張　鑫　李方方　朱宇旌　鄭麗莉　張　勇

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽110866)

飼糧中添加風(fēng)味劑對豬采食量的影響及其作用機理

張鑫李方方朱宇旌鄭麗莉張勇*

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，沈陽110866)

摘要：調(diào)控豬各個階段的采食量是動物營養(yǎng)研究的熱點問題。風(fēng)味劑主要有香味劑、甜味劑、鮮味劑，可以改善飼糧的適口性，提高豬對飼糧的喜愛程度，也可以緩解因環(huán)境變化、飼料原料改變等應(yīng)激反應(yīng)導(dǎo)致的采食量下降。豬的嗅覺系統(tǒng)特別發(fā)達(dá)，靈敏度很高，味覺也要比人類敏感，因此在飼糧中添加風(fēng)味劑主要通過刺激豬的嗅覺和味覺來使攝食中樞興奮，進(jìn)而促進(jìn)豬采食。本文綜述了飼糧中添加風(fēng)味劑對豬采食量的影響及其作用機理，為相關(guān)試驗提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：風(fēng)味劑；豬；采食量；作用機理；嗅覺；味覺

現(xiàn)代集約化養(yǎng)豬過程中，采食量不足成為制約豬生產(chǎn)潛能發(fā)揮的關(guān)鍵因素。采食量決定營養(yǎng)物質(zhì)的攝入，只有攝入足夠的營養(yǎng)物質(zhì)滿足維持需要后，多攝入的營養(yǎng)物質(zhì)才會用于生產(chǎn)，所以采食量不足會嚴(yán)重影響豬的生產(chǎn)性能。采食量受飼料適口性、飼喂技術(shù)、環(huán)境變化和畜禽自身等多方面因素影響。飼糧風(fēng)味劑主要用于改善飼糧的適口性來提高動物的采食量，在豬生長的各個階段，因為斷奶、轉(zhuǎn)圈、高溫、低溫、飼料原料的變化等會產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，在應(yīng)激狀態(tài)下，給予動物熟悉或者喜愛的風(fēng)味劑，可以降低其應(yīng)激反應(yīng)。有關(guān)風(fēng)味劑對豬采食量影響的研究報道頗多[1-2]，但風(fēng)味劑是如何影響豬的采食量的作用機理沒有詳細(xì)綜述，本文對飼糧中添加風(fēng)味劑對豬采食量的影響及其作用機理進(jìn)行了綜述。

1調(diào)控豬采食量的意義

提高豬采食量是動物營養(yǎng)研究的熱點問題。仔豬斷奶從吮吸母乳獲得營養(yǎng)到采食固體飼糧，并且要從產(chǎn)房轉(zhuǎn)到保育舍進(jìn)行飼養(yǎng)，從營養(yǎng)攝取、環(huán)境變化、心理多方面刺激仔豬，造成斷奶應(yīng)激，導(dǎo)致采食量下降，使仔豬生長停滯，并且斷奶初期仔豬采食量低，饑餓過度采食飼糧會導(dǎo)致仔豬腹瀉。改善仔豬斷奶初期采食量低的問題，不僅可以改善仔豬生長停滯，也可以減輕仔豬腹瀉?，F(xiàn)今對提高肥育豬生長性能的研究很多，人類對豬肉的需求也越來越大，怎樣提高產(chǎn)肉率也是現(xiàn)在養(yǎng)殖行業(yè)的關(guān)鍵問題。想要獲得更多的經(jīng)濟(jì)效益，那就要提高肥育豬的能量攝入，提高其采食量。哺乳母豬在分娩后采食量不足，導(dǎo)致營養(yǎng)攝入不足，體重?fù)p失，當(dāng)哺乳期母豬機體蛋白質(zhì)總量損失達(dá)到10%～12%時，斷奶后發(fā)情期間隔就會延長并影響下一胎分娩率和產(chǎn)仔數(shù)[3]，并且哺乳母豬采食量低下導(dǎo)致泌乳量不足也會影響仔豬生長和斷奶前的存活率[4]，所以在哺乳期加大母豬采食量是至關(guān)重要的。總之，提高豬在各個階段的采食量有利于提高豬的生長性能和繁殖性能，增加經(jīng)濟(jì)效益。

