劉清梅　李方方　張　勇　朱宇旌

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽110866)

鮮味劑對豬味覺的調(diào)控及其機理

劉清梅李方方張勇朱宇旌*

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽110866)

摘要：動物的采食量在實際生產(chǎn)中起著重要的作用。因仔豬對鮮味的偏愛，所以常在仔豬飼料中添加鮮味劑以提高仔豬的采食量。鮮味劑提高仔豬采食量的主要途徑是通過刺激其味覺，從而促進(jìn)口腔和胃腸道中的激素等分泌，以增加其對飼料的采食。本文從鮮味劑對豬味覺的調(diào)控進(jìn)行闡述，旨在為鮮味劑在仔豬飼料中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：鮮味劑；仔豬；味蕾；信號傳遞；胃腸道；鮮味受體

采食量是動物生產(chǎn)性能以及基因潛力能否充分發(fā)揮的關(guān)鍵因素。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，仔豬的采食量是否充足尤為重要，若是仔豬的采食量不足會影響其生產(chǎn)性能，而且仔豬的生長狀況對后期豬的育肥也具有重要的作用。尤其是在夏季，泌乳母豬的采食量普遍會降低30%～40%[1]，導(dǎo)致其泌乳所需的營養(yǎng)難以滿足，從而影響仔豬的生長性能。因此，在生產(chǎn)實踐中，常在豬飼料中添加風(fēng)味劑以提高其采食量。研究表明，仔豬對甜味、酸味以及鮮味比較偏愛，所以，鮮味劑常作為一種特殊的添加劑在仔豬飼料中添加。

1鮮味劑的分類及其在豬飼料中的應(yīng)用

甜味、咸味、鮮味、酸味以及苦味是目前已經(jīng)確認(rèn)了的5種基本味覺[2]，其中鮮味的產(chǎn)生與蛋白質(zhì)(如氨基酸和寡肽)相關(guān)。能夠提供鮮味的物質(zhì)有很多，如谷氨酸鈉、5′-肌苷酸、5′-鳥苷酸、肽類、有機酸類等物質(zhì)均能夠呈現(xiàn)出鮮味。其中，在豬飼料中較為常用的鮮味劑是L-谷氨酸鈉(即味精)。適量的添加谷氨酸鈉可以顯著提高豬的食欲，并且能夠促進(jìn)豬的生長。據(jù)報道，在濕拌料中添加300 g/kg的谷氨酸鈉，可使豬的日增重提高

5%～8%。若用提取谷氨酸鈉后所剩下的廢渣添加到飼料中進(jìn)行飼喂，則其日增重可提高4.5%以上，且料重比下降0.15%[3]。過量的添加谷氨酸鈉會導(dǎo)致生長性能的下降。陳罡[4]試驗表明，低劑量的谷氨酸鈉對哺乳仔豬機體蛋白質(zhì)的代謝情況具有改善作用，且能夠增加機體內(nèi)蛋白質(zhì)的沉積，促進(jìn)哺乳仔豬的生長；而高劑量的谷氨酸鈉則會對機體產(chǎn)生負(fù)面作用，從而抑制哺乳仔豬的正常生長。谷氨酸鈉的適宜添加量還有待進(jìn)一步的研究。

常見的鮮味物質(zhì)根據(jù)其化學(xué)成分的不同可以分為不同的類型，具體見表1。

2動物味覺生理以及豬味覺的特點

動物的舌、會厭以及軟腭上皮等分布著許多的小突起，即味乳突，在每個乳突上都含有不同數(shù)量的味蕾，而每個味蕾中又含有50～150個味覺受體細(xì)胞。豬有3種味覺乳突，即杯狀乳突、葉狀乳突以及菌狀乳突，每個乳突上的味蕾數(shù)都有成千上萬個。杯狀乳突以及葉狀乳突受舌咽神經(jīng)(nervi glossopharyngeus，NG)的支配；菌狀乳突受鼓索神經(jīng)(chorda tympani nerve，CT)的支配[8]。

