高傳友

摘要：選取廣西地區(qū)15種典型園林觀賞植物作為試驗(yàn)材料，全面系統(tǒng)地測(cè)定不同植物葉片的形態(tài)特征及生理指標(biāo)，采用相關(guān)分析和聚類分析比較不同植物的耐陰程度。結(jié)果表明，草本植物具有最高的比葉面積，其次分別為灌木和喬木，并且三者比葉面積差異均顯著。葉綠素a和b含量基本表現(xiàn)為草本>喬木>灌木，并且三者之間差異均顯著；葉綠素a/b基本表現(xiàn)為灌木>喬木>草本，喬木和草本差異并不顯著。光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）均表現(xiàn)為喬木>灌木>草本，并且三者之間差異均顯著。暗呼吸速率（Rd）基本表現(xiàn)為草本>灌木>喬木，喬木和灌木之間差異不顯著。光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）基本表現(xiàn)為灌木>喬木>草本。表觀量子效率（AQY）和羧化效率（CE）基本表現(xiàn)為草本>喬木>灌木。氣孔限制值（Ls）基本表現(xiàn)為草本>灌木>喬木，三者之間差異不顯著（P>0.05）。不同植物的Pn與PAR（光照強(qiáng)度）、CO2濃度、溫度變化呈一致的二次曲線關(guān)系。15種植物可分為4類，酢漿草、雞冠花、一串紅、三色堇、彩葉草等5種植物為第1類，耐陰性較強(qiáng)；桂花屬第2類，耐陰性次之；扁桃、樟樹(shù)、榕樹(shù)、木棉花、梔子花等5種植物屬第3類，耐陰性相對(duì)較弱；夾竹桃、九里香、丁香、紫薇等4種植物屬第4類，耐陰性最弱。不同植物耐陰性總體表現(xiàn)為草本>喬木>灌木。

關(guān)鍵詞：廣西地區(qū)；觀賞植物；光合特性；耐陰性；葉片形態(tài)；葉綠素

中圖分類號(hào)：S680.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）04-0209-06

植物耐陰性是在弱光照條件下的一種生存適應(yīng)能力，在弱光條件下，植物的光合與生理特性會(huì)發(fā)生一系列變化，這種變化關(guān)系到植物的生存、結(jié)構(gòu)特征、景觀效果[1-3]。培育開(kāi)發(fā)耐陰植物，對(duì)于充分利用林下層或建筑物下的弱光空間資源具有重要意義。隨著我國(guó)城市化進(jìn)程的加快，大量城市綠地處于建筑物包圍之中，觀賞性植物也長(zhǎng)期生活在低光照環(huán)境中，研究觀賞植物的耐陰性對(duì)于城市綠化極為重要[4-5]。目前，關(guān)于植物耐陰性的報(bào)道很多，但多以森林植物，尤其是熱帶雨林植物作為主要研究對(duì)象[6-7]。20世紀(jì)80年代以來(lái)，我國(guó)陸續(xù)有一些關(guān)于觀賞植物耐陰性的報(bào)道，但對(duì)于廣西觀賞植物耐陰性研究卻甚少報(bào)道[8-9]。本研究在對(duì)廣西南寧市地理環(huán)境及森林公園植物綠化現(xiàn)狀進(jìn)行全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，測(cè)定石門(mén)森林公園15種觀賞植物的光合生理特性及葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，并進(jìn)行相關(guān)分析，對(duì)植物的耐陰性進(jìn)行分類，旨在為耐陰性植物的推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南寧市屬濕潤(rùn)的南亞熱帶季風(fēng)氣候，陽(yáng)光充足，雨量充沛，霜少無(wú)雪，春秋兩季氣候溫和，夏季炎熱多雨，夏長(zhǎng)冬短，多年平均日照時(shí)數(shù)為1 827 h，年平均氣溫21.6 ℃，極端最高溫度40.4 ℃，極端最低溫度-2.4 ℃，1月最冷，平均溫度12.8 ℃，7、8月最熱，平均溫度28.2 ℃，近50年平均降水量1 304 mm左右，多集中在夏季（6—8月），占全年降水量的52.3%，土壤類型較多，分布有棕壤土、紅黏土、褐土、潮褐土、潮土等，全年無(wú)霜期高達(dá)345～360 d。南寧市觀賞植物類型各有特色。為減小因不同的小生境而產(chǎn)生不同變化所引起的誤差，使試驗(yàn)數(shù)據(jù)更加精確，特將試驗(yàn)樣地確定為所有試驗(yàn)材料都具有且相對(duì)比較集中的南寧市石門(mén)森林公園。2014年7月，選取廣西正在推廣的園林植物共15種（表1），其中喬木、灌木、草本植物各5種，每種5株并標(biāo)記做長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。

