的干物質采食量，對照組和3-NOP組的4%校正乳產量分別為31.5和32.3 kg/d，2組并不存在顯著差異，且各乳成分的產量也無顯著差異，飼喂3-NOP的泌乳中期奶牛日增重顯著高于對照組(1.06 kg/d vs. 0.39 kg/d)[32]。Hristov等[39]報道，高產奶牛飼糧添加3-NOP能顯著提高日增重，飼喂每千克飼糧干物質60 mg 3-NOP后日增重從210 g/d提高到451 g/d。這可能由于飼糧能量已經能滿足泌乳的營養(yǎng)需要，通過降低甲烷產生而避免損失的能量則用以提高奶牛的日增重。而對采食量、產奶量、纖維消化能力并沒有副作用，且能提高乳蛋白(1.45 kg/d vs. 1.37 kg/d)和乳糖(2.25 kg/d vs. 2.16 kg/d)的產量[39]。Romero-Perez等[34]進行112 d的3-NOP飼喂試驗，在其后16 d的恢復期中，除乙酸摩爾百分比、異戊酸摩爾百分比、最低pH等少量指標外，對照組和3-NOP組的大多數瘤胃發(fā)酵指標無顯著差異。相比乙酸或異戊酸在恢復期的恢復速度，甲烷產生的速度更快，這說明產甲烷菌能比產乙酸和異戊酸的瘤胃微生物更能適應新的瘤胃環(huán)境。3-NOP能持續(xù)減少甲烷合成，并未出現微生物適應其作用的現象，在停止添加后反芻動物會很快恢復，對瘤胃發(fā)酵以及宿主健康并沒有出現不利影響。

5小結

3-NOP能有效地降低反芻動物瘤胃甲烷的排放，而且不會引起畜產品中其代謝物的殘留，且能利用減少甲烷排放損失的能量來提高日增重。但在生產實踐中，3-NOP的作用效果也可能受使用方法的影響。比如，將3-NOP混合到飼糧中讓動物自由采食對于甲烷排放的抑制效果相比一次性投喂好；添加3-NOP能使瘤胃發(fā)酵類型轉變?yōu)楸嵝桶l(fā)酵，且并未減少瘤胃產甲烷微生物的數量及其發(fā)酵，但添加量過高也會對瘤胃發(fā)酵不利；等等。3-NOP可通過降低瘤胃甲烷的排放來減少宿主所攝入飼料能量的浪費，進而提高反芻動物的生產性能，既可提高飼料能量的利用效率，又可減少瘤胃甲烷的排放量。目前，3-NOP仍處在試驗研究階段，尚未商品化。但是其通過低劑量添加就可達到顯著降低的目的，且不會對反芻動物本身和環(huán)境有負面影響。在日益重視環(huán)保與節(jié)能減排的21世紀，3-NOP不失為一種使用前景良好的添加劑。因此對其生產應用技術的深入研究，可為反芻動物生產實踐中飼料資源的高效利用和畜牧業(yè)對全球變暖溫室效應的緩解提供新思路。

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(責任編輯王智航)

3-Nitrooxypropanol: Inhibitory Mechanism of Ruminal Methane Emission in Ruminants and Effects on Animals

GAO Jian1FENG Dan1WANG Mengzhi1*NI Junfen2CHEN Qianling2

(1. College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2. Siyang Animal Husbandry and Veterinary Station of Jiangsu Province, Siyang 223700, China)

Abstract:Ruminal methane (CH4) emission not only causes energy waste of diets, but also contributes to global warming. The methanogens mainly utilize carbon dioxide (CO2) to produce CH4 in rumen of ruminants. Methyl coenzyme M reductase takes a part in the last step of reduction pathway of CO2 in the process of CH4 synthesis, while 3-nitrooxypropanol (3-NOP) has the similar structure with methyl coenzyme M, which can combine with coenzyme B, and then reduce the combination between methyl coenzyme M and coenzyme B to produce CH4. Thus, 3-NOP can effectively reduce the ruminal CH4 production. This paper reviewed the inhibitory mechanism of 3-NOP on ruminal CH4 emission, as well as the effects on performance of ruminants.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(5)：1353-1360]

Key words:3-nitrooxypropanol; ruminal methane; methane emission; inhibition; mechanism

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.05.010

收稿日期：2015-12-15

基金項目：產學研協(xié)同創(chuàng)新項目(XT20140012)；江蘇省高校研究生創(chuàng)新工程項目(KYLX15_1377)；江蘇省農業(yè)三新項目(SXGC[2015]281)

作者簡介：高健(1992—)，男，江蘇南京人，碩士研究生，從事反芻動物營養(yǎng)研究。E-mail: gaojianyzu@126.com *通信作者：王夢芝，副教授，碩士生導師，E-mail: mengzhiwangyz@126.com

中圖分類號：S823；S826

文獻標識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)05-1353-08

*Corresponding author, associate professor, E-mail: mengzhiwangyz@126.com