李　耕，狄增如，韓戰(zhàn)鋼

(1.北京師范大學(xué)系統(tǒng)科學(xué)科學(xué)院，北京 100875;2.嘉應(yīng)學(xué)院物理與光信息科技學(xué)院，廣東 梅州 514015)

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集群運(yùn)動(dòng)：唯像描述與動(dòng)力學(xué)機(jī)制

李耕1,2，狄增如1，韓戰(zhàn)鋼1

(1.北京師范大學(xué)系統(tǒng)科學(xué)科學(xué)院，北京 100875;2.嘉應(yīng)學(xué)院物理與光信息科技學(xué)院，廣東 梅州 514015)

摘要:鑒于生物群體在空間中展現(xiàn)出的大規(guī)模集群運(yùn)動(dòng)已經(jīng)成為集群行為研究的一大熱點(diǎn),從集群運(yùn)動(dòng)的唯像描述到動(dòng)力學(xué)機(jī)制的邏輯線索展開綜述。唯像描述部分中主要介紹“一致性序參量”、“集群對(duì)稱破缺”、“集群規(guī)模分布”和“空間關(guān)聯(lián)”等集群運(yùn)動(dòng)的唯像特征。它們大都具有定量的實(shí)證基礎(chǔ)，有些還體現(xiàn)出一定的定量普適性(適用于多物種)。在動(dòng)力學(xué)機(jī)制部分分別介紹“吸引與排斥”、“對(duì)齊規(guī)則”、“相互作用范圍”、“個(gè)體異質(zhì)性”和“相互作用的線性疊加”等微觀規(guī)則，重點(diǎn)總結(jié)了基于軌跡追蹤的機(jī)制推斷成果。還特別著重區(qū)分實(shí)證與假設(shè)。通過這樣的邏輯梳理，既描繪出“集群運(yùn)動(dòng)”這一新興領(lǐng)域在不長(zhǎng)的時(shí)間里積累的豐碩成果，又清晰地系統(tǒng)展現(xiàn)出我們?cè)谧非蠹哼\(yùn)動(dòng)普適律的道路上已經(jīng)走了多遠(yuǎn)，以及擺在面前的重要問題。

關(guān)鍵詞：集群運(yùn)動(dòng)；唯像理論；動(dòng)力學(xué)機(jī)制

0引言

作為新興的復(fù)雜性科學(xué)研究對(duì)象，集群運(yùn)動(dòng)廣泛存在于生命現(xiàn)象中，而且都表現(xiàn)出看起來非常相似的集群模式：某些沙漠黃蜂的睡眠聚集[1]，螞蟻、蜜蜂等社會(huì)性昆蟲的集群協(xié)作[2]，蝗蟲的集群侵襲[3]，魚群的集群游動(dòng)[4-5]，響尾蛇和瓢蟲等的冬季群聚[6]，牛群、魚群、槍烏鰂、鳥群、鷺群、鷗群、燕鷗群和蝗蟲群等的集群向心運(yùn)動(dòng)[6-7]，狐蝠[8]和某些鳥類[9-11]的集群逃生，墨西哥無尾蝙蝠的集群出巢[12]，斑紋角馬、帝王蝴蝶等的集群遷徙。這些跨越物種，甚至跨越門類的集群運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象是否存在普適性？我們能不能用同樣結(jié)構(gòu)的方程來描述它們，而其運(yùn)動(dòng)模式的區(qū)別僅僅在于方程中某些項(xiàng)或者參數(shù)的不同？

比起描述現(xiàn)象，學(xué)者們更著迷于理解現(xiàn)象背后的行為機(jī)制。成千上萬只椋鳥竟然像一個(gè)整體一樣在天空舞蹈：到底是什么力量在指揮它們?nèi)绱送昝绤f(xié)調(diào)地完成復(fù)雜的飛行過程？抑或是根本不存在這樣的“指揮中心”，而是個(gè)體僅依靠近距離相互呼應(yīng)，從而在整體上涌現(xiàn)出如此奇觀？學(xué)者們相信，大部分集群運(yùn)動(dòng)都是自組織過程。個(gè)體僅僅利用相對(duì)局域的信息做出行為反應(yīng)，從而在整體上涌現(xiàn)出具有某種宏觀集群特征的現(xiàn)象。尤其近二十年來，人們?cè)絹碓綗嶂杂趪L試?yán)斫饧哼\(yùn)動(dòng)在個(gè)體相互作用層面上的自然規(guī)律。

除了上述集群運(yùn)動(dòng)的唯像描述和機(jī)制解釋，其進(jìn)化動(dòng)因[6,13-15]以及工程應(yīng)用[16-17]也同樣成為學(xué)者們興趣點(diǎn)。但這篇綜述的重點(diǎn)不在于此，不做贅述。

