王寶生，孫福東，馮乃杰，鄭殿峰，劉春娟，崔洪秋，趙晶晶，何天明，馬爽，劉文彬，張?zhí)m慶（.黑龍江省七星泡農(nóng)場，黑河6435；.黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院化控研究室）

?

S3307和DTA-6對大豆碳代謝及產(chǎn)量的影響

王寶生1，孫福東2，馮乃杰2，鄭殿峰2，劉春娟2，崔洪秋2，趙晶晶2，何天明2，馬爽2，劉文彬2，張?zhí)m慶2
（1.黑龍江省七星泡農(nóng)場，黑河161435；2.黑龍江八一農(nóng)墾大學農(nóng)學院化控研究室）

摘要：為探明不同植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆碳代謝的影響。以大豆嫩豐18為材料，在R1期葉面噴施兩種植物生長調(diào)節(jié)劑2-N，N-二乙氨基乙基己酸酯（DTA-6）和烯效唑（S3307）。結(jié)果表明，兩處理在噴藥后35～56 d增加了大豆葉片中可溶性糖含量，在噴藥后7 d、21 d、35 d、42 d和56 d增加了葉片中蔗糖含量，在噴藥后7 d、21 d、28 d、42 d和56 d提高了葉片中淀粉含量，其中S3307處理調(diào)控效果較好；在噴藥后35 d兩處理降低了大豆籽粒中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量，其中S3307處理在噴藥后42～49 d提高了籽粒中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量，DTA-6處理在噴藥后42～49 d降低了籽粒中淀粉含量。兩處理均能夠獲得協(xié)調(diào)的源庫關(guān)系，增加了籽粒庫容量，并最終提高了大豆產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：植物生長調(diào)節(jié)劑；大豆；碳代謝；產(chǎn)量

近年來，植物生長調(diào)節(jié)劑在大豆上的理論研究和生產(chǎn)應(yīng)用越來越受重視，具有成本低、見效快、收益好、節(jié)省勞動力的優(yōu)點，已成為目前我國大豆高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效栽培中的一項重要的技術(shù)措施，應(yīng)用范圍極其廣泛[1]。植物生長調(diào)節(jié)劑對作物內(nèi)在生理代謝起著重要的調(diào)控作用，可促進植物源庫之間碳水化合物的同化，合成和運輸[2]。Ackerson[3]對三個大豆品種的葉片、莢皮和籽粒的研究結(jié)果表明，外源激素ABA能有效地促進源器官同化物的輸出和庫器官同化物的積累。鄭殿峰等[4]研究表明，在初花期噴施16 mg·L-16-BA和8 mg·L-1ABA 40 d后，兩處理均提高了大豆墾農(nóng)4號葉片中蔗糖含量，6-BA處理增加了噴藥后10～50 d葉片淀粉含量和還原糖含量；而ABA處理在噴藥后30～50 d葉片中還原糖含量，其中6-BA處理的作用效果為最好。

2-N，N-二乙氨基乙基己酸酯（DTA-6），是一種DCPTA類似物，一種新型、廣譜性的植物生長促進劑，能促進細胞分裂、伸長和植株碳代謝，具有高度安全性和實用性[5]。項洪濤等[6]研究表明，在馬鈴薯塊莖形成期葉面噴施100 mg·L-1DTA-6可明顯提高塊莖膨大期地下主莖中蔗糖含量，調(diào)節(jié)了大豆生育后期功能葉片的生理代謝水平。張明才等[7]指出，用45 mg·L-1的DTA-6 20 mL拌種（1 kg種子）和在甜豌豆六葉期用20 mg·L-1的DTA-6進行葉面噴施，以清水拌種為對照，結(jié)果表明DTA-6處理提高了葉片內(nèi)葉綠素含量，增加了甜豌豆對碳素的利用率，提高了源器官（葉、根）的生理活性。烯效唑（S3307）作為一種植物生長延緩劑，可有效地調(diào)控作物生長發(fā)育，具有活性高、殘留少、增強代謝的功能，能明顯提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)效應(yīng)[8]。研究表明[9]，烯效唑處理在水稻灌漿前、中期提高葉片中可溶性總糖含量，前中期抑制而后期促進強勢粒中淀粉的積累，促進弱勢粒中淀粉積累，但最終總體淀粉含量影響不大。鑒于以往對比研究促進型和延緩型調(diào)節(jié)劑對大豆內(nèi)在生理代謝研究較少，選用葉面噴施促進型調(diào)節(jié)劑DTA-6和延緩型調(diào)節(jié)劑S3307，旨在系統(tǒng)地對比研究調(diào)節(jié)劑對大豆“源”和“庫”器官碳代謝的影響，為進一步研究大豆同化物合成、運輸和積累提供理論基礎(chǔ)。