1.2 方法

2014年7月和2015年7月（晴天無(wú)風(fēng)）分別進(jìn)行樣品采集和試驗(yàn)測(cè)定工作。采用CIRAS-2便攜式光合儀（英國(guó) PP-Systems 公司），每天09：30—11：30每隔1 h測(cè)量1次，每種植物選擇3株進(jìn)行測(cè)定，每株重復(fù)測(cè)定3次，取其平均值作為凈光合速率，每株選取3年生的成熟葉片（從幼苗頂部數(shù)第3～6張完全展開(kāi)的成熟葉），輪流測(cè)定以消除測(cè)定時(shí)間上的誤差。紅光光源設(shè)定為1 000 μmol/（m2·s），溫度25～30 ℃，CO2流量為300～500 μmol/mol，溫度變化范圍為19.1～32.4 ℃，輻射強(qiáng)度（PAR）為103～1 115 μmol/（m2·s），空氣相對(duì)濕度為17.6%～39.7%，儀器同時(shí)記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、環(huán)境CO2濃度（Ca）、光照強(qiáng)度（PAR），其中PAR、CO2濃度以外界條件為準(zhǔn)。氣孔限制值（Ls）計(jì)算公式為：Ls=1-Ci/Ca。與此同時(shí)進(jìn)行光合-光強(qiáng)響應(yīng)特性的測(cè)定，CO2摩爾分?jǐn)?shù)控制為 350 μmol/mol，溫度設(shè)定25 ℃左右，濕度為大氣濕度的95%。設(shè)定光照度梯度為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、0 μmol/（m2·s），每個(gè)光照度下5 min后測(cè)定Pn值。根據(jù)Pn-PAR回歸方程求出不同處理的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽合點(diǎn)（LSP）。根據(jù)低于200 μmol/（m2·s）光照度下測(cè)定的葉片PFD-Pn曲線計(jì)算求得暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）。根據(jù)CO2 250 μmol/mol下測(cè)定的葉片CO2-Pn曲線計(jì)算求得CO2羧化效率（CE）。

每種植物選取3株，采樣時(shí)戴上聚乙烯塑料手套，分別從東、西、南、北均勻采集成熟的葉片（足夠多）。采用游標(biāo)卡尺測(cè)定供試植物葉片厚度。取保存?zhèn)溆玫?0張新鮮葉片，用Sartorius電子天平測(cè)定葉片鮮質(zhì)量，再置于烘箱70 ℃烘干至恒質(zhì)量，采用數(shù)字掃描儀和圖像處理技術(shù)測(cè)定葉面積（不包括葉柄），比葉面積（SLA）=單位葉面積/單位面積。另取植物葉片樣品測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)，每項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。將新鮮葉片除去葉脈研磨混合，以80%丙酮溶液浸提測(cè)定葉綠素a、b含量[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），采用最小顯著差法（LSD）對(duì)植物進(jìn)行種間多重比較并進(jìn)行相關(guān)分析、聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片的形態(tài)特征

