李玉雙, 陳潔, 龐莉莉, 王慶亞*

南京農業(yè)大學, 生命科學學院, 南京 210095

寶華山常綠落葉闊葉混交林下蕨類植物研究

李玉雙, 陳潔, 龐莉莉, 王慶亞*

南京農業(yè)大學, 生命科學學院, 南京 210095

通過對寶華山常綠、落葉闊葉混交林下蕨類植物的研究, 分析了蕨類植物的物種組成、頻度、多度、總優(yōu)勢度, 喬木層、灌木層、氣候因子對蕨類植物多樣性格局的影響。闡明了常綠、落葉闊葉混交林下蕨類植物多樣性格局及其影響因素, 并構建了蕨類植物開發(fā)利用潛能評價體系。調查研究結果顯示, 該區(qū)域有蕨類植物12科20屬29種。優(yōu)勢科為鱗毛蕨科、金星蕨科、蹄蓋蕨科。蕨類植物的蓋度與灌木層蓋度呈顯著正相關, 蕨類植物的多樣性與灌木層多樣性呈顯著負相關。蕨類植物Margalef指數(shù)與年平均氣溫呈顯著負相關, Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與日照量呈極顯著正相關, Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與降水量呈顯著正相關。

寶華山; 蕨類植物; 多樣性格局; 影響因素

1 前言

寶華山地處北亞熱帶中部, 氣候四季分明, 熱量充裕, 無霜期長, 蘊含著豐富的自然資源。其地帶性森林植被是常綠、落葉闊葉混交林, 具有濃郁的森林氛圍和良好的生態(tài)環(huán)境。其林下的生物多樣性極為豐富, 蕨類植物是亞熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分, 憑借其獨特的生長繁殖方式, 非凡的環(huán)境適應能力, 多樣的植物體形態(tài), 在森林資源中占據不可忽視的重要地位。蕨類植物用途廣泛, 特別是在醫(yī)藥、食品、觀賞、綠化等方面應用歷史悠久,具有重大的開發(fā)價值。本文采用群落學樣地調查方法, 對寶華山常綠、落葉闊葉混交林下蕨類植物資源進行分析, 并構建了蕨類植物開發(fā)利用潛力評價體系, 為江蘇省蕨類植物的研究及寶華山植物資源的開發(fā)提供理論依據, 為植物生態(tài)保護提供可行有價值的策略。

2 研究區(qū)概況

寶華山國家森林公園位于江蘇省鎮(zhèn)江句容市,地處寧鎮(zhèn)山脈中段, 是寧鎮(zhèn)山脈的第二高峰, 周圍為低山, 山體東西走向[1]。占地面積 1767 hm2,最高海拔437.2 m, 為亞熱帶與暖溫帶過渡地帶。該區(qū)屬北亞熱帶季風氣候, 日照充足, 氣候溫和,四季分明, 雨水充沛, 年平均降水量為 1018.6 mm,年平均氣溫 15.4 ℃ , 最冷月為 1月, 平均氣溫1.4 ℃, 最熱月為 7月, 平均氣溫 29.7 ℃, 年平均日照時數(shù)2116 h, 年平均無霜期229 h, 土壤微酸性, 為棕色土壤土層較厚[2]。山峰部分為烏桐系石英巖等構成, 北坡地層基本向北面傾斜, 大部分為石灰?guī)r構成, 山下部分為煤系[3]。

3 研究方法

3.1 調查方法

筆者于2013年7月至2014年9月, 對寶華山野生蕨類植物進行調查, 通過樣方調查, 有針對性地獲得寶華山常綠、落葉闊葉混交林下草本層蕨類植物的分布信息。設置10個400 m2的喬木樣方, 每個樣方內設置 5個4 m2的蕨類樣方, 共計50個蕨類植物小樣方。調查及記錄內容包括每個樣方所處地點的名稱、緯度、經度、坡向、坡度、海拔、郁閉度; 樣方內蕨類植物的名稱、蓋度、高度, 并對樣方內蕨類植物按照主要用途進行歸類。通過資料整理, 對蕨類植物進行多度、頻度、總優(yōu)勢度的分析, 總結了喬木層、灌木層對蕨類植物多樣性格局的影響以及氣候因子對蕨類植物 α多樣性影響。

