張英虎+沈會(huì)權(quán)+臧慧+欒海業(yè)+喬海龍+陶紅+陳健+陳和

摘要：掌握育成品種的遺傳基礎(chǔ)，可揭示品種演變特點(diǎn)，總結(jié)親本選配經(jīng)驗(yàn)，并指導(dǎo)育種實(shí)踐。本研究對(duì)1982—2011年江蘇省審定的42個(gè)大麥品種的育種途徑和系譜進(jìn)行分析，結(jié)果表明，雜交方法是大麥育種的主要方法，有 71.42% 的品種用雜交方法選育。育成品種共來(lái)源于67個(gè)細(xì)胞核祖先親本和34個(gè)細(xì)胞質(zhì)祖先親本，來(lái)源于江蘇、日本兩地品種的細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)分別為36.90%、45.98%，表明江蘇地區(qū)育成品種祖先親本主要來(lái)源于這兩地。來(lái)源于日本關(guān)東二條3號(hào)、新田二條1號(hào)累積細(xì)胞核貢獻(xiàn)大、衍生品種多，為核心祖先親本。分析了由這2個(gè)品種衍生育成品種的系譜關(guān)系，結(jié)果表明，江蘇大麥育成品種遺傳基礎(chǔ)較為狹隘，需要加強(qiáng)新種質(zhì)的研究利用，以擴(kuò)大品種的遺傳基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：江蘇；大麥；育成品種；親本；系譜

中圖分類號(hào)：S512.303

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）04-0141-04

育成品種是經(jīng)過(guò)人工選擇和系統(tǒng)鑒定的，具有優(yōu)良基因型，是進(jìn)一步進(jìn)行品種改良的重要親本來(lái)源[1]。掌握育成品種的遺傳基礎(chǔ)，可揭示品種演變特點(diǎn)，總結(jié)親本選配經(jīng)驗(yàn)，并指導(dǎo)進(jìn)一步育種實(shí)踐[2]。

在大豆上，熊冬金等對(duì)中國(guó)1923—2005年間的1 300個(gè)育成品種親本進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)所有品種來(lái)源于670個(gè)細(xì)胞核和344個(gè)細(xì)胞質(zhì)終端祖先親本，并歸納出1986—2005年間最重要的54個(gè)祖先親本[3]。在玉米上，孫琦等分析了2001—2012年國(guó)審普通玉米雜交種及其雙親自交系的來(lái)源，發(fā)現(xiàn)親本自交系主要來(lái)自黃早四的衍生系、丹340及其衍生系、478衍生系、78599選系及其衍生系、Mo17改良系[4]。在水稻上，劉化龍等分析了黑龍江審定的260個(gè)水稻品種的骨干親本以及20世紀(jì)90年代后育成品種的系譜，發(fā)現(xiàn)20世紀(jì)90年代前育成品種的骨干親本是石狩白毛、農(nóng)林11號(hào)、蝦夷；20世紀(jì)90年代后育成品種的骨干親本是藤系138、上育397、富士光[5]。在小麥上，楊春玲等對(duì)河南省近20年小麥品種系譜分析表明，河南省小麥品種選育中起骨干作用的親本基本為三大系：分別為地方品種輝縣紅及其衍生系、意大利“St”系統(tǒng)及其衍生系、意大利阿夫及其衍生系[6]。

大麥?zhǔn)鞘澜缟献钪饕⒆罟爬系脑耘嘧魑镏?，播種面積和總產(chǎn)量?jī)H次于玉米、小麥、水稻，居谷類作物第4位[7]。江蘇是中國(guó)三大大麥主產(chǎn)區(qū)之一，也是種植面積波動(dòng)最小、面積最大的地區(qū)[8]。梁長(zhǎng)東等回顧了江蘇大麥種植歷史，介紹了從“七五”到“十五”末，江蘇共育成的30個(gè)大麥品種，建議啤酒大麥新品種的選育應(yīng)將釀造品質(zhì)放在第一位[9]。趙理清等分析了1949—1987年育成的大麥品種的系譜，發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)江中下游冬大麥區(qū)的核心親本為早熟3號(hào)[10]。