1　材料和方法

1.1試驗設(shè)計

試驗于2012年在黑龍江八一農(nóng)墾大學林甸基地（北緯47°東經(jīng)125°）進行?；赝寥李愋蜑椴莸楹阝}土，0～20 cm耕層土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況如表1。選用無限結(jié)莢習性大豆品種嫩豐18為試驗材料。2012年5月9日播種。試驗采用大田葉面噴施方式，以噴施清水為對照（CK），于初花期進行葉面噴施促進型調(diào)節(jié)劑60 mg·L-1DTA-6和延緩型調(diào)節(jié)劑50 mg·L-1S3307，用水量為225 kg·hm-2。小區(qū)為6行區(qū)，行長5 m，行距0.65 m，株距0.05 m。隨機區(qū)組設(shè)計，4次重復，在大豆達到真葉期人工定苗，各項田間管理同大田。

表1　0～20cm耕層土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分狀況Table 1Nutrient status of 0-20 cm systems foundation soil

1.2取樣及測定方法

于2012年7月8日下午5點葉面噴施調(diào)節(jié)劑DTA-6、S3307和清水，葉面噴施調(diào)節(jié)劑后第2天開始第1次取樣，以后每7 d取樣1次，大豆葉片共取樣8次；待大豆達到始莢期（R3期）開始進行大豆莢皮取樣，莢皮共取樣4次。每次隨機挑選處理和對照10株取大豆的倒3葉片、莢皮經(jīng)-40℃液氮速凍處理供測試用?？扇苄蕴?、淀粉采用蒽酮比色法[10]測定；蔗糖采用間苯二酚法[11]測定。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理和繪圖運用Excel2003，采用spss21.0進行方差分析。

2　結(jié)果與分析

2.1植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆可溶性糖含量的影響

2.1.1葉片可溶性糖含量

植物葉片中的可溶性糖含量高低，既反映出葉片制造光合產(chǎn)物的能力，又可在植物遭遇逆境時參與滲透和修復調(diào)節(jié)作用[12-13]。調(diào)節(jié)劑對大豆葉片可溶性糖含量的調(diào)控作用如圖1所示，兩處理葉片的可溶性糖含量與對照基本保持一致，大體上呈“升高—降低—再升高—再降低”的趨勢。噴藥后第7 d，兩處理及對照的可溶性糖含量依序為DTA-6＞CK＞S3307，方差分析表明DTA-6處理與對照之間的差異達到了極顯著水平，S3307處理與對照之間差異顯著。到了噴藥后第14 d，兩處理與對照的可溶性糖含量都達到最高值，此時的高低順序為S3307＞DTA-6＞CK，經(jīng)方差分析可知，S3307處理與對照之間的差異達到了顯著水平。而到了噴藥后第28 d，兩處理與對照可溶性糖含量最低，高低順序為DTA-6＞CK＞S3307，其中DTA-6處理與對照之間的差異達到了極顯著水平。從噴藥后35 d直到取樣末期兩處理與對照都表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，可溶性糖含量大小表現(xiàn)為S3307＞DTA-6＞CK，方差分析表明在噴藥后35 d，49 d，56 d S3307處理與對照之間達到差異極顯著水平，DTA-6處理在噴藥后49 d與對照之間達到了差異極顯著水平。由此可知，兩處理增加了大豆取樣后期葉片中可溶性糖含量。

圖1　S3307和DTA-6對大豆葉片可溶性糖含量的影響Fig.1Effects of S3307 and DTA-6 on soluble sugar content of soybean leaf

2.1.2籽?？扇苄蕴呛?/p>

植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆籽粒可溶性糖含量的調(diào)控如圖2所示，大體上呈先下降后上升的變化。在噴藥后35 d，兩處理及對照的可溶性糖含量表現(xiàn)為CK＞S3307＞DTA-6，其中DTA-6處理與對照之間的差異達到了顯著水平。噴藥后42 d，S3307處理的可溶性糖含量略高于對照，DTA-6處理則顯著低于對照。噴藥后49 d，籽粒中可溶性糖含量逐漸升高，兩處理和對照的變化順序為S3307＞DTA-6＞CK，方差分析表明S3307處理與對照之間的差異達到了極顯著水平，DTA-6處理與對照之間差異顯著。噴藥后56 d，S3307處理的可溶性糖含量顯著高于對照，而DTA-6處理極顯著低于對照。