2風(fēng)味劑對豬采食量的影響

目前在豬飼糧中添加的風(fēng)味劑主要有香味劑、甜味劑、鮮味劑。香味劑其主要成分有香精、調(diào)味料和輔助制劑，其中香精是其核心，可以散發(fā)出動物喜愛的香氣，刺激動物的嗅覺感受器進(jìn)而促進(jìn)采食量，調(diào)味料的目的是調(diào)節(jié)飼糧的適口性，迎合動物的口味，香精使動物產(chǎn)生嗅覺刺激引誘動物采食后產(chǎn)生味覺刺激，進(jìn)一步促進(jìn)采食量，輔助制劑用于保持香味劑其他成分的化學(xué)和揮發(fā)穩(wěn)定性，更好的發(fā)揮香味劑的功能[5]。甜味劑分為天然和合成2大類，蔗糖、麥芽糖、果糖、甘草、半乳糖、甘草酸二鈉是天然甜味劑，糖精、甜蜜素、安賽蜜、三氯蔗糖等是合成甜味劑。甜度可以提高飼糧的適口性，使飼糧獲得良好的風(fēng)味，保留新鮮的味道。鮮味劑主要是谷氨酸鈉，也就是味精。鮮味不影響其他味覺感受，只增加不同風(fēng)味的特征，改善飼糧的特性，進(jìn)而提高其適口性[6]，但到目前為止，鮮味劑在豬飼糧中的應(yīng)用并不普遍。豬在不同生理階段對風(fēng)味劑的喜好也不同(表1)。仔豬剛斷奶對母乳氣味熟悉，因此喜歡奶香型，如豬乳香、乳酪香等近似母乳的氣味；生長肥育豬喜歡奶香、桂皮香、香蕉味，很多廠家生產(chǎn)的果香型風(fēng)味劑都適合添加在育肥料中；哺乳母豬喜歡果奶香、大蒜香、茴香。豬在各個階段都喜歡甜味。

表1　風(fēng)味劑對豬不同生理階段采食量的影響

3風(fēng)味劑影響采食量作用機理

我們的感覺系統(tǒng)會對外界環(huán)境產(chǎn)生反應(yīng)，包括化學(xué)反應(yīng)(味覺和嗅覺)和物理反應(yīng)(機械、聲音、視覺和溫度)[17]。嗅覺和味覺是動物攝取食物的第Ⅰ感覺系統(tǒng)，最終采食行為是靠口腔中的化學(xué)感受器和能反映食物愉悅與否的嗅覺上皮細(xì)胞[18]，風(fēng)味劑通過影響動物的感覺系統(tǒng)——嗅覺和味覺來提高其采食量。

3.1嗅覺

3.1.1母豬的嗅覺特點

不同動物的嗅覺敏感程度不同，同種動物的嗅覺敏感程度也存在差異。嗅覺上皮面積和上皮中嗅覺細(xì)胞數(shù)量決定動物嗅覺敏感程度，也與嗅覺神經(jīng)的傳導(dǎo)途徑有關(guān)[19]。豬的鼻腔寬大，因此嗅黏膜上皮面積很大，并且嗅神經(jīng)分布也非常密集，所以豬的嗅覺十分靈敏。豬的嗅覺系統(tǒng)特別發(fā)達(dá)，通過外激素可以影響豬的行為和生理[20]。哺乳動物的鼻腔發(fā)達(dá)程度說明的是動物對氣味感受的重要程度，豬的嗅覺上皮細(xì)胞面積有288 cm2，嗅覺神經(jīng)元數(shù)為576×106，狗的嗅覺上皮細(xì)胞面積139 cm2，神經(jīng)元數(shù)僅有278×106個[21]，顯然豬的嗅覺靈敏程度要比狗高，與人相比豬的嗅覺靈敏度高7～8倍，通過嗅覺仔豬能夠在產(chǎn)后找到奶頭位置并且快速建立母性識別和母子聯(lián)系。香味劑就是利用香味物質(zhì)刺激動物的嗅覺系統(tǒng)，由大腦發(fā)出指令產(chǎn)生食欲，進(jìn)行采食的。