本研究以江蘇省1982—2011年育成的42個(gè)大麥品種為研究材料，追溯其系譜，分析祖先親本的地理來(lái)源和遺傳貢獻(xiàn)，為有效利用大麥種質(zhì)資源，拓展大麥品種遺傳基礎(chǔ)，合理選配親本提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

追溯1982—2011年江蘇育成的42個(gè)大麥品種的系譜，系譜資料主要來(lái)源于江蘇種業(yè)信息網(wǎng)（http：//www.jsseed.cn）、《江蘇省稻麥品種志》[11]以及各育種單位有關(guān)專家及相關(guān)刊物上發(fā)表的選育報(bào)告。

1.2 方法

根據(jù)42個(gè)大麥育成品種的系譜資料列出其祖先親本，計(jì)算出每個(gè)育成品種的祖先親本細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值。凡由祖先親本通過(guò)自然變異選擇法育成的品種，其祖先親本的細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)值為1；由雜交育成的品種，其雙親的核遺傳貢獻(xiàn)均為0.5，每個(gè)親本再按均等分割方法上推其雙親，直至終極的祖先親本，這樣每一育成品種的各祖先親本核遺傳貢獻(xiàn)值總和應(yīng)等于1；凡通過(guò)誘變育成的品種，因突變成分相對(duì)較小，其祖先親本核遺傳貢獻(xiàn)值的計(jì)算與自然變異選擇育成品種的方法相同；凡由雜交與誘變相結(jié)合方法育成的，其祖先親本核遺傳貢獻(xiàn)值的計(jì)算與雜交育種相同。親本貢獻(xiàn)值的計(jì)算參照蓋鈞鎰等的方法[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 1982—2011年江蘇省大麥育成品種

江蘇省1982—2011年共育成42個(gè)大麥品種（表1），揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院、江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成的品種數(shù)最多，均為9個(gè)；江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、如東縣農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣中心、江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、海安縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所分別育成了6、6、4、3、2個(gè)大麥品種，鹽城市農(nóng)墾農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、大中農(nóng)場(chǎng)和無(wú)錫市選（引）大麥品種均為1個(gè)。江蘇大麥育種途徑以雜交育種為主，共育成30個(gè)品種，占71.42%；以誘變育種育成6個(gè)品種，占14.28%；雜交+組培育種育成3個(gè)品種，占7.14%；系統(tǒng)選擇育種育成2個(gè)品種，占 4.76%；雜交+誘變育種育成1個(gè)品種，占2.38%。江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所大麥育種方法主要采用誘變育種，在該所育成的4個(gè)大麥品種中，3個(gè)采用誘變育種，1個(gè)采用雜交+誘變育種的方法育成。

2.2 1982—2011年江蘇大麥育成品種祖先親本的地理來(lái)源及其細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)

42個(gè)育成品種來(lái)源于67個(gè)祖先親本，其中國(guó)內(nèi)親本33個(gè)，國(guó)外親本31個(gè)，來(lái)源不清楚的有3個(gè)（表2）。國(guó)內(nèi)親本來(lái)源于江蘇、浙江、上海3省（市），江蘇為26個(gè)，占 38.24%；浙江為5個(gè)，占7.35%；上海為3個(gè)，占4.41%。細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)率江蘇為15.50，占36.90%；浙江為1.75，占4.17%；上海為1.50，占3.57%；國(guó)外親本來(lái)源于日本、美國(guó)、丹麥、敘利亞等地，日本為25個(gè)，占36.76%；美國(guó)為3個(gè)，占4.41%；丹麥為2個(gè)，占2.94%；敘利亞為1個(gè)，占1.47%。細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)率日本為19.31，占45.98%；美國(guó)為1.06，占2.52%；丹麥為0.75，占1.79%；敘利亞為1.00，占2.38%。表明國(guó)內(nèi)祖先親本主要來(lái)自江蘇，國(guó)外祖先親本主要來(lái)自日本。在祖先親本中，細(xì)胞核貢獻(xiàn)最大的2個(gè)祖先親本分別是來(lái)自日本的關(guān)東二條3號(hào)（4.00）、新田二條1號(hào)（1.91），分別衍生了10個(gè)和8個(gè)育成品種。

2.3 1982—2011年江蘇大麥育成品種祖先親本細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)