2012年匈牙利物理學(xué)家T. Vicsek在Physics Reports上應(yīng)邀發(fā)表綜述“collective motion”[18]，標(biāo)志著集群運(yùn)動(dòng)已成為物理學(xué)新興的令人著迷的研究方向之一。該綜述大致從集群統(tǒng)計(jì)量、觀測(cè)與實(shí)驗(yàn)，以及模型三方面介紹了集群運(yùn)動(dòng)的研究進(jìn)展。與此不同，本綜述將從集群運(yùn)動(dòng)的唯像描述到動(dòng)力學(xué)機(jī)制的邏輯線索展開綜述。唯像描述部分中主要介紹“一致性序參量”、“集群對(duì)稱破缺”、“集群規(guī)模分布”和“空間關(guān)聯(lián)”等唯像特征。他們大都具有定量的實(shí)證基礎(chǔ)，有些還體現(xiàn)出一定的定量普適性。動(dòng)力學(xué)機(jī)制部分將分別介紹“吸引與排斥”、“對(duì)齊規(guī)則”、“相互作用范圍”、“個(gè)體異質(zhì)性”和“多體相互作用形式”等微觀規(guī)則，重點(diǎn)總結(jié)基于軌跡追蹤的機(jī)制推斷成果。本綜述還特別著重區(qū)分實(shí)證與假設(shè)。例如，對(duì)齊規(guī)則[19-20](然在幾乎所有的集群運(yùn)動(dòng)模型中都扮演重要角色，但該機(jī)制尚缺乏實(shí)證支持，甚至被證明在某些種類的魚群中是不存在的[21-22]。通過這樣的邏輯梳理，希望既描繪出“集群運(yùn)動(dòng)”這一新興領(lǐng)域在不長(zhǎng)的時(shí)間里積累的豐碩成果，又清晰地系統(tǒng)展現(xiàn)出我們?cè)谧非蠹哼\(yùn)動(dòng)普適律的道路上已經(jīng)走了多遠(yuǎn)，以及擺在面前的重要問題。

1集群運(yùn)動(dòng)的唯像描述

唯像理論，是指“解釋物理現(xiàn)象時(shí)，不用其內(nèi)在原因，而是用概括試驗(yàn)事實(shí)而得到的物理規(guī)律。唯像理論是試驗(yàn)現(xiàn)象的概括和提煉，但仍無法用已有的科學(xué)理論體系做出解釋”[23]。對(duì)于集群運(yùn)動(dòng)，基于觀察或者實(shí)驗(yàn)直接得到的宏觀(群體)層面的規(guī)律，便是集群運(yùn)動(dòng)的唯像理論。然而，目前尚缺乏足夠普適的唯像理論，在不同的實(shí)驗(yàn)條件下往往得到不同的規(guī)律：因而稱之為集群運(yùn)動(dòng)的“唯像描述”更為妥當(dāng)。

1.1一致性序參量和群體極化度

個(gè)體運(yùn)動(dòng)速度或者速度方向的“一致性”是集群運(yùn)動(dòng)的最典型特征，也是最為直觀的集群運(yùn)動(dòng)特征。T. Vicsek等[19]受啟發(fā)于鐵磁相變，提出了描述集群運(yùn)動(dòng)某種宏觀狀態(tài)的一致性序參量va。它定量刻畫了一個(gè)群體中不同個(gè)體運(yùn)動(dòng)速度(矢量)的一致性程度。該序參量的數(shù)學(xué)表達(dá)式見式(1)：

(1)

其中，N為粒子數(shù)，vi為第i個(gè)粒子的運(yùn)動(dòng)速度矢量。

另外，與之相類似，I. D. Couzin等[20]提出了“群體極化度”來描述個(gè)體運(yùn)動(dòng)方向的一致性(見式(2))?！耙恢滦孕騾⒘俊迸c“群體極化度”均只考慮了個(gè)體運(yùn)動(dòng)方向的一致性。

(2)

它的定量特征是：1)其值域?yàn)閇0,1]；2)當(dāng)一個(gè)系統(tǒng)中所有粒子的運(yùn)動(dòng)方向全部相同，則該序參量的值為1；當(dāng)每個(gè)粒子的運(yùn)動(dòng)方向被隨機(jī)給定，則該序參量的值為一非零小量(隨系統(tǒng)規(guī)模增加而趨近于零)。該研究還通過假設(shè)一種相互作用機(jī)制(見2.2節(jié))，得到序參量隨群體密度或者隨機(jī)擾動(dòng)發(fā)生相變的結(jié)論。(注意到相變規(guī)律是在假設(shè)的動(dòng)力學(xué)機(jī)制基礎(chǔ)上推演而來的理論結(jié)果，其機(jī)制本身尚未得到實(shí)證支持；而關(guān)于密度相變的唯像規(guī)律得到一些并不嚴(yán)格的實(shí)證支持(見隨后介紹的幾項(xiàng)實(shí)證研究)，因此并不能依此把這種相變納入集群運(yùn)動(dòng)的唯像理論之中。)

B. Szabo等[24]通過電視顯微鏡實(shí)驗(yàn)研究了組織細(xì)胞的集群遷徙。他們直接采用了一致性序參量(見式(1))來度量群體中個(gè)體運(yùn)動(dòng)速度一致性。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)群體密度由低向高改變，群體運(yùn)動(dòng)發(fā)生從無序態(tài)走向有序態(tài)的相變(見圖1)；在臨界密度附近，系統(tǒng)涌現(xiàn)出集群互動(dòng)的復(fù)雜圖像。如圖2所示，a,b,c是實(shí)驗(yàn)截圖，d,e,f是識(shí)別結(jié)果?？梢钥闯觯?dāng)密度較低時(shí)(a,d)，群體做雜亂無章的無序運(yùn)動(dòng)；當(dāng)密度較高(c,f)，群體形成有序的一致性運(yùn)動(dòng)；而當(dāng)群體密度在臨界密度附近時(shí)(b,e)，呈現(xiàn)整體無序而又有著內(nèi)部結(jié)構(gòu)的復(fù)雜模式。

