唐　峰， 梁惠凌， 王滿蓮*

( 1. 廣西科學(xué)院 生物研究所, 南寧 530007； 2. 廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院 廣西植物研究所, 廣西 桂林 541006 )

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廣西八角蓮與八角蓮光響應(yīng)特性的比較研究

唐峰1， 梁惠凌2， 王滿蓮2*

( 1. 廣西科學(xué)院 生物研究所, 南寧 530007； 2. 廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院 廣西植物研究所, 廣西 桂林 541006 )

摘要：為了解瀕危植物廣西八角蓮對(duì)環(huán)境光強(qiáng)的適應(yīng)性，該研究以廣西八角蓮?fù)瑢贊u危種八角蓮為對(duì)照，采用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)兩種植物的光合光響應(yīng)特性進(jìn)行了比較研究，進(jìn)而探討廣西八角蓮的瀕危機(jī)制。結(jié)果表明：廣西八角蓮與的八角蓮的光飽和點(diǎn)分別為440和530 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為13.25和13.10 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為3.62和6.81 μmol·m-2·s-1，表觀量子效率為0.065和0.042 μmol·μmol-1，兩種八角蓮均具陰生草本植物的光合特性，但其光補(bǔ)償點(diǎn)與飽和點(diǎn)均高于一般陰生草本，10%～30%陰蔽度的林下生境有利于兩種八角蓮的生長(zhǎng)；兩種植物相比較，廣西八角蓮的光合能力較弱，光飽和點(diǎn)較低，但其弱光下的量子效率較高。大部分光強(qiáng)下，八角蓮的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于廣西八角蓮，但廣西八角蓮的瞬時(shí)水分利用效率卻高于八角蓮，表明廣西八角蓮的光合策略比較保守，以較低的光合積累為代價(jià)來(lái)維持較高的水分利用效率，以保持體內(nèi)水分平衡。

關(guān)鍵詞：廣西八角蓮， 八角蓮， 凈光合速率， 蒸騰速率， 水分利用效率

廣西八角蓮(Dysosmaguangxiensis)與八角蓮(D.versipellis)均為小檗科多年生草本，但是兩者的瀕危程度有很大的不同。廣西八角蓮分布在廣西德保、龍州、天峨等縣，散生于海拔350～1 000 m的石灰?guī)r山谷林下濕潤(rùn)處，目前處于瀕危狀態(tài)(王育生，1984；李忠超和王武源，2006)。八角蓮不但在廣西龍州、大瑤山、賀縣、環(huán)江、臨桂等縣有分布，還在廣東、云南、貴州等省也有分布。八角蓮散生于海拔300～2 200 m的石山、土山山谷林下陰濕處、灌叢中或竹林下，但零星散生，常被采挖作藥用，分布范圍逐漸縮小，植株數(shù)量日益減少，屬漸危種。

瀕危植物生理生態(tài)學(xué)方面的生存力、適應(yīng)力，尤其是光合、呼吸和蒸騰等生理代謝能力較差;在群落內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)中處于不利地位，競(jìng)爭(zhēng)能力較差等共同特征(樊梅英等，2003；劉建鋒等，2011)。影響植物光合作用的諸多環(huán)境因子中，光是植物生存和生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子。兩種八角蓮原生境均為林下濕潤(rùn)處，人類活動(dòng)導(dǎo)致其生境光強(qiáng)發(fā)生了較大變化，它們對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性如何？環(huán)境光強(qiáng)變化是否是其瀕危的原因之一？本文通過(guò)對(duì)瀕危植物廣西八角蓮與同屬植物八角蓮光合光響應(yīng)特性的比較研究，了解它們光合和蒸騰特性對(duì)光強(qiáng)變化的響應(yīng)差異，并進(jìn)一步探討其瀕危機(jī)制，為其資源保護(hù)和人工栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

試驗(yàn)在桂林植物園進(jìn)行，2012年3月1日將2年生廣西八角蓮與八角蓮植株移栽于塑料花盆，置于大樟樹(shù)(Cinnamomumcamphora)下，即光照較弱的林下環(huán)境培養(yǎng)6個(gè)月后進(jìn)行光合測(cè)定，測(cè)定時(shí)廣西八角蓮平均株高30 cm，地徑0.6 cm，冠幅50 cm × 45 cm；八角蓮平均株高42 cm，地徑0.68 cm，冠幅55 cm × 50 cm。兩種八角蓮均無(wú)分枝，葉片寬大，葉面平展。

