鐘青龍, 戴文龍, 項(xiàng)世亮, 王天厚, 汪承煥

華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 上海城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200241

密度對(duì)三種莎草科植物克隆生長(zhǎng)的影響

鐘青龍, 戴文龍, 項(xiàng)世亮, 王天厚, 汪承煥*

華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 上海城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200241

以三種莎草科克隆植物藨草(Scirpus triqueter), 海三棱藨草(Scirpus mariqueter)和糙葉苔草(Carex scabrifolia)為研究對(duì)象, 通過盆栽受控實(shí)驗(yàn), 探討三種初始種植密度處理(1株/盆、4株/盆和16株/盆)對(duì)個(gè)體表現(xiàn)與種群增長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明, 三種植物種群經(jīng)過一個(gè)月左右的適應(yīng)后均開始加速增長(zhǎng), 生長(zhǎng)季后期增長(zhǎng)率逐漸降低, 而海三棱藨草種群甚至出現(xiàn)了一定程度的衰退。生長(zhǎng)季中前期藨草在中低密度處理下密度增長(zhǎng)率高于高密度和整簇種植處理, 而海三棱藨草、糙葉苔草種群的整體密度增長(zhǎng)與初始種植密度成反比。最終收獲時(shí), 藨草和海三棱藨草不同處理下的密度、冠層高度、最高高度、地上生物量和地下生物量均沒有顯著差異, 糙葉苔草在低種植密度下的密度最低, 中等種植密度下冠層高度最高。藨草、海三棱藨草的單株平均生物量與密度呈顯著負(fù)相關(guān), 而藨草、糙葉苔草的總生物量與密度呈顯著正相關(guān), 三種莎草科植物的根冠比都沒有隨密度發(fā)生顯著變化。三種莎草科植物在高密度下的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)均強(qiáng)于中密度。

種群增長(zhǎng); 密度效應(yīng); 藨草; 海三棱藨草; 糙葉苔草

1 前言

在相對(duì)較高密度下, 競(jìng)爭(zhēng)作用不僅可以通過降低出生率, 增加死亡率的方式影響植物種群動(dòng)態(tài), 而且在個(gè)體水平上可以改變植物生長(zhǎng)速度和形態(tài)[1]。克隆植物(clonal plant)是指在自然生境條件下, 能夠通過營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過程, 形成多個(gè)在遺傳上一致、在形態(tài)和生理上獨(dú)立或者潛在獨(dú)立的個(gè)體的一類植物[2]。隨著種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的加劇, 克隆植物構(gòu)件在數(shù)量、空間排列和形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面都會(huì)發(fā)生變化, 很多研究都反映了克隆植株性狀對(duì)密度的響應(yīng)模式。結(jié)縷草(Zoysia japonica)無性系構(gòu)件在不同密度下采取不同的適應(yīng)對(duì)策： 低密度下迅速占領(lǐng)空間, 分蘗數(shù)量和單株產(chǎn)生的匍匐莖數(shù)量、匍匐莖總長(zhǎng)度、節(jié)間長(zhǎng)度和節(jié)數(shù)增加; 高密度下則減緩生長(zhǎng), 以降低種內(nèi)構(gòu)件間的競(jìng)爭(zhēng)[3]。密度效應(yīng)對(duì)生物量的分配也有影響,紅蔥(Allium cepa var. proliferum)地上部分、葉和鞘的生物量分配比例均隨密度的增加而增加, 地下部分和鱗莖的分配比例隨密度的增加而下降, 而根的分配比例未隨密度發(fā)生顯著變化[4]。然而, 我們對(duì)于克隆植物在有限空間下的種群動(dòng)態(tài)是否會(huì)受到密度調(diào)控, 以及這種調(diào)控作用對(duì)個(gè)體表現(xiàn)及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響的了解仍比較有限。

藨草、海三棱藨草和糙葉苔草是崇明東灘幾種重要的莎草科土著植物, 藨草和海三棱藨草屬于先鋒物種, 常常形成混生群落, 糙葉苔草伴生于海三棱藨草(或藨草)群落內(nèi)及蘆葦群落的邊緣地帶[5]。盡管已有研究探討了鹽度、水位對(duì)這幾個(gè)物種個(gè)體生長(zhǎng)與種間競(jìng)爭(zhēng)的影響[6], 但我們對(duì)于密度在其種群增長(zhǎng)以及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中的效應(yīng)仍缺乏足夠的了解。本文通過盆栽受控實(shí)驗(yàn), 研究初始種植密度對(duì)三種莎草科植物種群增長(zhǎng)與個(gè)體表現(xiàn)的影響, 以探尋克隆植物的種內(nèi)調(diào)節(jié)及其適應(yīng)機(jī)制, 幫助我們更好地理解其種群動(dòng)態(tài), 為崇明東灘等鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

藨草是莎草科藨草屬多年生草本植物, 分布廣泛, 生長(zhǎng)于河口灘涂、溝渠、湖泊、池塘、河流等處, 同時(shí)也是一種稻田雜草[7]。藨草的繁殖能力及適應(yīng)性強(qiáng), 主要以球莖進(jìn)行無性繁殖。海三棱藨草是莎草科藨草屬多年生草本植物, 為我國(guó)特有種, 分布于長(zhǎng)江口及杭州灣沿岸灘涂, 可以種子及根莖、球莖繁殖, 在生長(zhǎng)季末, 地上植株全部死亡而地下部分能夠存活越冬[8]。糙葉苔草是莎草科苔草屬多年生草本植物, 主要生長(zhǎng)于灘涂高潮位地帶, 生長(zhǎng)區(qū)域較干燥, 不耐水淹, 群落蓋度可達(dá)50%以上[9]。