J. Buhl等[25]在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下研究了沙漠蝗蟲的集群運(yùn)動(dòng)，重點(diǎn)考察群體密度對(duì)瞬時(shí)對(duì)齊的影響。他們把蝗蟲的運(yùn)動(dòng)限制在環(huán)形空間中。如果所有蝗蟲都順時(shí)針運(yùn)動(dòng)或者逆時(shí)針運(yùn)動(dòng)，那么這時(shí)群體的運(yùn)動(dòng)方向一致性最強(qiáng)。這種一致性由他們提出的物理量“instantaneous alignment”來度量，實(shí)際上可以把它看成在一維周期邊界空間條件下的一致性序參量。如圖3所示，a,b,c分別為不同密度的群體一致性隨時(shí)間的變化過程。d,e,f則是相應(yīng)密度下蝗蟲個(gè)體相對(duì)中心參考點(diǎn)的角位移隨時(shí)間的變化過程。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，隨著群體密度的增加，系統(tǒng)從無序運(yùn)動(dòng)狀態(tài)快速變化到方向高度一致的有序運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。

借助于先進(jìn)的測(cè)量技術(shù)，A. Cavagna等[26]從2005年到2007年在羅馬用攝像系統(tǒng)多次捕捉了大規(guī)模紫翅椋鳥的集群飛行。圖4A展示了一個(gè)椋鳥群體集群飛行的瞬時(shí)，每一個(gè)個(gè)體的運(yùn)動(dòng)速度矢量。這些記錄到的不同群體包含了122到4 268個(gè)個(gè)體。他們發(fā)現(xiàn)所有24個(gè)群體的飛行都顯示出極高的極化度：0.96±0.03(SD)。

1.2群體角動(dòng)量

集群運(yùn)動(dòng)除了展現(xiàn)出群體中個(gè)體運(yùn)動(dòng)方向高度一致的有序態(tài)之外，有時(shí)還呈現(xiàn)出一致性旋轉(zhuǎn)(同時(shí)順時(shí)針或者逆時(shí)針)的有序態(tài)。該現(xiàn)象常見于某些海洋魚群以及某些蝙蝠群體等。I. D. Couzin等[20]定義了“群體角動(dòng)量”來定量刻畫群體的旋轉(zhuǎn)程度(公式(3))。

(3)

其中，

(4)

并且，

(5)

1.3集群對(duì)稱破缺

對(duì)稱破缺是又一種有趣的集群現(xiàn)象。E. Altshuler等[27]受D. Helbing等[28]的啟發(fā)，發(fā)現(xiàn)螞蟻群體存在群體逃逸的對(duì)稱破缺。他們把一種螞蟻群體放入一個(gè)左右兩邊有著對(duì)稱出口的圓形空間中，在空間中央滴入一種驅(qū)蟲劑，螞蟻們便會(huì)相繼從出口逃出。神奇的是，從左右兩邊逃出的數(shù)目并不對(duì)稱(見圖5)。

他們用百分比差來度量這種對(duì)稱破缺：

(6)

其中，L和R分別為一次實(shí)驗(yàn)中從左邊和右邊逃出的螞蟻總數(shù)。并試圖進(jìn)一步用實(shí)驗(yàn)方法考察密度對(duì)于對(duì)稱破缺的定量影響，但沒有得到可靠的結(jié)果。

G. Li等[29]考慮了隨機(jī)性對(duì)這種對(duì)稱破缺的影響，并從上面的定義中消除了這種由隨機(jī)性引致的不對(duì)稱性，定義了“集群對(duì)稱破缺”。并用和E. Altshuler類似的實(shí)驗(yàn)方法得到了集群對(duì)稱破缺關(guān)于密度的變化曲線(見圖6)。結(jié)果表明集群對(duì)稱破缺隨群體密度先增加后逐漸衰減。

1.4集群規(guī)模與集群數(shù)量

從集群規(guī)模分布的研究中，我們看到了一點(diǎn)普適性的曙光：同一個(gè)集群規(guī)模分布函數(shù)形式適用于某種細(xì)菌、幾種魚群，還可能包括非洲水牛群體。

E. Bonabeau等[30-31]介紹了不同種類的魚群和非洲水牛的集群規(guī)模分布。如圖7所示，圖7a為魚群的集群規(guī)模分布圖，為雙對(duì)數(shù)曲線。圖7b的“+”表示非洲水牛的實(shí)際分布，通過直接數(shù)數(shù)獲得；兩條虛線分別是冪律分布擬合和指數(shù)分布擬合，展示出先冪律后指數(shù)尾的分布特征。

H. P. Zhang等[32]研究了野生型枯草芽孢桿菌的集群運(yùn)動(dòng)：這些細(xì)菌會(huì)自發(fā)地聚集成集團(tuán)并有序地運(yùn)動(dòng)。

他們討論了群體規(guī)模的分布函數(shù)P(n)。如圖9所示，正方形、圓形和三角形分別表示3種不同菌群密度下的結(jié)果。可見P(n)隨著n的增加先以冪率衰減(見圖9中的小圖)，然后變成一個(gè)指數(shù)尾(圖9中的大圖)。最終得到P(n)的定量表達(dá)式，見式(7)：

(7)

重新標(biāo)度規(guī)模大小后的規(guī)模分布曲線全部重合在一起(見圖9中的小圖)。

1.5空間關(guān)聯(lián)