3.1.2嗅覺生理及信號傳導(dǎo)通路

嗅覺是哺乳動物中最發(fā)達(dá)的器官。母豬能感受到風(fēng)味劑是受到嗅覺化學(xué)信號的刺激，直到1991年Buck等[22]對嗅覺的研究才讓我們對嗅覺有更深入的認(rèn)識，他們發(fā)現(xiàn)的嗅覺受體對嗅覺系統(tǒng)的認(rèn)識有質(zhì)的飛躍。哺乳動物具有2套嗅覺系統(tǒng)，豬也不例外，即主要嗅覺系統(tǒng)和犁鼻系統(tǒng)，犁鼻系統(tǒng)較主要嗅覺系統(tǒng)的編碼簡單，可能與其執(zhí)行功能較少有關(guān)[23]。嗅覺受體(OR)在哺乳動物的嗅覺上皮纖毛膜表面的感覺神經(jīng)元上，是G蛋白偶聯(lián)受體(GPCRs)，有7個跨膜結(jié)構(gòu)域，是由哺乳動物基因編碼而成，編碼OR基因多達(dá)1 000多個[24]，每個編碼不同的OR蛋白。OR結(jié)合氣味分子后激活嗅覺感覺神經(jīng)元(OSNs)，OSNs被激活的多少和程度與進(jìn)入鼻腔的氣味分子的化學(xué)組成和濃度有關(guān)系[25]。OSNs投射到嗅球表面的一個或幾個嗅小球中，嗅小球是相對較大的球形神經(jīng)纖維網(wǎng)(直徑100～200 μm)，OSNs軸突形成興奮性突觸與僧帽細(xì)胞(M)和叢狀細(xì)胞(T)的樹突在嗅小球中相連，OR通過嗅小球神經(jīng)支配傳遞到M和T，最終M和T軸突把信息傳遞到嗅皮質(zhì)(圖1)。

OSNs：嗅覺神經(jīng)元；GL：嗅小球；PG：球周細(xì)胞；T：叢狀細(xì)胞；M：僧帽細(xì)胞；Gr：顆粒細(xì)胞；olfactory cortex：嗅皮質(zhì)。

圖1哺乳動物嗅球解剖結(jié)構(gòu)示意圖

Fig.1The organization of the mammalian olfactory bulb[26]

在Buck等[22]研究基礎(chǔ)上Firestein[27]進(jìn)一步說明了嗅覺信號傳導(dǎo)過程。纖毛上OSNs的OR與氣味分子結(jié)合會激活G蛋白，進(jìn)而激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)，AC把在細(xì)胞內(nèi)的分子ATP轉(zhuǎn)化成環(huán)化腺苷酸(cAMP)，cAMP是細(xì)胞內(nèi)第二信使，可以打開環(huán)核苷酸通道(CNG)使陽離子鈉離子(Na+)和鈣離子(Ca2+)跨膜移動，Na+和Ca2+流入細(xì)胞內(nèi)導(dǎo)致去極化，如果通道長時間開放，膜電位會去極化到一定程度達(dá)到閾值產(chǎn)生動作電位，與此同時，Ca2+通過CNG可以激活另一個氯離子(Cl-)通道，Cl-可以通過這個通道進(jìn)出細(xì)胞使細(xì)胞去極化加強，發(fā)出更強的動作電位，動作電位沿著軸突傳遞，傳至中樞[22,27](圖2)。

3.2味覺

3.2.1母豬味覺生理特點

人類和哺乳動物都可以利用味覺來識別食物并且調(diào)控采食量。味覺是動物最基本、最重要的生理感覺之一，一般分為5種：甜、咸、苦、酸和鮮(香)，甜味可以鑒別出來高能營養(yǎng)物，鮮味可以識別出來氨基酸，咸味保證適當(dāng)?shù)碾娊赓|(zhì)平衡，酸味和苦味避免不要攝入有害有毒物質(zhì)[28]。哺乳動物口腔中不同位置對味覺敏感度不同，但是整個舌頭都可以感知味覺，在舌背面輪廓乳突、葉狀乳突、菌狀乳突含有能感知味覺的味蕾，一般呈圓形或橢圓形。每個乳突含有的味蕾數(shù)量因物種和個體不同存在差異，豬是有較多味蕾的哺乳動物。豬比人的味蕾數(shù)多，豬有10 000個杯狀味蕾而人類有6 000個，豬有4 800個葉狀味蕾人類有3 000個，豬有5 000個菌狀味蕾而人類只有1 600個，并且菌狀味蕾數(shù)與味覺感受能力呈正相關(guān)[28-29]，因此豬的味覺要比人類敏感。近幾年研究發(fā)現(xiàn)，腸道中也存在味覺感受器，在腸道內(nèi)腔黏膜上也有味覺受體細(xì)胞[30]。