42個(gè)大麥育成品種細(xì)胞質(zhì)祖先親本有34個(gè)（表3），細(xì)胞質(zhì)來(lái)源主要有關(guān)東二條3號(hào)，衍生品種3個(gè)；4-2，衍生品種3個(gè)；Q318，衍生品種3個(gè)；櫪木121，衍生品種2個(gè)；84-532，衍生品種2個(gè)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，江蘇大麥育成品種中，細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)主要來(lái)源于江蘇和日本的材料，來(lái)源于江蘇的品種衍生了17個(gè)品種，占細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)的40.48%，來(lái)源于日本的品種衍生了17個(gè)品種，占細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)的40.48%。

2.4 江蘇大麥主要祖先親本關(guān)東二條3號(hào)、新田二條1號(hào)衍生大麥育成品種系譜情況

通過(guò)對(duì)42份江蘇大麥育成品種祖先親本細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)分析，發(fā)現(xiàn)關(guān)東二條3號(hào)、新田二條1號(hào)細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)最高。利用關(guān)東二條3號(hào)、新田二條1號(hào)在1982—2011年江蘇地區(qū)衍生的大麥育成品種情況見(jiàn)圖1、圖2。

從圖1可以看出，關(guān)東二條3號(hào)通過(guò)系統(tǒng)選擇培育出了早熟3號(hào)，利用早熟3號(hào)作為親本分別培育出了鹽輻矮早3、海安大麥、蘇啤1號(hào)、連啤麥1號(hào)和如東2號(hào)，利用鹽輻矮早3為親本培育出了鹽麥2號(hào)、如東3號(hào)和如東4號(hào)，利用如東3號(hào)為親本培育出了蘇裸麥1號(hào)。利用早熟3號(hào)衍生的涇大1號(hào)為親本培育出了揚(yáng)飼麥3號(hào)。

從圖2可以看出，利用新田二條1號(hào)作為親本培育出鹽引1號(hào)、蘇引麥2號(hào)，利用鹽引1號(hào)作為親本培育出蘇啤4號(hào)，利用蘇引麥2號(hào)作為親本培育出連啤麥1號(hào)和揚(yáng)農(nóng)啤2號(hào)，利用揚(yáng)農(nóng)啤2號(hào)作為親本培育出揚(yáng)農(nóng)啤7號(hào)、揚(yáng)農(nóng)啤8號(hào)和通麥9號(hào)。

3 討論

1982—2011年江蘇大麥育成品種中71.42%是通過(guò)雜交育種育成，表明雜交育種仍是江蘇大麥育種的主要方式，42個(gè)育成品種中還沒(méi)有利用分子標(biāo)記輔助選擇培育出來(lái)的大麥品種。分子育種技術(shù)被認(rèn)為是21世紀(jì)作物改良的基礎(chǔ)技術(shù)[13]，正逐漸成為作物育種的主流[14]。目前江蘇還沒(méi)有通過(guò)分子育種技術(shù)培育的品種，但江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所已收集整理報(bào)道的大麥耐鹽QTL[15]，為分子育種研究提供了基礎(chǔ)信息。

江蘇大麥育成品種的細(xì)胞核遺傳貢獻(xiàn)和細(xì)胞質(zhì)遺傳貢獻(xiàn)主要來(lái)源于江蘇地區(qū)和日本，表明江蘇大麥育成品種的遺傳基礎(chǔ)較為狹隘。作物遺傳基礎(chǔ)的局限性會(huì)導(dǎo)致遺傳脆弱性，其潛在的危害已引起各國(guó)育種間的關(guān)注[16]，美國(guó)大豆育種的成功經(jīng)驗(yàn)就是較好地利用了國(guó)外異生態(tài)區(qū)的種質(zhì)[17]。起源中心的種質(zhì)多樣性較高，研究表明，大麥基因組有兩個(gè)起源地，分別是伊拉克、敘利亞、黎巴嫩和以色列等國(guó)所處的中東地區(qū)，中國(guó)西藏及周邊地區(qū)[18]，但現(xiàn)階段江蘇地區(qū)育成品種對(duì)這兩個(gè)起源地的種質(zhì)利用較少，下一步將加強(qiáng)對(duì)起源地種質(zhì)的引入、研究和利用。