不僅群體規(guī)模分布，集群運(yùn)動(dòng)中的個(gè)體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)關(guān)聯(lián)也顯示出普適性。A. Cavagna等[26]為了深入了解集群響應(yīng)，研究了個(gè)體速度波動(dòng)之間的關(guān)聯(lián)：

(8)

(9)

δ(r-rij)為平滑狄拉克δ函數(shù)，c0為歸一化因子。關(guān)聯(lián)函數(shù)度量了相互距離為r的個(gè)體對(duì)的速度波動(dòng)的平均內(nèi)積。計(jì)算發(fā)現(xiàn)，椋鳥群的速度波動(dòng)關(guān)聯(lián)隨著r的增加從1變化到-1(見圖10a)。進(jìn)一步研究表明，關(guān)聯(lián)長(zhǎng)度ξ隨著群體規(guī)模的增加而線性增加(見圖10c)。其定義為

C(r=ξ)

(10)

不僅如此，對(duì)于所有的飛行事件，用重新標(biāo)度后的關(guān)聯(lián)函數(shù)全部很好地重合在一起(見圖11)，表明這些速度波動(dòng)關(guān)聯(lián)是無標(biāo)度的。椋鳥群不僅速度波動(dòng)關(guān)聯(lián)具有無標(biāo)度性，其速率波動(dòng)關(guān)聯(lián)也具有同樣的無標(biāo)度特征(見圖10b、10d)。

H. P. Zhang等[33]在野生型枯草芽孢桿菌的研究中同樣發(fā)現(xiàn)了這種關(guān)聯(lián)無標(biāo)度特征。如圖12所示，a，b；c，d；e，f和g，h分別是運(yùn)動(dòng)方向、速度、速率以及朝向的關(guān)聯(lián)函數(shù)(a,c,e,g)以及重新標(biāo)度距離后的關(guān)聯(lián)函數(shù)(b,d,f,h)。發(fā)現(xiàn)所有這些不同運(yùn)動(dòng)狀態(tài)量的關(guān)聯(lián)長(zhǎng)度都隨集群規(guī)模的增加而線性增加；并且其函數(shù)曲線幾乎相互重合。這說明細(xì)菌集群運(yùn)動(dòng)的速度、方向、速率以及朝向的波動(dòng)均具有無標(biāo)度性。

可以清晰地看到，運(yùn)動(dòng)狀態(tài)關(guān)聯(lián)無標(biāo)度的唯像規(guī)律既存在于細(xì)菌集群運(yùn)動(dòng)又同樣存在于椋鳥集群運(yùn)動(dòng)中。

除了研究集群運(yùn)動(dòng)中關(guān)聯(lián)無標(biāo)度性，H. P. Zhang等[32]還研究了細(xì)菌集群運(yùn)動(dòng)的其他空間關(guān)聯(lián)特征，得到了一些十分有趣的唯像規(guī)律?？臻g關(guān)聯(lián)由“配對(duì)關(guān)聯(lián)”、“方向關(guān)聯(lián)”和“速度關(guān)聯(lián)”3個(gè)物理量來共同定量刻畫。配對(duì)關(guān)聯(lián)函數(shù)的數(shù)學(xué)表達(dá)式為

(11)

它表示的是在距離參考個(gè)體(x,y)的地方找到另一個(gè)個(gè)體的幾率密度。方向關(guān)聯(lián)和速度關(guān)聯(lián)也由類似的表述來定義。如圖14所示，a～c和d～f分別表示低密度和高密度條件下，配對(duì)關(guān)聯(lián)、朝向關(guān)聯(lián)和速度關(guān)聯(lián)3種關(guān)聯(lián)函數(shù)。顏色棒的值等于關(guān)聯(lián)函數(shù)的值。g～i圖中的曲線表示函數(shù)。其中黑線和灰線分別表示低、高密度條件下的函數(shù)曲線。

從圖8可以看出，細(xì)菌群體存在多個(gè)集群。為了解同一集群中的空間關(guān)聯(lián)，把細(xì)菌群體劃分為若干個(gè)子群，對(duì)于每個(gè)子群?jiǎn)为?dú)計(jì)算關(guān)聯(lián)函數(shù)g(x,y,n)(見圖15)。其中n表示該集群中包含細(xì)菌的個(gè)體總數(shù)。采用g(x,y,n)=0.1的解來標(biāo)度一個(gè)集群的所謂“統(tǒng)計(jì)邊緣”(見圖15a中的細(xì)黑線)，并畫出該解曲線與坐標(biāo)軸的交點(diǎn)和與n之間的函數(shù)關(guān)系(見圖15d)。黑色虛線為所擬合的冪函數(shù)曲線：

λ∝n0.5

(12)

2集群運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力學(xué)機(jī)制

微觀機(jī)制的科學(xué)性大致取決于兩點(diǎn)：它本身得到什么程度的實(shí)證支持，由機(jī)制推演出的理論結(jié)果得到什么程度的實(shí)證支持。長(zhǎng)久以來，集群運(yùn)動(dòng)的實(shí)證研究受限于定量觀測(cè)技術(shù)[34]，大多數(shù)研究局限于定性觀測(cè)研究或者用多個(gè)體模擬的方法，通過假定一些機(jī)制來研究集群運(yùn)動(dòng)。如今高速攝像技術(shù)及定位系統(tǒng)的發(fā)展使得獲取密集的坐標(biāo)時(shí)間序列成為可能[35]，進(jìn)而直接統(tǒng)計(jì)分析動(dòng)力學(xué)機(jī)制。另一方面，幾乎同樣重要的是機(jī)制的“必要性”：我們不僅要求動(dòng)力學(xué)機(jī)制的“真實(shí)性”，還期望它是產(chǎn)生集群運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象的“必要”機(jī)制。