3.2.2味覺受體

目前已經(jīng)確定味覺受體第一家族(T1Rs)和味覺受體第二家族(T2Rs)，T1Rs中T1R1、T1R2和T1R3在舌頭和味覺上皮細(xì)胞表達(dá)，是親代謝型谷氨酸受體的遠(yuǎn)親，鈣傳感受體和犁鼻器受體。T1R1、T1R2、T1R3對甜味和鮮味是成對起作用，T1R1/T1R3以異二聚體形式對鮮味起作用，代謝型谷氨酸受體4(mGluR4)也是鮮味受體；T1R2/T1R3也以異二聚體形式對甜味(糖和人工甜味劑)起作用[31-32]。動物也可以探測出來化學(xué)物質(zhì)中的甜味分子，包括天然的糖類、人工合成的甜味劑、D-氨基酸和非常甜的蛋白質(zhì)。T1R2/T1R3在腸內(nèi)黏膜和口腔都存在但也存在著差別，天然甜味劑只能激活腸道內(nèi)T1R2/T1R3[33]。T2Rs家族有大約30個特有的味覺GPCRs，是視蛋白的遠(yuǎn)親，集中在的區(qū)域與人和鼠的基因組苦味基因有關(guān)[34]。T2Rs在異源表達(dá)試驗已經(jīng)證明與苦味受體功能有關(guān)，是苦味傳感器[35]。大多數(shù)T2Rs在相同味覺受體細(xì)胞中共同表達(dá)[36]，這些細(xì)胞的功能就是苦味探測器[37]。候選酸味受體是多囊腎顯性蛋白1L3(polycystin kidney dominant 1 like 3,PKD1L3)和多囊腎顯性蛋白2L1(PKD2L1)[38]。咸味受體是上皮細(xì)胞Na+通道[39]和瞬時受體電位香草酸亞型1(transient receptor potential vanilloid 1,TRPV1)[40]。

AC：腺苷酸環(huán)化酶；CNG channel：環(huán)腺苷酸門通道；Cl-channel：氯離子通道；PDE：磷酸二酯酶；PKA：蛋白激酶A；ORK：嗅覺受體激酶；RGS：G蛋白調(diào)節(jié)器；CaBP：鈣調(diào)素結(jié)合蛋白；AMP：單磷酸腺苷。

圖2嗅覺信號傳導(dǎo)通路

Fig.2A pathway of olfactory signal transduction[27]

3.2.3甜味和鮮味信號傳導(dǎo)通路

豬飼糧中添加的甜味劑和鮮味劑主要是通過影響豬的味覺來提高采食量，傳導(dǎo)通路都是通過提高細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度最終刺激神經(jīng)遞質(zhì)的釋放來產(chǎn)生味覺感受的，但具體的傳導(dǎo)途徑各有不同。