葉片的光合光響應(yīng)曲線(Pn-PPFD曲線)采用Li-6400便攜式光合作用儀(LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)進(jìn)行測(cè)定。兩種植物各選4株，每株1個(gè)成熟葉片。為了充分活化光合系統(tǒng)，測(cè)前將待測(cè)葉片在800 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下誘導(dǎo)15 min(儀器自帶的紅藍(lán)光源)。使用開(kāi)放氣路，空氣流速為0.5 L·min-1，用CO2鋼瓶將CO2濃度控制在400 μmol·m-2·s-1，葉片溫度25 ℃。設(shè)定的光強(qiáng)梯度為1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、0 μmol·m-2·s-1。每一光強(qiáng)測(cè)定3 min。以凈光合速率(Pn)為縱軸，光量子通量密度(PPFD)為橫軸繪制光合作用光響應(yīng)曲線(Pn-PPFD曲線)。依據(jù)Bassman & Zwier(1991)的方法擬合Pn-PPFD的曲線方程：Pn=Pmax(1-Coe-ΦPFD/Pmax)，其中Pmax為最大凈光合速率，Co為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)，Φ為弱光下光化學(xué)量子效率。通過(guò)適合性檢驗(yàn)，擬合效果良好，然后計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)LCP(μmol·m-2·s-1) =Pmaxln (Co)/Φ。假定光飽和點(diǎn)LSP為Pn達(dá)到Pmax的99%時(shí)的光強(qiáng)，則LSP=Pmaxln (100 Co)/Φ。表觀量子效率(AQY)為弱光強(qiáng)范圍內(nèi)凈光合速率與光強(qiáng)直線的斜率(溫達(dá)志1997)本試驗(yàn)采用0～200 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)范圍。

用SPSS 11.5 (SPSS Inc., USA)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行兩種植物各參數(shù)的差異分析。繪圖用SigmaPlot 11.0 (SPSS Inc., USA)。

2結(jié)果和分析

2.1 廣西八角蓮與八角蓮凈光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

在0～200 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍內(nèi)，兩種植物的凈光合速率(Pn)均隨光強(qiáng)的增大呈直線增大趨勢(shì)，超過(guò)該光強(qiáng)范圍后，Pn隨光強(qiáng)增大上升的幅度逐漸減小，直至達(dá)到最大凈光合速率(Pmax)(圖1)。兩種植物相比較，在大于100 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)范圍內(nèi)，八角蓮的Pn均高于廣西八角蓮。

2.2 廣西八角蓮與八角蓮的光響應(yīng)參數(shù)

兩種八角蓮的最大凈光合速率(Pmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)和表觀量子效率(AQY)如表1所示，其中八角蓮的LSP、Pmax和AQY均顯著高于廣西八角蓮，但二者的LCP無(wú)顯著差異。

圖 1　廣西八角蓮與八角蓮葉片的光響應(yīng)曲線Fig. 1　Pn-PPFD curves of Dysosma guangxiensis and D. versipellis leaves

物種SpeciesPmax(μmol·m-2·s-1)LSP(μmol·m-2·s-1)LCP(μmol·m-2·s-1)AQY(μmol·μmol-1)廣西八角蓮D.guangxiensis3.62±0.03440±1413.10±1.320.042±0.001八角蓮D.versipellis6.81±0.06*530±18*13.25±1.170.065±0.001*

注： 數(shù)據(jù)以平均數(shù)SymbolqB@標(biāo)準(zhǔn)誤表示，*為差異顯著(P<0.05)。Pmax. 光飽和光合速率;LSP. 光飽和點(diǎn);LCP. 光補(bǔ)償點(diǎn);AQY. 表觀量子效率。

Note：*, followed with mean±SE, mean significant difference atP<0.05 according to LSD multiple test.Pmax. PPFD-saturated photosynthetic rate;LSP. Light saturation point;LCP. Light compensation point;AQY. Apparent quantum yield.