由表2可知，不同喬木葉片厚度由大到小依次表現(xiàn)為扁桃>樟樹(shù)>木棉花>桂花>榕樹(shù)。在灌木葉片厚度方面，依次表現(xiàn)為梔子花>九里香>夾竹桃>丁香>紫薇。在草本葉片厚度方面，依次表現(xiàn)為彩葉草>三色堇>一串紅>雞冠花>酢漿草。植物生活型的葉片厚度依次表現(xiàn)為喬木>灌木>草本，但三者之間差異并不顯著。喬木葉面積從大到小依次表現(xiàn)為樟樹(shù)>桂花>扁桃>榕樹(shù)>木棉花。灌木葉面積從大到小依次表現(xiàn)為丁香>梔子花>九里香>夾竹桃>紫薇。草本葉面積從大到小依次表現(xiàn)為彩葉草>雞冠花>一串紅>酢漿草>三色堇。植物生活型的葉面積基本表現(xiàn)為灌木>草本>喬木，灌木與本草之間差異并不顯著，二者顯著高于喬木。比葉面積是研究葉片形態(tài)特征較具代表性的指標(biāo)。喬木比葉面積由大到小依次為木棉花>桂花>扁桃>樟樹(shù)>榕樹(shù)。灌木比葉面積由大到小依次為梔子花>夾竹桃>丁香>紫薇>九里香。草本比葉面積由大到小依次為酢漿草>一串紅>雞冠花>三色堇>彩葉草。植物生活型的葉面積基本表現(xiàn)為草本>灌木>喬木，三者之間差異均顯著。

2.2 植物葉片葉綠素含量

由表3可知，15種植物的葉綠素a含量為1.96～3.17 mg/g，葉綠素b含量為0.56～1.52 mg/g，葉綠素a/葉綠素b為 1.83～4.80，差異較大。喬木葉綠素a含量由高到低依次表現(xiàn)為桂花>樟樹(shù)>扁桃>木棉花>榕樹(shù)。灌木葉綠素a含量由高到低依次表現(xiàn)為梔子花>紫薇>九里香>丁香>夾竹桃。草本葉綠素a含量由高到低依次表現(xiàn)為雞冠花>彩葉草>三色堇>一串紅>酢漿草。植物生活型的葉綠素a含量基本表現(xiàn)為草本>喬木>灌木，并且三者之間差異均顯著。喬木葉綠素b含量由高到低依次表現(xiàn)為木棉花>桂花>扁桃>榕樹(shù)>樟樹(shù)。灌木葉綠素b含量由高到低依次為丁香>夾竹桃>九里香>紫薇>梔子花。草本葉綠素b含量由高到低依次為雞冠花>三色堇>一串紅>酢漿草>彩葉草。植物生活型的葉綠素b含量由高到低依次為草本>喬木>灌木，并且三者之間差異均顯著。喬木葉綠素a/b由高到低依次為樟樹(shù)>桂花>扁桃>榕樹(shù)>木棉花。灌木葉綠素a/b由高到低依次為梔子花>紫薇>九里香>夾竹桃>丁香。草本葉綠素a/b由高到低依次為彩葉草>酢漿草>三色堇>一串紅>雞冠花。植物生活型的葉綠素a/b基本表現(xiàn)為灌木>喬木>草本，喬木和草本差異不顯著，二者顯著低于灌木。

2.3 植物葉片的光合參數(shù)