天然甜味劑和合成甜味劑的傳導(dǎo)途徑也不同，食入蔗糖等物質(zhì)會與T1R2/T1R3結(jié)合，活化α-味導(dǎo)素，激活A(yù)C產(chǎn)生cAMP，cAMP濃度升高會激活蛋白激酶A(PKA)，使鉀離子(K+)通道磷酸化關(guān)閉，導(dǎo)致味覺受體細(xì)胞去極化，通過突觸傳遞使味細(xì)胞感覺神經(jīng)末梢產(chǎn)生動作電位，興奮性通過神經(jīng)通路傳入中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起神經(jīng)遞質(zhì)釋放。人工合成甜味劑刺激T1R2/T1R3，激活α-味導(dǎo)素使得β和γ亞基分離與磷脂酶(phospholipase,PLC)結(jié)合產(chǎn)生肌醇三磷酸(inositol triphosphate,IP3)，IP3導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)Ca2+通道開放，引起細(xì)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，引起瞬時受體電位M亞型5(transient receptor potentail melastatin 5,TRPM5)通道開放，Na+進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，導(dǎo)致膜去極化和神經(jīng)遞質(zhì)釋放[41]。鮮味物質(zhì)與T1R1/T1R3結(jié)合，傳導(dǎo)通路與人工甜味劑大體相同，鮮味物質(zhì)若與mGluR4結(jié)合后會激活磷酸二酯酶(phosphodiesterase,PDE)，降低cAMP的濃度，消除了環(huán)核苷酸(cyclic nucleotide,cNMP)對離子通道抑制，使Ca2+釋放出來，最終導(dǎo)致膜去極化和神經(jīng)遞質(zhì)的釋放[42](圖3)，神經(jīng)遞質(zhì)可以使下丘腦兩側(cè)外側(cè)區(qū)的攝食中樞興奮，進(jìn)而刺激動物采食。

4小結(jié)

風(fēng)味劑在畜禽生產(chǎn)上的應(yīng)用越來越普遍，能夠提高飼糧的適口性、品質(zhì)，增強飼料企業(yè)競爭力，但在商品化傾向過程中暴露出一些值得關(guān)注的問題。風(fēng)味劑僅僅是一種誘食劑，通過嗅覺、味覺刺激增加動物的采食量，本身是一種非營養(yǎng)性物質(zhì)，這就需要飼糧本身具有良好的營養(yǎng)價值，才能取得飼養(yǎng)效果。有一些廠家利用風(fēng)味劑掩蓋飼糧腐敗或霉變的不良?xì)馕?，這違背了風(fēng)味劑添加意義。目前我國風(fēng)味劑正在從仿制和摸索階段向研制和創(chuàng)新階段過渡。要研制新型的風(fēng)味劑需要更加深入的研究風(fēng)味劑的作用機理及動物不同的生理階段對飼糧適口性的要求，加強風(fēng)味劑產(chǎn)品的針對性，并且在大量試驗基礎(chǔ)上確定最適添加劑量。本文綜述了飼糧中添加風(fēng)味劑對豬采食量的影響及其作用機理讓我們進(jìn)一步認(rèn)識到風(fēng)味劑的作用途徑，為今后研制新型飼糧風(fēng)味劑提供理論依據(jù)。

AC：腺苷酸環(huán)化酶；cAMP：環(huán)化腺苷酸；PKA：蛋白激酶A；PLC：磷脂酶；DAG：二脂酰甘油；IP3：肌醇三磷酸；PDE：磷酸二酯酶。

圖3甜味和鮮味的信號傳導(dǎo)途徑

Fig.3A pathway of sweet and umami signal transduction[41-42]

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(責(zé)任編輯武海龍)

Effects and Mechanisms of Feed Flavor Added into Pig’s Diets

ZHANG XinLI FangfangZHU YujingZHENG LiliZHANG Yong*

(College of Veterinary and Animal Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

Abstract:Regulating pigs feed intake is a hot issue in animal nutrition research. Feed flavor mainly include flavor, sweet taste and umami taste. They can improve feed palatability and make pigs preference, also can alleviate stress due to environmental changes and feed ingredients change leading to decrease of feed intake. The pigs have a good nose and olfactory system which are highly developed, and the taste is more sensitive than human. Therefore the mechanisms of feed flavor added into pig’s diets mainly by stimulating olfaction and taste through feeding center excitation and finally increasing feed intake. This paper reviewed the effects and mechanisms of feed flavor added into pig’s diets in order to providing a theoretical basis for further research.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(5)：1332-1338]

Key words:feed flavor; pigs; feed intake; mechanism; olfaction; taste

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.05.007

收稿日期：2015-12-01

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31440082，31101253)

作者簡介：張鑫(1990—)女，河北張家口人，碩士研究生，從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail： 15040043318@163.com *通信作者：張勇，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail： syndzhy@126.com

中圖分類號：S828

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)05-1332-07

*Corresponding author, professor, E-mail: syndzhy@126.com