2.1吸引與排斥

吸引機(jī)制對(duì)于維持集群運(yùn)動(dòng)來說，看起來是必不可少的；否則群體會(huì)不斷發(fā)散到更廣闊的空間中。相互排斥則是必然存在的機(jī)制：每個(gè)個(gè)體都占據(jù)一定的空間，彼此不能相互穿越。但排斥是影響集群運(yùn)動(dòng)性質(zhì)的必要機(jī)制嗎？目前還沒有確切的答案。

Y. Katz等[21]和J. E. Herbert-Read等[22]分別獨(dú)立完成了魚群自由集群游動(dòng)的實(shí)驗(yàn)室研究，并得出了相似的結(jié)論。他們通過控制水深，把魚群限制在近似二維平面上游動(dòng)，用攝像設(shè)備錄制了魚群的游動(dòng)過程，并較好地實(shí)現(xiàn)了群體中所有個(gè)體的軌跡追蹤。這使得他們得以獲取每一個(gè)體的坐標(biāo)時(shí)間序列。

當(dāng)魚群總數(shù)N=2時(shí)，它們?nèi)阅軈f(xié)同一致地游動(dòng)。把一條魚作為參考點(diǎn)，考察另一條魚的空間分布，并統(tǒng)計(jì)另一條魚的受力關(guān)于其位置的函數(shù)。如圖16所示，“BL”表示魚的體長(zhǎng)。顏色棒表示力的大小和方向，例如，A方向表示正向力，B方向表示反向力。

這樣便可以知曉當(dāng)個(gè)體B處于參考個(gè)體A的不同位置的時(shí)候，個(gè)體A的受力情況。實(shí)際上就直接通過統(tǒng)計(jì)推斷的方法獲取了相互作用機(jī)制。把個(gè)體A的受力分解為沿著體長(zhǎng)方向的“加速力”(見圖17a)和垂直于體長(zhǎng)方向的“轉(zhuǎn)向力”(見圖17b)?？梢钥闯鰢@著參考個(gè)體的前方和后方有一明顯的“排斥區(qū)域”，離開參考個(gè)體較遠(yuǎn)的前后左右存在明顯的“吸引區(qū)域”。這樣就首次定量地描繪了魚群集群動(dòng)力學(xué)中的吸引力和排斥力。

2.2對(duì)齊規(guī)則

對(duì)齊規(guī)則早先提出者是C. W. Reynolds[36]。他為模擬生物集群運(yùn)動(dòng)提出了一套模型，其中一條便是對(duì)齊規(guī)則。模擬集群運(yùn)動(dòng)的著名模型，包括Vicsek model[19]和Couzin model[20]都包含了對(duì)齊規(guī)則。對(duì)齊規(guī)則要求群體中的每一個(gè)個(gè)體的運(yùn)動(dòng)方向都和自己一定范圍內(nèi)鄰居的平均方向相一致。

H. P. Zhang等[32]分析了細(xì)菌的空間關(guān)聯(lián)(見1.3節(jié))，統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)細(xì)菌個(gè)體與較近的鄰居之間存在較強(qiáng)的速度關(guān)聯(lián)和方向關(guān)聯(lián)(見圖10)，從而認(rèn)為驗(yàn)證了對(duì)齊規(guī)則的存在。然而，Y. Katz等和J. E. Herbert-Read等(見2.1節(jié))卻發(fā)現(xiàn)對(duì)齊規(guī)則似乎并不存在于魚群集群運(yùn)動(dòng)中。他們不僅考察了個(gè)體受力關(guān)于相對(duì)參考個(gè)體位置的函數(shù)，還研究了受力關(guān)于相對(duì)朝向(如圖16所示)的函數(shù)[21-22]，如圖18所示。從圖c和d可以看出，加速力和轉(zhuǎn)向力都和相對(duì)于鄰居的朝向關(guān)系甚微。這些結(jié)果顯示，魚的集群運(yùn)動(dòng)中似乎并不存在對(duì)齊規(guī)則本身；而相互對(duì)齊更有可能是吸引和排斥的共同調(diào)節(jié)結(jié)果。

一個(gè)多個(gè)體模型研究[37]向人們展示了一個(gè)沒有包含對(duì)齊規(guī)則的簡(jiǎn)單模型如何涌現(xiàn)出多樣化的集群運(yùn)動(dòng)。它的模型規(guī)則非常簡(jiǎn)單，且在不同參數(shù)空間下，群體可以展現(xiàn)出一致性運(yùn)動(dòng)、一致性旋轉(zhuǎn)等各種不同的集群運(yùn)動(dòng)模式。這提示我們，對(duì)齊可能并不是集群運(yùn)動(dòng)的“必要”機(jī)制。