表1　常見鮮味物質(zhì)的分類及其呈味特點

哺乳動物的味蕾形狀一般為圓形或橢圓形，其頂端有個開口(味孔)與口腔相連。在舌表面的味孔里存在味覺受體，并且與味神經(jīng)緊密相連。每個味覺細(xì)胞的游離端都含有大量的微絨毛突起，其上有味覺受體蛋白，這些微絨毛突起伸進(jìn)舌黏膜中(圖1)。味蕾中的Ⅱ型細(xì)胞感受味刺激，Ⅲ型細(xì)胞將味覺信號傳導(dǎo)到感覺傳入神經(jīng)纖維[9]。

動物的種類不同其味蕾數(shù)也不相同，研究發(fā)現(xiàn)，在哺乳動物中，豬的味蕾相對較多。Chamoorro等[11]報道，豬的味蕾數(shù)比人的多(表2)。人的菌狀味蕾數(shù)越多，其味覺的感受能力越強[12]，豬也有與之相似的規(guī)律[8]。由此可見，豬的味覺要比人的敏銳很多?？傮w而言，豬的味蕾數(shù)為人的3～4倍[13]。因此，有的味道人感受不到，豬卻能感受到。

1.神經(jīng)纖維 nerve fibers；2.突觸 synapses；3.Ⅲ型感覺細(xì)胞 type Ⅲ sensory cell；4.基底細(xì)胞 basal cell；5.支持細(xì)胞 supporting cell；6.Ⅱ型感覺細(xì)胞 type Ⅱ sensory cell；7.微絨毛 microvilli；8.外味道孔隙 outer taste pore；9.上皮細(xì)胞 epithelial cell。

圖1　舌上皮中味蕾的主要結(jié)構(gòu)及功能細(xì)胞

3鮮味劑調(diào)控豬采食量的機理

鮮味劑對仔豬采食量的調(diào)控主要是通過刺激仔豬的味覺以提高其采食量。其鮮味受體T1R1和T1R3在口腔及胃腸道中均有所表達(dá)。

3.1鮮味物質(zhì)在味蕾中的信號傳導(dǎo)

味蕾的基本單位是味覺受體細(xì)胞(taste receptor cell，TRC)，味覺受體存在于TRC的頂端。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)至少2種G蛋白偶聯(lián)受體(guanosine binding protein coupled receptors，GPCRs)在鮮味的感知過程中起著重要作用[15-16]，分別為味覺受體異質(zhì)二聚體和味覺特異性亞型代謝型谷氨酸受體(metabotropic glutamate receptors，mGluRs)[17]。味覺受體異質(zhì)二聚體是由T1R家族當(dāng)中的2個成員所構(gòu)成：即T1R1和T1R3[18]。T1R1和T1R3在菌狀乳突的TRC中表達(dá)。T1R1和T1R3共同介導(dǎo)鮮味物質(zhì)的信號傳導(dǎo)。代謝型谷氨酸受體包括：代謝型谷氨酸受體4(metabotropic glutamate receptor 4，mGluR4)、代謝型谷氨酸受體1(metabotropic glutamate receptor 1，mGluR1)、代謝型谷氨酸受體2(metabotropic glutamate receptor 2，mGluR2)和代謝型谷氨酸受體3(metabotropic glutamate receptor 3，mGluR3)[19]。其中mGluR4僅在口腔的味蕾中表達(dá)，主要存在于杯狀味蕾和葉狀味蕾中[20]。