由表4可知，15種植物葉片的光合速率范圍為1.58～8.16 μmol/（m2·s），蒸騰速率范圍為1.25～9.37 mmol/（m2·s），胞間CO2濃度范圍為53.12～169.81 μmol/mol，氣孔導(dǎo)度范圍為0.18～0.53 mol/（m2·s），暗呼吸速率范圍為0.54～1.58 μmol/（m2·s）。喬木光合速率由高到低依次為木棉花>樟樹(shù)>榕樹(shù)>扁桃>桂花。灌木光合速率由高到低依次為九里香>紫薇>夾竹桃>丁香>梔子花。草本光合速率由高到低依次為酢漿草>雞冠花>三色堇>彩葉草>一串紅。光合速率基本表現(xiàn)為喬木>灌木>草本，并且三者之間差異均顯著。喬木蒸騰速率由高到低依次為桂花>樟樹(shù)>扁桃>木棉花>榕樹(shù)。灌木蒸騰速率由高到低依次為夾竹桃>紫薇>丁香>九里香>梔子花。草本蒸騰速率由高到低依次為雞冠花>酢漿草>彩葉草=一串紅>三色堇。植物生活型的蒸騰速率基本表現(xiàn)為喬木>灌木>草本，并且三者之間差異均顯著。喬木胞間CO2濃度由高到低依次為桂花>扁桃>樟樹(shù)>榕樹(shù)>木棉花。灌木胞間CO2濃度由高到低依次為夾竹桃>紫薇>丁香>九里香>梔子花。草本胞間CO2濃度由高到低依次為雞冠花>一串紅>酢漿草>三色堇>彩葉草。植物生活型的胞間CO2濃度基本表現(xiàn)為喬木>灌木>草本，并且三者之間差異均顯著。喬木氣孔導(dǎo)度由高到低依次為桂花>扁桃>榕樹(shù)>木棉花>樟樹(shù)。灌木氣孔導(dǎo)度由高到低依次為丁香>夾竹桃>紫薇>九里香>梔子花。草本氣孔導(dǎo)度由高到低依次為三色堇>一串紅>酢漿草>雞冠花>彩葉草。植物生活型的氣孔導(dǎo)度基本表現(xiàn)為喬木>灌木>草本，并且三者之間差異均顯著。喬木暗呼吸速率由高到低依次為扁桃>木棉花>樟樹(shù)>榕樹(shù)>桂花。灌木暗呼吸速率由高到低依次為丁香>九里香>紫薇>夾竹桃>梔子花。草本暗呼吸速率由高到低依次為三色堇>雞冠花>一串紅>酢漿草>彩葉草。植物生活型的暗呼吸速率基本表現(xiàn)為草本>灌木>喬木，喬木和灌木之間差異不顯著，二者顯著低于草本。

由表5可知，15種植物葉片的光飽和點(diǎn)范圍為598.2～1 023.4 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)范圍為71.5～93.2 μmol/（m2·s），表觀量子效率范圍為168.1～236.9，羧化效率范圍為41.9～54.1，氣孔限制值范圍為0.71～0.89。喬木光飽和點(diǎn)由大到小依次表現(xiàn)為桂花>扁桃>榕樹(shù)>樟樹(shù)>木棉花。灌木光飽和點(diǎn)由大到小依次表現(xiàn)為丁香>梔子花>夾竹桃>紫薇>九里香。草本光飽和點(diǎn)由大到小依次表現(xiàn)為彩葉草>酢漿草>三色堇>雞冠花>一串紅。植物生活型的光飽和點(diǎn)基本表現(xiàn)為灌木>喬木>草本，三者之間差異均顯著。喬木光補(bǔ)償點(diǎn)由大到小依次表現(xiàn)為桂花>樟樹(shù)>榕樹(shù)>扁桃>木棉花。灌木光補(bǔ)償點(diǎn)由大到小依次表現(xiàn)為九里香>紫薇>梔子花>夾竹桃>丁香。草本光補(bǔ)償點(diǎn)由大到小依次表現(xiàn)為雞冠花>彩葉草>酢漿草>一串紅>三色堇。植物生活型的光補(bǔ)償點(diǎn)基本表現(xiàn)為灌木>喬木>草本，三者之間差異均顯著。喬木表觀量子效率由大到小依次為扁桃>樟樹(shù)>榕樹(shù)>桂花>木棉花。灌木表觀量子效率由大到小依次為九里香>梔子花>夾竹桃>紫薇>丁香。草本表觀量子效率由大到小依次為一串紅>醡漿草>雞冠花>彩葉草>三色堇。植物生活型的表觀量子效率由大到小依次為草本>喬木>灌木，并且三者之間差異顯著。喬木羧化效率由大到小依次為桂花>榕樹(shù)>扁桃>樟樹(shù)>木棉花；灌木羧化效率由大到小依次為梔子花>九里香>紫薇>夾竹桃>丁香；草本羧化效率由大到小依次為雞冠花>酢漿草>彩葉草>一串紅>三色堇；植物生活型的羧化效率基本表現(xiàn)為草本>喬木>灌木，喬木和草本之間差異不顯著，二者顯著高于灌木。喬木氣孔限制值由大到小依次為桂花>樟樹(shù)>榕樹(shù)>扁桃>木棉花。灌木氣孔限制值由大到小依次為梔子花>九里香>丁香>紫薇>夾竹桃。草本氣孔限制值由大到小依次為一串紅>彩葉草>酢漿草>雞冠花>三色堇。植物生活型的氣孔限制值由大到小為草本>灌木>喬木，三者之間差異不顯著。