趙理清等分析了1949—1987年育成的大麥品種的系譜，發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)江中下游冬大麥區(qū)的核心親本為早熟3號(hào)，早熟3號(hào)是由關(guān)東二條3號(hào)系統(tǒng)選育而來(lái)[10]。本研究對(duì)1982—2011年江蘇育成品種的核心親本分析結(jié)果與趙理清等的研究結(jié)果一致，同時(shí)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)新田二條1號(hào)也是江蘇育成品種的核心親本之一。在其他作物上也發(fā)現(xiàn)少數(shù)核心品種遺傳貢獻(xiàn)和衍生品種數(shù)較高[19]。在今后的研究中擬進(jìn)一步研究關(guān)東二條3號(hào)、新田二條1號(hào)的遺傳結(jié)構(gòu)，同時(shí)分析2個(gè)核心品種衍生品種的基因型和表型的變化，從表型和分子水平了解大麥品種的發(fā)展趨勢(shì)，為大麥育種提供理論支持。

參考文獻(xiàn)：

[1]Gai J Y，Chen L，Zhang Y H，et al. Genome-wide genetic dissection of germplasm resources and implications for breeding by design in soybean[J]. Breeding Science，2012，61（5）：495-510.

[2]劉章雄，李衛(wèi)東，孫 石，等. 1983—2010年北京大豆育成品種的親本地理來(lái)源及其遺傳貢獻(xiàn)[J]. 大豆科學(xué)，2013，32（1）：1-7.

[3]熊冬金，趙團(tuán)結(jié)，蓋鈞鎰. 中國(guó)大豆育成品種親本分析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（9）：2589-2598.

[4]孫 琦，李文才，張發(fā)軍，等. 2001—2012年國(guó)審玉米品種數(shù)量及骨干自交系的應(yīng)用分析[J]. 玉米科學(xué)，2014，22（4）：39-43.

[5]劉化龍，王敬國(guó)，趙宏偉，等. 黑龍江水稻育種骨干親本及系譜分析[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，42（4）：18-21.

[6]楊春玲，侯軍紅，宋志均，等. 河南省主要小麥品種系譜研究及核心種質(zhì)利用[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（1）：27-31.

[7]欒海業(yè)，陳 和，陳 健，等. 大麥耐濕性研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（12）：116-117.

[8]陳 和，許如根，王龍俊，等. 江蘇啤酒大麥品種發(fā)展及其品質(zhì)定位[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（4）：1-4.

[9]梁長(zhǎng)東，徐大勇，李榮花. 江蘇大麥育種工作的回顧與建議[J]. 大麥科學(xué)，2005（3）：1-3.

[10]趙理清，陸美琴. 我國(guó)大麥品種的選育[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1992（6）：253-258.

[11]王才林. 江蘇省稻麥品種志[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2009.

[12]崔章林，蓋鈞鎰，Carter T J，等. 中國(guó)大豆育成品種及其系譜分析（1923—1995） [M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1998.

[13]Moose S P，Mumm R H. Molecular plant breeding as the foundation for 21st century crop improvement[J]. Plant Physiology，2008，147（3）：969-977.

[14]黎 裕，王建康，邱麗娟，等. 中國(guó)作物分子育種現(xiàn)狀與發(fā)展前景[J]. 作物學(xué)報(bào)，2010，36（9）：1425-1430.

[15]沈會(huì)權(quán)，張英虎，喬海龍，等. 基于BinMap的大麥耐鹽QTL整合[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30（4）：918-920.

[16]Singh R J，Hymowitz T. Soybean genetic resources and crop improvement[J]. Genome，1999，42（4）：605-616.

[17]Sneller C H. Impact of transgenic genotypes and subdivision on diversity within elite North American soybean germplasm[J]. Crop Science，2003，43（1）：409-414.

[18]Dai F，Chen Z H，Wang X L，et al. Transcriptome profiling reveals mosaic genomic origins of modern cultivated barley[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2014，111（37）：13403-13408.

[19]熊冬金，王吳彬，趙團(tuán)結(jié)，等. 中國(guó)大豆育成品種10個(gè)重要家族的遺傳相似性和特異性[J]. 作物學(xué)報(bào)，2014，40（6）：951-964.呂艷東，孫立明，周 健，等. 膜下滴灌旱種對(duì)寒地水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（4）：145-148.