鮮味物質(zhì)與T1R1/T1R3結(jié)合，使α-味導(dǎo)素被激活，導(dǎo)致G蛋白的β、γ亞基分離，而釋放出的Gβ3和Gγ13亞基使磷脂酶Cβ2(phospholipase Cβ2，PLC-β2)被激活，活化的PLC-β2將磷脂酰肌醇二磷酸(PIP2)水解為第二信使1,4,5-肌醇三磷酸(IP3)和二脂酰甘油(diacylglycerol，DAG)，其中DAG的功能尚不清楚，而IP3和第三類肌醇三磷酸受體(inositol triphosphate receptor 3，IP3R3)相結(jié)合，導(dǎo)致胞內(nèi)鈣庫中的鈣離子(Ca2+)被釋放出來，促使胞內(nèi)Ca2+的濃度上升，從而使單價選擇性陽離子通道——瞬時受體電位通道M5(transient receptor potential channel M5，TrpM5)打開，引起鈉離子(Na+)內(nèi)流，致使膜去極化，產(chǎn)生動作電位，并且釋放出ATP，釋放出的ATP作為神經(jīng)遞質(zhì)，能夠通過由泛連接蛋白-1(pannexin-1，PX-1)構(gòu)成的縫隙連接半通道，激活傳入神經(jīng)纖維上的嘌呤受體(圖2)[21]。

圖2　口腔中味感物質(zhì)的信號傳導(dǎo)

在菌狀味蕾中，鮮味物質(zhì)與mGluR4結(jié)合[22]，激活α-味導(dǎo)素，致使磷酸二酯酶(phosphodiesterase，PDE)活化，并且降低細(xì)胞內(nèi)腺苷-3′,5′-環(huán)化一磷酸(cAMP)的濃度[19]，從而使環(huán)核苷酸(cyclic nucleotide，cNMP)解除對離子通道的抑制作用，促使胞內(nèi)鈣庫釋放Ca2+[22]，最終導(dǎo)致傳入神經(jīng)纖維上嘌呤受體的激活。而在葉狀味蕾中，cAMP減少的原因仍是由α-味導(dǎo)素所引起的，但其過程有可能是通過抑制腺苷酸環(huán)化酶(adenylyl cyclase，AC)而不是通過激活PDE[19]。

3.2胃腸道內(nèi)的鮮味受體及其信號傳導(dǎo)

鮮味受體T1R1和T1R3不僅在動物的口腔中表達(dá)，而且在胃腸道中也有表達(dá)[23]。在過去的幾年里已經(jīng)證明，胃腸道中存在甜味、鮮味和苦味受體以及與味覺相關(guān)的信號分子[24]。口腔中的Ⅱ型味覺細(xì)胞與胃腸道中的內(nèi)分泌細(xì)胞有著相同的味覺信號傳導(dǎo)元件，即α-味導(dǎo)素、PLC-β2、IP3R3和TrpM5[25]。這表明，味細(xì)胞和內(nèi)分泌細(xì)胞在細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路有著相當(dāng)大的相似之處。

鮮味味感的產(chǎn)生與蛋白質(zhì)相關(guān)。異源二聚體T1R1/T1R3受體能夠感應(yīng)脂肪族氨基酸，以及鮮味氨基酸L-谷氨酸，但對芳香族氨基酸卻不能感應(yīng)[24]。

鮮味物質(zhì)(如氨基酸、肽類)與T1R1/T1R3相結(jié)合，其信號通過α-味導(dǎo)素[26]，激活PLC-β2，從而產(chǎn)生IP3和DAG，IP3與IP3R3相結(jié)合，促使細(xì)胞內(nèi)的鈣庫釋放出Ca2+，而細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度的上升使TrpM5通道被激活，進(jìn)而引起Na+的內(nèi)流，致使膜發(fā)生去極化，產(chǎn)生動作電位，并且促使囊泡核苷酸轉(zhuǎn)運體(vesicular nucleotide transporter，VNUT)釋放出神經(jīng)遞質(zhì)ATP[27]，通過縫隙連接半通道，激活傳入神經(jīng)纖維上的嘌呤受體(圖3)。