3.2 氣象資料收集整理

氣象資料來源寶華山常綠、落葉闊葉林附近氣象站收集氣象資料和江蘇氣候年鑒(2000—2012年),包括月均溫、年均溫、月均降雨量、年降雨量, 月均日照量, 年日照量等參數(shù)。

3.3 數(shù)據處理

(1) 物種豐富度(S)

S =出現(xiàn)在樣方內的物種數(shù)

(2) 總優(yōu)勢度SDR = (相對蓋度+相對高度+相對頻度+相對密度) /4

(3) α多樣性指數(shù)

① Margalef豐富度指數(shù)： R= (S-1)/ln N

④ Pielou均勻度指數(shù)： J=H/lnS

用 spss20 軟件, 分析喬木層、灌木層密度和多樣性與蕨類植物蓋度和多樣性的關系, 蕨類植物 α多樣性與氣候因子相關分析。

3.4 蕨類植物開發(fā)利用潛能評價方法

本研究利用累加體系法的一種： 指數(shù)和法對常綠、落葉闊葉混交林下蕨類植物資源的開發(fā)利用潛能進行評價。這種方法是在分子植物資源自然、經濟特點的基礎上, 選擇評價項目, 對被評價的植物資源進行指標評價, 按等級計分, 把各項目得分相加之和作為每種被評價植物可利用潛能的估計值。選取生境要求(H)、再生能力(R)、頻度(F)、多度(A)和利用程度(U)5個方面作為評價指標, 每項指標劃分為三個等級, 分別計1、2、3分(表1),權重系數(shù)可根據經驗人為確定(經驗判斷指數(shù)和法), 也可運用數(shù)學方法求取(回歸指數(shù)和法[4], 這樣的評價結果更加客觀合理。其中生境(H)、再生能力(R)和利用程度的量化等級分值主要查閱《中國植物志》[5]、《江蘇植物志》[6]對相關物種的描述獲得, 頻度(F)和多度(A)量化等級分值主要通過實際調查獲得。

式中, T為各物種的綜合利用潛力值, ai為第 i 要素的權重, mi為第 i 要素的得分值。源的利用潛力值(T)(1≤T≤3), 根據估計值的等級和大小, 提出相應的開發(fā)利用管理意見表(表2)。

表1 評價項目劃分等級標準Tab. 1 Criteria for the classification of the project level

表2 蕨類植物分類標準及管理意見表Tab. 2 The classification criterion of pteridophyte and management sheet

4 結果分析

樣方調查的常綠落葉闊葉混交林(樸樹-紫楠林)(N32°08′00.48″ E119°05′20.28″), 位于從游步道向自然保護區(qū)走的的山坡上, 土層薄、礫石多, 海拔162 m, 坡向20度, 坡度21°, 喬木層上層樹種以樸樹、黃連木、茶條槭為主, 以青閃、紫楠為主常綠闊葉樹種位于喬木層中下層, 其中紫楠新生苗較多長勢旺盛。除此之外, 還有麻棟、茅栗、牛鼻栓、櫸樹、冬青等, 生長勢頭良好。灌木層優(yōu)勢種以油茶、茅莓、老鴉柿為主, 蓋度70%。草本層蓋度達50%, 優(yōu)勢種有繁縷、明黨參、天葵、豬映映、山芹、蓬虆、石蒜等, 蓋度達 40%, 還可見江蘇天南星、蛇莓、苔草等。蕨類植物共有 29種, 隸屬于12科20屬, 優(yōu)勢種群是闊鱗鱗毛蕨、針毛蕨、 貫眾和海金沙。

4.1 蕨類種群重要值和多樣性分析

草本植物的重要性一般可根據枝葉部分的相對蓋度、相對高度、相對密度和相對頻度等基本參數(shù)進行綜合分析, 稱為總優(yōu)勢度(SDR, sum of dominance ratio)。以實際調查為基礎, 對寶華山常綠、落葉闊葉混交林下蕨類植物進行重要值和多樣性分析, 分析結果見表3。

從上表可以看出蕨類植物群落中并沒有頻度值很高的種群, 即優(yōu)勢種并不明顯[7]。由此我們可知寶華山的蕨類植物種類豐富, 但是并不像種子植物那樣有建群種和優(yōu)勢種, 可能是因為蕨類植物受生境限制較大, 對于水、熱、光等生態(tài)因子較為敏感, 因此在不同地帶和生境的生長狀態(tài)相差較大, 進而造成分布不均[8]。