2.3 廣西八角蓮與八角蓮氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

廣西八角蓮葉片氣孔導(dǎo)度 (Gs)隨光強(qiáng)(PPFD)的增大增長(zhǎng)緩慢，而八角蓮葉片Gs在光強(qiáng)低于200 μmol·m-2·s-1時(shí)隨光強(qiáng)的增大呈直線上升趨勢(shì)，超過(guò)該光強(qiáng)后增速放緩，但仍然呈直線上升趨勢(shì)(圖2)。兩種植物相比較，多數(shù)光強(qiáng)范圍內(nèi)，八角蓮的Gs均高于廣西八角蓮。

2.4 廣西八角蓮與八角蓮蒸騰速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

兩種植物葉片蒸騰速率(Tr)隨光強(qiáng)的變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度隨光強(qiáng)的變化趨勢(shì)一致，廣西八角蓮Tr隨光強(qiáng)增大增長(zhǎng)緩慢，而八角蓮葉片Tr在光強(qiáng)低于200 μmol·m-2·s-1時(shí)隨光強(qiáng)的增大呈直線上升趨勢(shì)，超過(guò)該光強(qiáng)后增速放緩，但仍呈直線上升趨勢(shì)(圖3)。兩種植物相比較，多數(shù)光強(qiáng)范圍內(nèi)，八角蓮的Tr均高于廣西八角蓮。

圖 2　廣西八角蓮與八角蓮葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)Fig. 2　Responses of stomatal conductance (Gs) to light intensity (PPFD) in leaves of D. guangxiensis and D. versipellis

圖 3　廣西八角蓮與八角蓮葉片蒸騰速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)Fig. 3　Responses of transpiration rate (Tr) to light intensity (PPFD) in leaves of D. guangxiensis and D. versipellis

2.5 廣西八角蓮與八角蓮水分利用效率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

廣西八角蓮與八角蓮分別在光強(qiáng)低于150和100 μmol·m-2·s-1時(shí)，葉片水分利用效率(WUE)均隨光強(qiáng)增大呈直線上升，之后，WUE變化平緩(圖4)。兩種植物相比較，在大于50 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)范圍內(nèi)，廣西八角蓮的WUE高于八角蓮。

圖 4　廣西八角蓮與八角蓮葉片水分利用效率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)Fig. 4　Responses of water use efficiency (WUE) to light intensity (PPFD) in leaves of D. guangxiensis and D. versipellis

3討論

遺傳因素是決定植物性狀的主要因素，但環(huán)境因素對(duì)其表現(xiàn)起到很大的修飾作用。一般陰生草本植物的LCP為5～10 μmol·m-2·s-1，LSP為100～400 μmol·m-2·s-1,Pmax為2～10 μmol·m-2·s-1；對(duì)于長(zhǎng)勢(shì)良好的植物，AQY一般在0.04～0.07 μmol·μmol-1之間(翟志習(xí)等，1997)。本研究結(jié)果表明，廣西八角蓮與八角蓮的光合特性均屬陰生草本植物，但其光補(bǔ)償點(diǎn)與飽和點(diǎn)均高于一般陰生草本植物，其中廣西八角蓮的光合能力弱，弱光下的量子效率也較低，LCP高，耐陰但極端遮陰環(huán)境不利于其生長(zhǎng)；相對(duì)而言，八角蓮光合能力較強(qiáng)，弱光下的量子效率較高，LCP高，耐陰但極端遮陰環(huán)境不利于其生長(zhǎng)；總體而言，本研究?jī)煞N八角蓮均能適應(yīng)較高的光強(qiáng)，但10%～30%陰蔽度的林下生境有利于兩種八角蓮的生長(zhǎng)。兩種植物相比較，廣西八角蓮的Pmax、LSP和AQY低，光合能力低、適應(yīng)的光強(qiáng)范圍較狹窄。由于廣西八角蓮的光合能力較低，有機(jī)物質(zhì)積累能力低，生長(zhǎng)速度慢，在群落中很難占領(lǐng)空間取得優(yōu)勢(shì)地位。