2.2植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆蔗糖含量的影響

2.2.1葉片蔗糖含量

蔗糖是植物體內(nèi)的能量載體，是碳代謝運輸?shù)闹匾问?，也是植物生長、發(fā)育過程中的重要化合物之一[14]，植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片的蔗糖含量的調(diào)控作用如圖3所示，兩處理與對照葉片蔗糖含量變化規(guī)律相同，都表現(xiàn)為“下降—上升—下降—上升”的變化趨勢。噴藥后7 d，處理與對照葉片蔗糖含量變化大小為S3307＞DTA-6＞CK，其中S3307處理與對照之間差異達到了極顯著水平。噴藥后14 d， DTA-6處理極顯著高于對照。噴藥后21 d，兩處理與對照可溶性糖含量均達到峰值，其中S3307處理極顯著高于對照。噴藥后35 d，兩處理及蔗糖含量達到低谷值，高低依序為S3307＞DTA-6＞CK，方差分析表明S3307處理與對照之間達到了極顯著性差異水平。噴藥后第42 d，兩處理蔗糖含量極顯著高于對照，方差分析表明兩處理與對照之間達到了極顯著性差異。噴藥后49 d，兩處理及對照葉片中蔗糖含量達到第二個峰值，其中DTA-6處理高于對照，但與對照相比差異不顯著。噴藥后56 d，葉片蔗糖含量變?yōu)镾3307＞DTA-6＞CK，從整個取樣時期可知，S3307處理對大豆葉片中蔗糖含量調(diào)控效果較好。?

圖2　S3307和DTA-6對大豆籽?？扇苄蕴呛康挠绊慒ig.2Effects of S3307 and DTA-6 on soluble sugar content of soybean grain

圖3　S3307和DTA-6對大豆葉片蔗糖含量的影響Fig.3Effects of S3307 and DTA-6 on sugar content of soybean leaf

2.2.2籽粒蔗糖含量

S3307和DTA-6處理對大豆籽粒蔗糖含量的調(diào)控效應(yīng)如圖4所示，兩處理籽粒蔗糖含量總體呈上升趨勢，噴藥后35 d，兩處理蔗糖含量均低于對照，其中DTA-6處理與對照之間達到了顯著性差異水平，這有利于籽粒內(nèi)蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉而作為作物貯藏能量的一種重要形式。噴藥后42 d，S3307和DTA-6處理蔗糖含量比對照高6.08%和12.68%。噴藥后49 d，S3307處理蔗糖含量極顯著高于對照，而DTA-6處理低于對照。噴藥后56 d，兩處理與對照的蔗糖含量表現(xiàn)為DTA-6＞CK＞S3307，總之，DTA-6處理在噴藥后42 d和56 d促進了大豆籽粒內(nèi)蔗糖含量的積累，而S3307處理在噴藥后42～49 d促進了籽粒內(nèi)蔗糖含量積累，在噴藥后35 d和56 d加速了蔗糖物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。

圖4　S3307和DTA-6對大豆籽粒蔗糖含量的影響Fig.4Effects of S3307 and DTA-6 on sugar content of soybean grain

2.3植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆淀粉含量的影響

2.3.1葉片淀粉含量

淀粉作為作物貯藏能量的重要形式，其在作物生育期為各器官的生命活動提供養(yǎng)分保障。由圖5可知，植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆葉片淀粉含量具有一定的調(diào)控作用，兩處理及對照在不同取樣時期葉片中淀粉含量大小不同。噴藥后7 d，兩處理及對照葉片中淀粉含量高低順序為S3307＞CK＞DTA-6，方差分析表明S3307與對照之間達到了極顯著差異水平。噴藥后14 d，兩處理葉片中淀粉含量顯著低于對照，這說明在始花期和盛花期葉片光合作用產(chǎn)生的淀粉主要用于大豆花器官的形成。因此，在調(diào)節(jié)劑作用下大豆葉片中貯存的淀粉含量較低。到噴藥后21 d，兩處理及對照葉片中淀粉含量迅速升高并達到了峰值，但方差分析可知兩處理與對照之間無顯著性差異。噴藥后28～35 d，DTA-6處理葉片中淀粉含量顯著低于對照。噴藥后42 d，兩處理葉片中淀粉含量均高于對照，方差分析可知兩處理與對照之間差異達到了極顯著水平。噴藥后49～56 d，DTA-6處理的淀粉含量高于對照，“源”器官中含有較高的淀粉含量，為在鼓粒期改善大豆籽粒品質(zhì)奠定了很好的基礎(chǔ)。