4.2 喬木層、灌木層密度和多樣性與蕨類植物蓋度和多樣性的關系

調查樣地中喬木層木本植物共計27種, 灌木層共有36中, 共有種18種。包括冠層樹種的小樹、幼樹及部分高大灌木、喬木層和灌木層的密度、蓋度和多樣性, 以及蕨類植物的蓋度和多樣性之間的相關性分析表明見表4。

由上表可知, 喬木層的密度與灌木蓋度呈顯著負相關, 灌木密度蓋度與灌木層蓋度呈顯著負相關,灌木層蓋度與灌木層密度呈顯著負相關, 灌木的蓋度與蕨類植物蓋度呈顯著正相關, 灌木多樣性與蕨類植物多樣性呈顯著負相關。喬木層與蕨類植物草本層的蓋度和多樣性的相關性不顯著, 這與 Ewald和Abert的研究結果一致[9-10]。

4.3 氣候因子與蕨類植物α多樣性相關分析

物種之所以在某特定區(qū)域出現(xiàn), 不是偶然的,

是該物種經長期的生物進化和對外界環(huán)境綜合適應的必然結果, 其生長好壞是外界環(huán)境對其的綜合作用的結果。氣候作為一個重要的環(huán)境因子, 必然對物種的分布和生長狀況構成影響[11-12]。例如光照被是限制森林植被的蓋度和物豐富度的主要因素[13-14],林下層的光照環(huán)境決定于冠層結構[15], 林下溫度和濕度也決定于冠層結構, 特別是林冠層的密度, 不同樹種下的這些環(huán)境因存在差異有時也影響林下植被[16], 蕨類植物作為林下的一種優(yōu)勢植物, 必然會受到氣候因子的影響。蕨類植物α多樣性與氣候因子指標相關分析見下表5。

表3 常綠、落葉闊葉混交林下蕨類植物種的重要值分析Tab. 3 Analysis of the important value of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest

表4 寶華山常綠、落葉闊葉混交林內喬木層和灌木層的密度和多樣性與草本層的蓋度和多樣性之間的相關系數(shù)Tab. 4 Correlation coefficients between number and diversity of the tree and shrub layers and coverage and diversity of pteridophyte of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest

通過表5可知, 蕨類植物Margalef豐富度指數(shù)與調查群落內年平均氣溫呈顯著負相關, Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與月平均日照和年日照呈極顯著正相關, Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與月均降水量和年降水量呈顯著正相關。

4.4 蕨類植物資源

對寶華山常綠、落葉闊葉混交林下29種蕨類植物按照不同的用途[17-18]將其分為藥用蕨類植物資源、觀賞蕨類植物資源、指示蕨類植物資源、化工原料蕨類植物資源、食用蕨類植物資源、農藥類蕨類植物資源、飼料和綠肥蕨類植物資源、編織類蕨類植物資源(由于有些植物資源可能具有多種用途,因此, 同一植物資源可能歸并到多個類型)。寶華山常綠、落葉闊葉混交林下可開發(fā)利用的蕨類植物資源共計11科19屬26種。占評價區(qū)維管植物總數(shù)的89.66%(見表6)。

4.5 蕨類植物資源開發(fā)利用潛力評價

并對 26種可開發(fā)利用的蕨類植物資源進行潛力評價分析, 評價結果見下表7。

通過對寶華山常綠落葉闊葉混交林下蕨類植物利用潛力的評價分析, 可將該區(qū)蕨類植物資源分為3類。第一類蕨類植物資源共11種, 此類蕨類植物在調查區(qū)域內分布范圍較小, 部分種類數(shù)量極少,破壞后短時間內難以恢復, 此類資源應該嚴格保護,保存種源, 禁止采伐利用。包括金星蕨、中日金星蕨、、延羽卵果蕨、中華鱗毛蕨、光軸鱗毛蕨、軸果蕨、北京鐵角蕨、江蘇鐵角蕨、毛軸碎米蕨、鐵角蕨、紫萁。第二類蕨類植物資源共計11種, 此類蕨類植物資源有一定的數(shù)量, 但對生境有一定的要求,分布范圍相對較小, 應該在合理開發(fā)利用的同時,注意對資源的保護。包括華東蹄蓋蕨、海金沙、中華短腸蕨、野雉尾、假蹄蓋蕨、邊緣鱗蓋蕨、疏網鳳丫蕨、鳳丫蕨、紅蓋鱗毛蕨、井欄邊草、蕨。第三類蕨類植物資源共計 4種, 此類蕨類植物在調查區(qū)域內分布廣泛, 生態(tài)幅度較寬, 種群再生能力較強, 可以大力的開發(fā)利用。包括黑足鱗毛蕨、闊鱗鱗毛蕨、漸尖毛蕨、貫眾。