本研究中，廣西八角蓮與八角的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與氣孔導(dǎo)度 (Gs)均保持大體上相互平行的變化趨勢(shì)，隨著光強(qiáng)的逐漸增大，氣孔逐漸打開(kāi)，Gs增大，Tr和Pn也逐漸增大，說(shuō)明Gs、Pn和Tr間存在相互促進(jìn)關(guān)系。植物的水分利用效率(WUE)反映了植物水分蒸騰后干物質(zhì)積累的情況，可反映植物代謝功能和植物生長(zhǎng)與水分利用之間的關(guān)系(曹生奎等，2009)。廣西八角蓮與八角蓮分別在光強(qiáng)低于150和100 μmol·m-2·s-1時(shí)WUE均隨光強(qiáng)增大呈直線上升，在Pn持續(xù)上升的前提下，維持較為旺盛的Tr，為光合作用提供原料，水分利用效率(WUE)逐漸增大，Gs、Pn和Tr變化緩慢之后，WUE也變化平緩。兩種植物相比較，大部分光強(qiáng)下，八角蓮的Pn、Gs和Tr均高于廣西八角蓮，但廣西八角蓮的WUE卻高于前者，表明廣西八角蓮的光合策略比較保守，以較低的光合積累為代價(jià)來(lái)維持較高的水分利用效率，維持體內(nèi)水分平衡。廣西八角蓮產(chǎn)地屬巖溶地區(qū)，水分變化頻繁，雖處林下，也偶有臨時(shí)干旱發(fā)生，維持較高的水分利用效率是對(duì)巖溶生境干旱的一種適應(yīng)，但其生境大部分時(shí)間水分充足，較低的光合能力不利于與其它物種的競(jìng)爭(zhēng)，這可能是其瀕危的重要原因之一。

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(Continueonpage556)(Continuefrompage573)

Comparative study on the photosynthetic light response characteristics ofDysosmaguangxiensisandD.versipellis

TANG Feng1, LIANG Hui-Ling2, WANG Man-Lian2*

( 1.BiologyInstitute,GuangxiAcademyofSciences, Nanning 530007, China; 2.GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences, Guilin 541006, China )

Abstract:In order to understand the ecophysiological adaptation mechanisms of the endangered plants Dysosma guangxiensis to light environment, we studied the photosynthetic light response characteristics of D. guangxiensis and the same genera vulnerable species D. versipellis with Li-6400 Portable Photosynthesis(Li-Cor Inc., USA), and then discussed the endangered mechanism of D. guangxiensis. The results showed that the light compensation point of D. guangxiensis and D. versipellis was 440 and 530 μmol·m-2·s-1, the light compensation point was 13.25 and 13.10 μmol·m-2·s-1, the maximum net photosynthetic rate was 3.62 and 6.81 μmol·m-2·s-1, and the apparent quantum yield was 0.065 and 0.042 μmol·μmol-1, respectively. That is to say, the two species are shade herb, but the light compensation point and the saturation point are higher than the general shade herb, and 10%-30% shading forest habitat are conducive to the growth of the two species; compared with D. versipellis, the photosynthetic capacity of D. guangxiensis was weak, the light saturation point was lower, but its quantum efficiency under low light was higher. In comparison, the net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal conductance of D. versipellis were higher than those of D. guangxiensis under most light intensities， but the water use efficiency of D. guangxiensis was higher than that of the former, which indicated that the photosynthetic strategy of D. guangxiensis was more conservative, with lower photosynthetic accumulation as the cost to maintain higher water use efficiency, in order to maintain the water balance in body.

Key words:Dysosma guangxiensis, D. versipellis, net photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201407028

收稿日期:2014-12-17修回日期： 2015-03-13

基金項(xiàng)目：廣西科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(桂科轉(zhuǎn)1346004-29)；桂林市科技成果轉(zhuǎn)化與應(yīng)用項(xiàng)目(20140124-2);桂林市科技攻關(guān)項(xiàng)目(20130408)[Supported by Guangxi Fund for Scientific and Technological Achievements Transformation(1346004-29); Guilin Fund for Scientific and Technological Achievements Transformation and Application(20130408); Key Technology R & D Program of Guilin(20130408)]。

作者簡(jiǎn)介：唐峰(1966-)，男(壯族)，廣西都安縣人，工程師，主要從事園藝學(xué)方面的研究，(E-mail)swstf@163.com。*通訊作者： 王滿蓮，碩士，副研究員，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)方面的研究，(E-mail) Wangml1978@163.com。

中圖分類號(hào)：Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142(2016)05-0570-04

唐峰，梁惠凌，王滿蓮. 廣西八角蓮與八角蓮光響應(yīng)特性的比較研究[J]. 廣西植物， 2016， 36(5)：570-573

TANG F,LIANG HL,WANG ML. Comparative study on the photosynthetic light response characteristics ofDysosmaguangxiensisandD.versipellis[J]. Guihaia， 2016， 36(5)：570-573