2.3.2籽粒淀粉含量

植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆籽粒中淀粉含量變化規(guī)律如圖6所示，噴藥后35 d，兩處理和對照籽粒中淀粉含量次序為CK＞DTA-6＞S3307，方差分析表明兩處理均與對照之間達到了極顯著性差異，說明調(diào)節(jié)劑對始粒期大豆籽粒中同化物的再分配有一定的調(diào)控作用。噴藥后42～49 d，兩處理和對照籽粒中淀粉含量順序為S3307＞CK＞DTA-6，方差分析可知在噴藥后42 d，S3307處理與對照之間的差異達到了極顯著水平。在噴藥后49 d，DTA-6處理與對照之間達到了極顯著性差異。噴藥后56 d，方差分析可知，兩處理淀粉含量均極顯著低于對照。

圖5　S3307和DTA-6對大豆葉片淀粉含量的影響Fig.5Effects of S3307 and DTA-6 on starch content of soybean leaf

圖6　S3307和DTA-6對大豆籽粒淀粉含量的影響Fig.6Effects of S3307 and DTA-6 on starch content of soybean grain

2.4植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

如表2所示，DTA-6和S3307處理均不同程度地改善了大豆產(chǎn)量構(gòu)成因素。兩處理增加了大豆單株莢數(shù)，其中DTA-6處理極顯著增加了大豆莢粒數(shù)，S3307處理提高了百粒重。兩處理最終均增加了大豆產(chǎn)量，方差分析可知DTA-6處理與對照之間達到了差異極顯著水平。

3　討論

劉曉冰等[15]研究表明，小麥葉片中合成的光合產(chǎn)物主要通過蔗糖的形式通過韌皮部運輸?shù)阶蚜?，蔗糖作為高等植物光合作用的主要產(chǎn)物，是小麥籽粒中降解最終合成為淀粉的主要基質(zhì)。因此，小麥“源”器官同化物的供應(yīng)能力取決于旗葉中蔗糖含量合成的多少，而籽粒中蔗糖的降解則反映了此時期“庫”強度的高低[16]。S3307處理對大豆葉片中蔗糖的積累效果較好，在噴藥后35 d和56 d，S3307處理降低了大豆籽粒內(nèi)的蔗糖含量，由此可知，S3307處理有利于大豆葉片光合同化產(chǎn)物的生產(chǎn)，增強了籽粒中蔗糖的轉(zhuǎn)化，在噴藥后35 d和56 d，S3307處理的籽粒淀粉含量極顯著低于對照，這說明淀粉含量的高低是一個動態(tài)平衡的過程，它不僅受到蔗糖等轉(zhuǎn)化積累，還受到淀粉合成酶、淀粉水解酶等相關(guān)酶活性的綜合調(diào)控。張玲娥等[17]于冬小麥開花后第10 d用毛筆分別蘸濃度均為20 mg·ABA-1GA3涂穗，結(jié)果表明兩處理對灌漿冬小麥源庫之間以及同化物的運輸和分配有著調(diào)控作用，其中施用ABA在冬小麥籽粒灌漿期14C-同化物運輸和分配起拮抗作用，而GA3則起促進作用。本試驗結(jié)果得出S3307和DTA-6處理大體上促進了同化產(chǎn)物的合成，其中S3307處理調(diào)控效果較好。

“源”充足、“庫”容大、“流”通暢是作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的前提[18]，源是產(chǎn)量形成的先天基本條件，庫是光合產(chǎn)物的最終儲存場所，是產(chǎn)量的直接構(gòu)成因素[19]。易書佳等[20]在水稻分蘗期和拔節(jié)期噴施促進型和抑制型植物生長調(diào)節(jié)劑得出，在噴施后15 d、30 d和45 d葉片中還原糖含量高于對照。研究表明[21]，葉片中的可溶性糖濃度高低直接決定源端對庫端的供應(yīng)能力，研究中在噴藥后35～56 d兩處理增加了大豆葉片中可溶性糖含量，這為庫器官淀粉等貯藏物質(zhì)的積累奠定了基礎(chǔ)，而在大部分取樣時期DTA-6處理降低了籽粒內(nèi)可溶性糖含量，這說明淀粉等碳水化合物合成的底物由大量糖類物質(zhì)降解而成，反映出庫端（籽粒）對同化物的轉(zhuǎn)化、利用能力的增強，從而DTA-6處理的大豆最終產(chǎn)量比對照高15.16%。今后還應(yīng)該系統(tǒng)研究調(diào)節(jié)劑對大豆“源”器官上中下各部分葉片和“庫”器官優(yōu)勢、中勢、劣勢粒之間的碳代謝過程，從而進一步為調(diào)節(jié)劑提高大豆產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