胃腸道內(nèi)除了內(nèi)分泌細(xì)胞外，還有少量的類味覺細(xì)胞(刷細(xì)胞)。雖然特定化學(xué)物質(zhì)對刷細(xì)胞的刺激尚未見報道。但Hass等[28]報道，胃中的刷細(xì)胞能夠表達(dá)T1R3和胃饑餓素(ghrelin)，表明這些細(xì)胞也許能夠通過控制ghrelin的分泌調(diào)控攝食。刷細(xì)胞也許在促味劑/營養(yǎng)物質(zhì)的化學(xué)感應(yīng)中起著重要的作用。

3.3T1R1和T1R3基因的結(jié)構(gòu)特點

人類的T1R1與T1R3基因分別位于第1染色體短臂的1p36、1p36.33[29-30]，兩者的距離較為接近。而小鼠的則在第4染色體末端。哺乳動物的T1R1基因含有6個外顯子，其中前5個外顯子編碼GPCRs的一個長的胞外結(jié)構(gòu)域，而第6個外顯子則編碼其余的部分：包括7個跨膜結(jié)構(gòu)域、3個胞外環(huán)、3個細(xì)胞內(nèi)循環(huán)和胞內(nèi)C末端[31]。人類的T1R3基因長4 kb，含7個外顯子，所編碼的蛋白質(zhì)包含了843個氨基酸殘基，且含有7個跨膜結(jié)構(gòu)域，在胞外的N末端為558個氨基酸殘基。不同物種中的T1R型受體具有顯著差異，而正是由于這種差異導(dǎo)致了不同動物味覺的特異性和選擇性。

圖3　腸內(nèi)分泌細(xì)胞中味感物質(zhì)的信號傳導(dǎo)

4小結(jié)

鮮味劑中的可溶性化學(xué)物質(zhì)通過舌上的味孔，與微絨毛上鮮味受體蛋白的特異性配位基相結(jié)合，使味覺細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生級聯(lián)反應(yīng)，以刺激味覺神經(jīng)，并使其發(fā)出突觸信號。這些信號傳導(dǎo)到下丘腦弓狀核，從而對豬的采食量進(jìn)行調(diào)控。現(xiàn)已證明在仔豬飼料中添加鮮味劑能夠提高仔豬的食欲，促進(jìn)其生長。仔豬生長狀況良好有利于肥育豬的提前上市。因此，對鮮味劑在豬采食中的調(diào)控及其機理進(jìn)行研究，在提高養(yǎng)豬的經(jīng)濟效益方面具有重要作用。鮮味劑對豬味覺調(diào)控的報道現(xiàn)多為正向調(diào)控，是否有負(fù)向調(diào)控尚未見報道，還有待進(jìn)一步的研究。

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(責(zé)任編輯武海龍)

The Regulation and Mechanism for Umami Enhancer on the Porcine Gustatory

LIU QingmeiLI FangfangZHANG YongZHU Yujing*

(College of Veterinary and Animal Science，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866，China)

Abstract:Feed intake plays an important role in animal production. Umami enhancer is often added into feeds for improving feed intake of the piglets, because piglets have a preference for umami. Umami enhancer improves feed intake of piglets mainly by stimulating their gustation, then promotes oral cavity and secretes hormones in the gastrointestinal tract to increase their feed intake. This review summarized the regulation of umami enhancer for the porcine gustation, aimed at providing theoretical basis for the application of umami enhancer in feeds of piglets.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(5)：1339-1344]

Key words:umami enhancer; piglets; taste buds; signal transduction; gastrointestinal tract; umami receptor

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.05.008

收稿日期：2015-12-04

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31101253,30973112)

作者簡介：劉清梅(1991—)女，重慶人，碩士研究生，從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail： 15040054239@139.com *通信作者：朱宇旌，副教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail： syndzhyj@163.com

中圖分類號：S828

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)05-1339-06

*Corresponding author, associate professor, E-mail: syndzhyj@163.com