2.3相互作用范圍

很難想象在一個(gè)大規(guī)模群體中，每個(gè)個(gè)體可以和其他所有個(gè)體進(jìn)行交互。因此每個(gè)個(gè)體選擇同哪些鄰居相互作用自然成為集群動(dòng)力學(xué)的一個(gè)重要問題。著名的Vicsek model和Couzin model及其各種變體都有著一個(gè)共同點(diǎn)，個(gè)體的相互作用范圍是歐式空間中的一個(gè)常量。這似乎是一個(gè)自然的假設(shè)，然而卻遭到了實(shí)證挑戰(zhàn)。

2007年，M. Ballerini等[38]通過攝錄椋鳥群獲取其運(yùn)動(dòng)數(shù)據(jù)，進(jìn)而統(tǒng)計(jì)分析得到這樣的結(jié)論：椋鳥的相互作用距離并不是歐式空間距離，而是拓?fù)渚嚯x：每只椋鳥只和最近鄰的若干個(gè)(固定數(shù)目)鄰居發(fā)生相互作用。把群體中每只鳥指向自己最近鄰的單位矢量平移到一起：所有矢量原點(diǎn)重合在同一點(diǎn)上，這樣得到一張矢量密度分布圖。這實(shí)際上是一張最近鄰個(gè)體方位密度分布圖。用“第n近鄰”替代最近鄰，這樣可以隨著n的變化依次得到多張圖。他們展示了n=1和n=10的兩張圖(見圖19)。0o表示最近鄰個(gè)體在正前方，180o表示最近鄰個(gè)體在正后方。

第一近鄰的矢量密度分布有著顯著的不均勻性，且呈現(xiàn)某種有結(jié)構(gòu)特征；而第10近鄰的分布卻相當(dāng)均勻，沒有任何結(jié)構(gòu)特征。他們定義了一個(gè)指標(biāo)γ來定量描述這種不均勻性，并畫出γ關(guān)于n的函數(shù)圖像。

如圖20所示，隨著n的增加，矢量密度分布的不均勻性逐漸衰減。當(dāng)n=6或者7的時(shí)候，達(dá)到一個(gè)不再隨n而變化的穩(wěn)態(tài)。三角和圓圈分別代表兩個(gè)不同密度的鳥群，因此不論群體密度如何，相互作用似乎只涉及固定數(shù)目的鄰居：這和一直以來固定相互作用范圍的假設(shè)是不同的。

關(guān)于相互作用范圍，除了固定距離和固定鄰居數(shù)之外還有第3種觀點(diǎn)：認(rèn)為生物的選擇性在相互作用對(duì)象的選擇上起到關(guān)鍵作用[39-40]。然而該機(jī)制尚未得到任何實(shí)證支持。

2.4個(gè)體異質(zhì)性

上面討論的各種機(jī)制都暗含一點(diǎn)假設(shè)：每個(gè)個(gè)體都遵循同樣的規(guī)則。實(shí)際上有沒有可能群體中的個(gè)體的地位是不同的？比如，有的個(gè)體比另一些個(gè)體對(duì)其他個(gè)體的影響力更大；有的個(gè)體比另一些個(gè)體攜帶更多信息，等等。更為重要的是，是否正是這樣的個(gè)體異質(zhì)性的存在才產(chǎn)生了集群運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象？

M. Nagy等[41]證明了鴿群集群運(yùn)動(dòng)中個(gè)體的異質(zhì)性：存在層級(jí)的領(lǐng)導(dǎo)-跟隨結(jié)構(gòu)。他們?cè)邙澴由砩瞎潭ㄉ螱PS，從而獲得其飛行軌跡數(shù)據(jù)?？紤]個(gè)體i在t時(shí)刻的方向矢量與j在t+τ時(shí)刻的方向矢量之間的相關(guān)性，并把該相關(guān)性對(duì)于t的均值記為Cij(τ)。較大的Cij(τ)值意味著i和j個(gè)體間存在顯著的領(lǐng)導(dǎo)-跟隨機(jī)制。如圖21所示，字母是每只鴿子的身份標(biāo)識(shí)。箭頭由領(lǐng)導(dǎo)者指向跟隨者，箭頭上的數(shù)據(jù)表示時(shí)間延遲τ。作者們認(rèn)為在這種較小的群體中，相比于同質(zhì)群體，具有層級(jí)組織的異質(zhì)群體具有更高的飛行效率。

R. Freeman等[42]通過一個(gè)鴿群實(shí)驗(yàn)研究了個(gè)體異質(zhì)性在鴿群集群飛行中起到的作用。他們把鴿子從離巢若干公里以外的地方放飛，用定位系統(tǒng)記錄它們的飛行軌跡。把同一只鴿子放飛若干次，可以得到若干條軌跡。這些軌跡的差異性(波動(dòng)性)反映了該個(gè)體對(duì)于自己路徑?jīng)Q策的“信心”。這樣可以對(duì)每個(gè)個(gè)體測(cè)量所謂的“信心”指標(biāo)。當(dāng)把一對(duì)鴿子一起放飛，發(fā)現(xiàn)這一對(duì)鴿子共同飛過的路徑往往取決于更有“信心”的個(gè)體通常選擇的路徑。因此，研究認(rèn)為鴿群的飛行路徑選擇很大程度上受到對(duì)于路徑選擇更具“信心”的個(gè)體。

I. D. Couzin等[43]做了一個(gè)多個(gè)體模型研究：在無信息攜帶群體中混入一定比例的信息攜帶個(gè)體，從而影響非信息攜帶者的運(yùn)動(dòng)方向。模型采用對(duì)齊規(guī)則作為核心動(dòng)力學(xué)機(jī)制。結(jié)果顯示，對(duì)于越大的群體，把信息傳播至并在行為上影響整個(gè)群體所需要信息攜帶個(gè)體的比例越少。他們希望以此解釋生物集群運(yùn)動(dòng)中的導(dǎo)航行為。該模型尚缺乏實(shí)證支持。