表2　S3307和DTA-6對大豆產(chǎn)量構(gòu)成和產(chǎn)量的影響Table 2Effects of S3307 and DTA-6 on yield components and yield of soybean

4　結(jié)論

（1）植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆碳代謝的影響。研究結(jié)果表明，兩處理大體上增加了大豆葉片中可溶性糖含量，蔗糖含量，淀粉含量，在噴藥后35 d兩處理降低了大豆籽粒中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量，其中S3307處理在噴藥后42～49 d提高了籽粒中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量，DTA-6處理在噴藥后42 d和49 d增加了籽粒中蔗糖含量，在噴藥后42～49 d降低了籽粒中淀粉含量，兩種植物生長調(diào)節(jié)劑有效地調(diào)控了大豆碳代謝同化產(chǎn)物合成、運輸和轉(zhuǎn)化，即“源”（葉片）和“庫”（籽粒）之間的協(xié)調(diào)。

（2）植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆產(chǎn)量的影響。兩種調(diào)節(jié)劑均改善了大豆單株莢數(shù)、莢粒數(shù)和百粒重，并增加了大豆產(chǎn)量，其中S3307處理與對照相比增加8%，DTA-6處理增加15.16%，DTA-6處理增產(chǎn)效果較好。

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Effects of S3307 and DTA-6 on Carbon Metabolism and Yield in Soybean

Wang Baosheng1，Sun Fudong2，F(xiàn)eng Naijie2，Zheng Dianfeng2，Liu Chunjuan2，Cui Hongqiu2，Zhao Jingjing2，He Tianming2，Ma Shuang2，Liu Wenbin2，Zhang Lanqing2
（1.Qixingpao Farm of Heilongjiang Province，Heihe 161435；2.Chemical Control Laboratory，College of Agronomy，Heilongjiang Bayi Agricultural University）

Abstract:Spraying two PGRs of diethyl amino ethyl caproate（DTA-6）and uniconazole（S3307）at R1 stage with soybean（Glycine max）cultivar Nenfeng18 were used as the materials to study the influence of spraying different plant growth regulators on relevant indicators of soybean carbon metabolism.The results showed that DTA-6 and S3307 treatments increased the content of soluble sugar in leaves from the 35th to the 56th day after spraying，increased the content of sucrose in leaves on the 7th，21th，35th，42th and 56th day after spraying，improved the content of starch in leaves on the 7th，21th，28th，42th and 56th day after spraying，and the S3307 treatment was better.DTA-6 and S3307 treatments decreased the content of soluble sugar，sucrose and starch in grain on the 35th after spraying，S3307 treatment increased the content of soluble sugar，sucrose and starch in grain from the 42th to 49th day after spraying，and DTA-6 treatment decreased the content of starch of grain from the 42th to 49th day after spraying.Both treatments could obtain harmonious relationship in source-sink，increase the storage capacity of grain，and finally improve the yield of soybean.

Key words：plant growth regulators；soybean；carbon metabolism；yield

中圖分類號：S565.1

文獻標識碼：A

文章編號：1002-2090（2016）01-0004-06

doi:10.3969/j.issn.1002-2090.2016.01.002

收稿日期：2015-03-16

基金項目：國家自然科學基金項目（31171503、31271652）；國家科技支撐計劃項目（2012BAD20B04）；黑龍江省杰出青年基金項目（JC201309）；黑龍江農(nóng)墾總局科技攻關(guān)項目（HNK12A-06-03、HNK12A-09-02）。

作者簡介：王寶生（1970-），男，高級農(nóng)藝師，黑龍江八一農(nóng)墾大學畢業(yè)，現(xiàn)主要從事作物栽培方面的研究工作。

通訊作者：馮乃杰，教授，博士研究生導師，E-mail：dqfnj@126.com。