2.4 植物葉片光合特性與生理響應(yīng)

通過(guò)SPSS最佳曲線擬合（分別擬合光合速率Pn與PAR、CO2濃度、溫度之間的曲線關(guān)系），篩選出R2最大（最佳擬合度及校準(zhǔn)以后的最大R2）和P值（顯著性）最小的曲線組合，并在此基礎(chǔ)上檢驗(yàn)其F值和差異顯著性（P<0.001）。由表6可知，植物的Pn-PAR變化呈一致的二次曲線關(guān)系，喬木Pn與PAR的二次曲線關(guān)系為：y=-1×10-4x2+0.956x-0.198（R2=0.735，P=0.000，F(xiàn)=35.26），與CO2濃度的二次曲線關(guān)系為：y=-2×10-3x2-0.489x+3.256（R2=0.816，P=0.000，F(xiàn)=43.18），與溫度的二次曲線關(guān)系為：y=-0.568x2-2.157x+1.951（R2=0.937，P=0.000，F(xiàn)=37.59）；灌木Pn與PAR的二次曲線關(guān)系為：y=-2×10-5x2+35.264x-5.238（R2=0.896，P=0.000，F(xiàn)=41.25），與CO2濃度的二次曲線關(guān)系為：y=1.236x2-0.238x+4.132（R2=0.913，P=0.000，F(xiàn)=39.74），與溫度的二次曲線關(guān)系為：y=-0.086 1x2+3.587x-30.564（R2=0.899，P=0.000，F(xiàn)=42.05）；草本Pn與PAR的二次曲線關(guān)系為：y=-4×10-3x2-0.237x+15.269（R2=0.956，P=0.000，F(xiàn)=46.29），與CO2濃度的二次曲線關(guān)系為：y=-1×10-4x2-2.891x+3.207（R2=0.923，P=0.000，F(xiàn)=43.15），與溫度的二次曲線關(guān)系為：y=-3×10-5x2+15.238x-2.059（R2=0.874，P=0.000，F(xiàn)=38.76）。

2.5 植物葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)分析及其耐陰性聚類分析

由表7可知，葉綠素a與LSP、LCP、AQY、CE呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素b、SLA呈顯著正相關(guān)，與Pn呈顯著負(fù)相關(guān)。葉綠素b與Rd、LSP、LCP、AQY、CE呈極顯著正相關(guān)，與SLA呈顯著正相關(guān)，與Pn呈顯著負(fù)相關(guān)。SLA與LSP、AQY、CE呈顯著正相關(guān)，與Ci、Gs、Tr呈顯著負(fù)相關(guān)，與Pn呈極顯著負(fù)相關(guān)。Pn與Ci、Gs、Tr呈極顯著正相關(guān)，與LSP呈極顯著負(fù)相關(guān)，與AQY呈顯著負(fù)相關(guān)。Ci與Gs、Tr呈極顯著正相關(guān)，與Rr呈極顯著負(fù)相關(guān)。Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)，與Rd呈顯著負(fù)相關(guān)。Tr與Rd呈顯著負(fù)相關(guān)。Rd與AQY呈顯著正相關(guān)。LSP與LCP、AQY、CE呈極顯著正相關(guān)。LCP與AQY、CE呈極顯著正相關(guān)。AQY與CE呈極顯著正相關(guān)。