表5 寶華山常綠、落葉闊葉混交林下蕨類植物α多樣性與氣候因子指標相關分析Tab. 5 Correlation analysis between α diversity index of pteridophyte of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest and climate factors

表6 常綠、落葉闊葉混交林下蕨類植物資源用途統(tǒng)計Tab. 6 Purpose statistics of pteridophyte of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest

表7 常綠、落葉闊葉混交林下蕨類植物資源開發(fā)利用潛力評價Tab. 7 The potential evaluation of pteridophyte plants utilization of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest

5 結語

蕨類植物是植物界的六大門類之一, 是陸生植物的始祖, 蕨類植物起源古老, 在距今 4億年前的晚志留紀已出現(xiàn)[19], 它生物多樣性的重要組成部分,在眾多的森林植被類型中往往形成草本層的優(yōu)勢片層。調查研究, 寶華山常綠、落葉闊葉混交林下共發(fā)現(xiàn)蕨類植物 29種, 其在林下的蓋度受灌木層蓋度的影響, 多樣性也受灌木層多樣性的影響。其 α多樣性指數(shù)也與環(huán)境因子, 如溫度、光照和降水量有關。

植物資源是一種再生性資源、可更新資源。如果能合理地、恰當?shù)乩? 經營, 就能源源不斷地為人類提供所需要的物質[20]。目前, 對寶華山蕨類植物資源的開發(fā)利用程度較低, 管理粗放, 當?shù)鼐用駥ь愔参锏暮侠砝玫挠^念欠缺, 以致該地區(qū)蕨類植物認為破壞現(xiàn)象比較嚴重, 使蕨類植物資源受到較大的破壞。為實現(xiàn)該地區(qū)蕨類植物的可持續(xù)利用, 一方面, 注意資源的保護, 特別是對數(shù)目較少的蕨類植物資源。另一方面, 應該在保護的前提下合理的開發(fā)利用。為處理資源利用與保護的關系可以從以下幾個方面著手, (1)加強宣傳教育, 使廣大群眾提高對蕨類植物資源的意識。(2)制定完善的法律法規(guī)。(3)建立引種繁育試驗基地, 進行人工栽培試驗研究。

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Study on pteridophytes of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest in Baohuashan

LI Yushuang, CHEN jie, PANG Lili, WANG Qingya*

College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

According to the study of pteridophytes of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest in Baohuashan, the composition species of pteridophytes, frequency, abundance, SDR were studied, and the effects of tree layer, shrub layer and climate factors on the diversity patterns of pteridophytes were analyzed. The paper clarified the diversity patterns and influencing factors of pteridophytes of evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest, and conducted an evaluation system based on the potential for utilization. The investigation data showed that there were 29 species of 20 genera in 12 families, dominated by Dryopteridaceae, Thelypteridaceae and Athyriaceae. The coverage of pteridophytes was significantly and positively correlated with that of the shrub-layer. The diversity of pteridophytes was significantly and negatively correlated with that of the shrub-layer. Margalef index of pteridophytes was significantly and negatively correlated with that of the average temperature. Simpson index was significantly and positively correlated with that of the daylight length. Shannon-wiener index was significantly and positively correlated with that of the average precipitation.

Baohuashan; pteridophyte; diversity patterns; influencing factors

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.002

Q948

A

1008-8873(2016)01-010-07

2014-10-29;

2014-12-15

江蘇野生生物物種資源調查(T2010-1)

李玉雙(1990—), 碩士研究生, 主要從事資源植物和植物多樣性方面的研究, E-mail： 747033795@qq.com

*通信作者：王慶亞, 男, 博士, 教授, 研究方向： 資源植物學, 植物多樣性, E-mail： wangqy@njau.edu.cn

李玉雙, 陳潔, 龐莉莉, 等. 寶華山常綠落葉闊葉混交林下蕨類植物研究[J]. 生態(tài)科學, 2016, 35(1)： 10-16.

LI Yushuang, CHEN jie, PANG Lili, et al. Study on pteridophytes of evergreen and deciduous broad-leaf mixed forest in Baohuashan[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 10-16.