2.5相互作用的線性疊加

一直以來，集群運(yùn)動(dòng)的理論研究不約而同地隱含了一個(gè)假設(shè)：個(gè)體間的相互作用滿足“成對(duì)相互作用”，即所有個(gè)體之間存在兩兩相互作用，并且滿足力的線性疊加。Y. Katz等[21]的研究成果挑戰(zhàn)了這一假設(shè)。他們首先從兩條魚集群游動(dòng)中統(tǒng)計(jì)得出其相互作用結(jié)構(gòu)(見圖17，圖18)。然后在此基礎(chǔ)上依照成對(duì)相互作用的假設(shè)，理論預(yù)測(cè)出3條魚集群游動(dòng)的相互作用結(jié)構(gòu)(見圖22)。a,e描繪了把每一條魚當(dāng)做參考個(gè)體時(shí)，其他兩條魚的空間部分結(jié)構(gòu)。b,f是實(shí)證統(tǒng)計(jì)得到的在a,e圖空間分布下的相互作用結(jié)構(gòu)。c,g是成對(duì)相互作用假設(shè)下的預(yù)測(cè)結(jié)果。d,h則是實(shí)證結(jié)果和預(yù)測(cè)結(jié)果之間的差。

作者認(rèn)為，成對(duì)相互作用定性地預(yù)測(cè)了從兩體到三體的相互作用結(jié)構(gòu)；但定量上，實(shí)際相互作用的強(qiáng)度比預(yù)測(cè)結(jié)果有25～100%的增強(qiáng)。因此，成對(duì)相互作用的假設(shè)可能忽略了一些對(duì)于集群運(yùn)動(dòng)來說比較重要的機(jī)制。

3討論

3.1普適性與特殊性

集群運(yùn)動(dòng)的廣泛存在性讓我們相信其底層規(guī)律的普適性。然而我們看到，不論是唯像描述還是動(dòng)力學(xué)機(jī)制，雖然已積累了較為豐富的研究成果，但我們還遠(yuǎn)遠(yuǎn)無法寫下哪怕是一條普適律來描繪或者解釋大部分集群運(yùn)動(dòng)特征。然而我們剛剛在唯像層次上看到了一點(diǎn)點(diǎn)普適性曙光，小結(jié)如下：1)最具普遍性的唯像特征當(dāng)然也是最直觀的：具有較強(qiáng)的群體運(yùn)動(dòng)方向一致性，即一致性參量的值接近于1。這至少已在細(xì)菌、組織細(xì)胞、昆蟲、魚群和鳥群的定量研究中得到了實(shí)證(見1.1節(jié))。2)運(yùn)動(dòng)狀態(tài)關(guān)聯(lián)無標(biāo)度的唯像規(guī)律存在于細(xì)菌和椋鳥的集群運(yùn)動(dòng)中(見1.4節(jié))。3)集群規(guī)模先冪律后指數(shù)尾的分布存在于魚群和細(xì)菌群體中，也可能存在于非洲水牛群體中(見1.3節(jié))。而尋找普適的集群動(dòng)力學(xué)機(jī)制似乎難度更大：在兩種魚群中發(fā)現(xiàn)類似的吸引和排斥機(jī)制，并且都暗示了對(duì)齊規(guī)則不存在(見2.1節(jié)和2.2節(jié))。

集群運(yùn)動(dòng)在不同物種身上表現(xiàn)出差異性特征。這些物種差異造成的特殊性有時(shí)是微不足道的，從而造就了普適律；而有時(shí)卻足以影響集群運(yùn)動(dòng)的唯像特征。例如，當(dāng)密度由低往高變化時(shí)，沙漠蝗蟲和某種組織細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)方向都展現(xiàn)出從無序向有序的變化過程(見2.1節(jié))；而對(duì)于某些魚，僅僅2條魚構(gòu)成的群體便可以在較大空間中形成持久的集群運(yùn)動(dòng)(見3.1節(jié))。

3.2模型研究的局限性

S. Weitz等[44]用一項(xiàng)研究向人們展示了目前模型研究方法的某種弊端。G. Theraulaz等[45]在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下研究了螞蟻的一種自組織集群行為：搬運(yùn)尸體。蟻群通常會(huì)把尸體搬運(yùn)聚集在一起，成為一個(gè)由螞蟻尸體組成的集團(tuán)。他們定量研究了這種集團(tuán)數(shù)量隨時(shí)間的變化過程(見圖23)。

這種蟻群自組織行為唯像描述背后的動(dòng)力學(xué)機(jī)制是什么？文中的多個(gè)體模型很好地?cái)M合了該唯像結(jié)果。然而在此之后S. Weitz和G. Theraulaz等[44]用6套不同的動(dòng)力學(xué)機(jī)制構(gòu)建了6個(gè)模型，模擬結(jié)果都同樣好地吻合了上述唯像結(jié)果(見圖24)。

前面提過，微觀規(guī)則的科學(xué)性大致取決于兩點(diǎn)：微觀規(guī)則本身得到什么程度的實(shí)證支持，以及由微觀規(guī)則推演出的理論結(jié)果得到什么程度的實(shí)證支持。這項(xiàng)研究告訴我們，如此程度的實(shí)證支持遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠；更加精巧的實(shí)驗(yàn)和精密的測(cè)量尤其重要。