在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，再對(duì)各種測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，圖1左是利用各種指標(biāo)對(duì)15種植物耐陰性進(jìn)行聚類分析，圖1右是對(duì)各種光合參數(shù)進(jìn)行的聚類分析，結(jié)果表明，當(dāng)聚合距離小于5時(shí)（圖1右），各測(cè)定指標(biāo)可分為3類：第1類包括葉綠素a、葉綠素b、Rd、Ls、Tr、Pn、Ci，第2類包括LSA、AQY，第3類包括LSP，葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的測(cè)定指標(biāo)基本聚在同一類。影響植物耐陰性的因素很多，從不同因素出發(fā)得到的結(jié)果可能不同。為綜合分析15種植物耐陰性的差異，根據(jù)上述相關(guān)和聚類分析的結(jié)果，把與植物耐陰性關(guān)系密切的各種指標(biāo)作為變量，對(duì)15種植物進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明（圖1左），當(dāng)聚合距離為15時(shí)，15種植物可分為4類：酢漿草、雞冠花、一串紅、三色堇、彩葉草等5種植物為第1類，耐陰性較強(qiáng)；桂花屬第2類，耐陰性次之；扁桃、樟樹(shù)、榕樹(shù)、木棉花、梔子花等5種植物屬第3類，耐陰性相對(duì)較弱；夾竹桃、九里香、丁香、紫薇等4種植物屬第4類，耐陰性最弱。綜合分析可知，耐陰性總體表現(xiàn)為草本>喬木>灌木。

3 結(jié)論與討論

在植物葉片形態(tài)特征中，厚度、葉面積、比葉面積是判斷植物耐陰性的重要指標(biāo)[10]。Reich等對(duì)北美和南美多種生態(tài)類型植物的研究結(jié)果表明，非禾本草本植物的SLA最高，灌木、喬木較低，針葉樹(shù)最低[11]。本研究結(jié)果表明，草本植物具有最高的SLA，其次分別為灌木、喬木，并且三者SLA差異均顯著，不同植物生理代謝、形態(tài)建成發(fā)生變化，導(dǎo)致SLA呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。植物SLA對(duì)遮陰敏感，生長(zhǎng)在遮光環(huán)境下的植物SLA明顯升高，但也有不同結(jié)果，例如，Malavasi等發(fā)現(xiàn)樹(shù)種Schyzolobium parahybum的SLA隨光照的增強(qiáng)而升高，而另一種樹(shù)種Hymenaes tilbocarpa的SLA隨光照的增強(qiáng)而降低，說(shuō)明不同植物的SLA對(duì)光照的響應(yīng)并不一致[12]。通常認(rèn)為低光輻射環(huán)境下具較高的SLA使植物能更有效地吸收光能，是植物對(duì)遮陰響應(yīng)的主要生長(zhǎng)參數(shù)。因此，與陽(yáng)生性植物相比，耐陰植物具有葉片薄、葉面積大、比葉面積高等特點(diǎn)。本研究結(jié)果表明，草本植物的耐陰性較強(qiáng)，喬木、灌木的耐陰性相對(duì)較弱。

葉綠素是植物光合作用中最重要的色素，由于葉綠素a、葉綠素b在理化性質(zhì)、吸收光譜等方面存在差異，能反映植物的光合特性，是衡量植物耐陰性的重要指標(biāo)之一。通常情況下，耐陰性強(qiáng)的植物葉綠素含量較高，葉綠素a/葉綠素b較低；陰生植物的葉綠素b含量較陽(yáng)生性植物高，葉綠素a/葉綠素b較小，因此陰生植物能充分利用藍(lán)紫光，能在遮陰的環(huán)境中生長(zhǎng)[13-14]。Lichtenthaler等分別對(duì)歐洲水青岡（Fagussylvatica）、洋常春藤（Hedera helix）2種植物的陰生葉、陽(yáng)生葉進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，陽(yáng)生葉的葉綠素a/葉綠素b在3以上，陰生葉則在3或更低[15]。根據(jù)這一觀點(diǎn)，本研究供試的15種植物中，絕大多數(shù)植物屬陰生種類，適合在較陰蔽的生境中生長(zhǎng)，顯示了一定的耐陰性，樟樹(shù)（3.28）、梔子花（4.80）、紫薇（3.54）、彩葉草（3.14）被界定為陽(yáng)生植物，不同植物對(duì)光環(huán)境的敏感度不同，因此，研究葉綠素含量的種間和種內(nèi)變化特征是下一步的重點(diǎn)。

光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Pn）是反映植物耐陰性的主要指標(biāo)，光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率是體現(xiàn)植物在弱光條件下光合作用能力的重要指標(biāo)。一般來(lái)說(shuō)，植物的光補(bǔ)償點(diǎn)越低，表觀量子效率越大，耐陰性越強(qiáng)；陽(yáng)生性植物比陰生植物具有較高的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)；但也有一些植物的光補(bǔ)償點(diǎn)較低而光飽和點(diǎn)相對(duì)較高，這類植物既具有較強(qiáng)的耐陰性又能適應(yīng)陽(yáng)光較充足的環(huán)境[16-18]。本研究結(jié)果表明，光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）均表現(xiàn)為喬木>灌木>草本，并且三者之間差異均顯著；暗呼吸速率（Rd）表現(xiàn)為草本>灌木>喬木，喬木和灌木之間差異不顯著；光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）表現(xiàn)為灌木>喬木>草本，三者之間差異均顯著。表觀量子效率（AQY）和羧化效率（CE）基本表現(xiàn)為草本>喬木>灌木；氣孔限制值（Ls）基本表現(xiàn)為草本>灌木>喬木，三者之間差異不顯著。綜合比較可知，喬木植物葉片的光能利用效率最高，表明喬木葉片對(duì)低CO2濃度、低光強(qiáng)利用率最強(qiáng)，具有較強(qiáng)的再生速率，草本植物的耐陰性更強(qiáng)。通過(guò)SPSS最佳曲線擬合（分別擬合光合速率Pn與PAR、CO2濃度、溫度之間的曲線關(guān)系），不同植物的Pn與PAR、CO2濃度、溫度變化呈一致的二次曲線關(guān)系，由曲線計(jì)算可知，不同植物光合作用最適溫度在20～25 ℃之間，這與前人關(guān)于園林樹(shù)種的研究結(jié)論[16-17]一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，雖然不同植物光合適溫相差不大，但在最適溫時(shí)的光合速率卻相差較大，說(shuō)明溫度的變化對(duì)植物光合作用有較大影響，不同植物光合作用對(duì)溫度的響應(yīng)不同，這可能與物種的溫度適應(yīng)性（原產(chǎn)地的氣候、環(huán)境）有關(guān)。Pearson相關(guān)性分析表明，植物光合特性由多種因素共同決定，這些因素之間也會(huì)相互影響，其中Gs的相關(guān)系數(shù)較其他因子的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大，這也間接說(shuō)明了影響不同植物光合特性的主要因子仍然是生理指標(biāo)，這與光合特性和生理特性的變化趨勢(shì)相吻合。本研究中不同植物光合生理指標(biāo)屬于短期的測(cè)定結(jié)果，受外界環(huán)境的影響較大，后續(xù)還需要進(jìn)行長(zhǎng)期的野外監(jiān)測(cè)來(lái)驗(yàn)證。

聚類分析是統(tǒng)計(jì)學(xué)分類的主要方法，其中層次聚類分析是根據(jù)觀察值或變量之間的親疏程度，將最相似的對(duì)象結(jié)合，以逐次聚合的方式將所有樣本都聚成一類[19]。本研究在原來(lái)聚類分析的基礎(chǔ)上，增加葉片形態(tài)方面指標(biāo)作為分析變量，對(duì)15種植物的耐陰性分類進(jìn)行判別分析，所判定的結(jié)果與相關(guān)性分析及常規(guī)分類的結(jié)果基本一致，表明本研究對(duì)15種植物耐陰性分類結(jié)果具有較高的可信度，本研究所得的初步結(jié)論將通過(guò)后續(xù)試驗(yàn)加以論證。同時(shí)通過(guò)對(duì)供試植物的主要生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，結(jié)果表明：15種植物可分為4類，酢漿草、雞冠花、一串紅、三色堇、彩葉草等5種植物為第1類，耐陰性較強(qiáng)；桂花屬第2類，耐陰性次之；扁桃、樟樹(shù)、榕樹(shù)、木棉花、梔子花等5種植物屬第3類，耐陰性相對(duì)較弱；夾竹桃、九里香、丁香、紫薇等4種植物屬第4類，耐陰性最弱；耐陰性總體表現(xiàn)為草本>喬木>灌木。

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