3.3唯像研究與機(jī)制研究

具有物理學(xué)背景的學(xué)者往往自然地從統(tǒng)計(jì)物理的視角來看集群運(yùn)動(dòng)。生物群體系統(tǒng)和物理粒子系統(tǒng)有一點(diǎn)區(qū)別是重要的：我們幾乎沒法直接研究物理粒子之間的相互作用(尤其在熱力學(xué)建立發(fā)展的那個(gè)時(shí)代)；但對(duì)于許多生物個(gè)體，我們能夠直接研究其行為規(guī)則。例如，近年來較為“盛行”的統(tǒng)計(jì)推斷行為規(guī)則的方法。我們已經(jīng)通過這種方法獲得了關(guān)于動(dòng)力學(xué)機(jī)制的新的知識(shí)。然而正如前文中多次提及的，怎樣知曉這些規(guī)則是否是產(chǎn)生宏觀集群運(yùn)動(dòng)的核心規(guī)則？這時(shí)候我們發(fā)現(xiàn)，唯像研究是必不可少的。

3.4研究展望

要深刻理解群體大規(guī)模集群運(yùn)動(dòng)，前方的道路顯然長(zhǎng)且曲折。隨著研究的深入和成果的積累，集群運(yùn)動(dòng)研究中的核心問題日益凸顯。下面我們簡(jiǎn)要列舉若干將來可能會(huì)重點(diǎn)研究并取得突破的問題：1)積累唯像描述，構(gòu)建唯像理論。更多地積累不同物種的集群行為的唯像描述，進(jìn)而發(fā)掘統(tǒng)一規(guī)律，構(gòu)建唯像理論。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的唯像層次的跨物種規(guī)律，例如集群規(guī)模分布等，是否具有更廣的普適性？2)對(duì)齊規(guī)則的存在性。研究發(fā)現(xiàn)，“對(duì)齊規(guī)則”在魚群集群運(yùn)動(dòng)中不存在(見2.2節(jié))。然而“對(duì)齊規(guī)則”在所有的集群運(yùn)動(dòng)中都只是“吸引和排斥”的調(diào)節(jié)結(jié)果嗎？3)相互作用鄰居的選擇。每個(gè)個(gè)體選擇和哪些其他個(gè)體發(fā)生相互作用？是按照一定空間鄰域選擇鄰居，還是固定最近鄰居數(shù)目，抑或是按照諸如選擇性注意等認(rèn)知規(guī)則來選擇鄰居？4)個(gè)體異質(zhì)性。如同排斥規(guī)則一樣，個(gè)體異質(zhì)性雖然必然存在，但它會(huì)是集群運(yùn)動(dòng)的必要因素嗎？在鴿群自由飛行，動(dòng)物大規(guī)模遷徙等集群運(yùn)動(dòng)中，倘若個(gè)體間完全同質(zhì)，集群現(xiàn)象是否會(huì)發(fā)生根本性改變？5)相互作用是否滿足線性疊加。魚群集群運(yùn)動(dòng)的研究表明，除了成對(duì)相互作用的線性疊加，我們還丟失了一些重要的相互作用。6)研究更簡(jiǎn)單更基本的聚集行為。聚集是形成集群運(yùn)動(dòng)的必要機(jī)制。理解聚集行為也許是理解集群運(yùn)動(dòng)本質(zhì)機(jī)制的關(guān)鍵。我們已經(jīng)在這方面有了一些研究積累[46]，并將繼續(xù)深入開展下去。

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(責(zé)任編輯李進(jìn))

Collective Motion: Phenomenology and Dynamics

LI Geng1,2, DI Zengru1, HAN Zhangang1

(1.School of Systems Science, Beijing Normal University， Beijing 100875;2.School of Physics and Optical Information Science, Jiaying University, Meizhou 514015)

Abstract：From bacteria to vertebrate, collective motion in living groups in space has gradually become a research hot point. This paper reviews recent studies on collective motion according to the logic from phenomenology to dynamic mechanics. For the phenomenology study, we focus on “order parameter”, “collective symmetry breaking”, “group size distribution” and “spatial correlation” most of which are based on quantitative observations and experiments. Some of these rules are universal in the sense that they can be observed in various species. The “attraction and repulsion”, “alignment rule”, “interaction range”, “heterogeneity” and “l(fā)inear superposition of interactions”, especially the inferred rules based on the traced tracks of various individual movements, are closely investigated in dynamics part of this paper. This review pays much attention to distinguishing observations and the experiment results from assumptions. Under this logic frame, not only the plentiful and substantial results in collective motion are reviewed, but also an explicit and clear picture is depicted on how many miles we have covered on pursuing the universal laws in collective motion and on what the most important problems are ahead of us.

Key words：collective motion; phenomenology; dynamics

文章編號(hào)：1672—3813(2016)02—0001—13;

DOI:10.13306/j.1672-3813.2016.02.001

收稿日期：2014-12-09；修回日期：2015-12-11

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(61074116,61374165)

作者簡(jiǎn)介：李耕(1985-)，男，湖北丹江口人，博士研究生，講師，主要研究方向?yàn)閺?fù)雜系統(tǒng)中的群體行為。

中圖分類號(hào)：N945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A