2.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年4月, 在崇明東灘挖取藨草、海三棱藨草和糙葉苔草的無性系分株帶回實(shí)驗(yàn)室在淡水中培養(yǎng)。一周后, 挑選相近大小的分株(藨草： 約5 cm高,海三棱藨草： 約8 cm高, 糙葉苔草： 約12 cm高),移栽至直徑20 cm、深度30 cm的塑料花盆中。花盆內(nèi)盛有等量淘洗干凈的河沙, 桶底置有紗網(wǎng), 防止河沙從透水孔中流失。每盆添加奧綠緩釋肥(Osmoeote, N/P/K14：14：14, Scotts公司)2 g, 與沙混合均勻。花盆放置在71 cm*45 cm*18 cm的周轉(zhuǎn)箱中, 保持水位與基質(zhì)表面平齊。三個(gè)物種單獨(dú)種植, 初始種植密度有1株/盆, 4株/盆和16株/盆三種處理, 另外, 藨草增加一種處理： 將整簇16株根部相連的分株一起種植在1個(gè)花盆中。每種處理4個(gè)重復(fù), 共40 盆。兩周內(nèi)對(duì)死亡的分株進(jìn)行了補(bǔ)種。分別于5月15日、5月31日、6月15日、6月30日、7月15日、7月31日、8月15日、8月31日、9月15日、9月30日和10月15日對(duì)所有物種的密度、冠層高度進(jìn)行測(cè)量, 共測(cè)量11次。10月29日收獲所有植株, 測(cè)量地上部分冠層高度和最高高度, 計(jì)數(shù)每一盆內(nèi)的分株數(shù)和果實(shí)數(shù)量, 將地上、地下部分分離后帶回實(shí)驗(yàn)室, 置于80 ℃烘箱內(nèi)烘至恒重后測(cè)定生物量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

種群增長(zhǎng)率的計(jì)算公式為： (Dn+1-Dn)/ Dn*100%, Dn為每次測(cè)量的種群密度。采用重復(fù)測(cè)量的方差分析(Repeated measurement ANOVA)檢驗(yàn)初始種植密度對(duì)三種植物密度、高度生長(zhǎng)的效應(yīng)。采用單因素方差分析檢驗(yàn)初始種植密度對(duì)最終收獲時(shí)三種植物的冠層高度、最高高度、密度、地上生物量、地下生物量和每桶果實(shí)數(shù)量的效應(yīng), 并運(yùn)用Tukey’s test進(jìn)行多重比較。采用一元線性回歸分析收獲時(shí)三種植物總生物量、根冠比、平均單株生物量、結(jié)實(shí)率與密度的關(guān)系。采用相對(duì)鄰株效應(yīng)(relative neighbor effect, RNE)來度量中密度、高密度以及整簇種植處理下各物種的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度, 計(jì)算公式為： RNE =(M-C)/max (M, C), 其中M是有相鄰個(gè)體時(shí)(即分別在中密度、高密度及整簇種植處理下)植株的平均生物量, C是沒有相鄰個(gè)體時(shí)(即在低密度處理下)植株的平均生物量[10]。相對(duì)鄰株效應(yīng)(RNE)數(shù)值為負(fù)表示植株間為負(fù)相互作用關(guān)系(競(jìng)爭(zhēng)作用), 且絕對(duì)值越大, 競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng); RNE的數(shù)值為正表示植株間為正相互作用關(guān)系(促進(jìn)作用), 且絕對(duì)值越大, 促進(jìn)作用越強(qiáng)[10]。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 19進(jìn)行, 顯著性水平為0.05。所有圖形均用SigmaPlot 10.0繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 初始密度對(duì)三種莎草科植物密度、高度增長(zhǎng)的影響

藨草和糙葉苔草密度經(jīng)過一個(gè)月左右的遲滯期后開始逐漸加速增長(zhǎng), 直至生長(zhǎng)季末達(dá)到最高(圖1a,圖1e)。海三棱藨草的密度增長(zhǎng)在生長(zhǎng)季中前期與藨草、糙葉苔草相似, 但在末期出現(xiàn)了一定程度的衰退(圖1c)?？傮w而言, 三種植物種群都經(jīng)過一個(gè)月左右的調(diào)整后開始加速增長(zhǎng), 而生長(zhǎng)季后期增長(zhǎng)率逐漸降低, 藨草、海三棱藨草早期的增長(zhǎng)率高于糙葉苔草(圖2)。在整個(gè)生長(zhǎng)季中, 不同初始種植密度處理下藨草的密度增長(zhǎng)沒有顯著差異, 而海三棱藨草和糙葉苔草則有極顯著差異(p＜0.01)(表1)

生長(zhǎng)季中前期藨草在中低密度處理下密度增長(zhǎng)率高于高密度和整簇種植處理, 但在生長(zhǎng)季后期這種差異基本消失(圖 2a), 不同處理下種群的密度增長(zhǎng)趨勢(shì)基本相同(圖 1a)。海三棱藨草、糙葉苔草種群的整體密度增長(zhǎng)率與初始種植密度成反比(圖 2b,圖2c); 到生長(zhǎng)季末期, 海三棱藨草不同處理下的種群密度趨于一致(圖 1c), 而糙葉苔草低密度處理下的種群密度始終低于其他兩個(gè)處理(圖1e)。

藨草的高度在生長(zhǎng)季中前期增長(zhǎng)較快, 隨后高度趨于穩(wěn)定并略有下降(圖 1b)。海三棱藨草高度在生長(zhǎng)季初期快速增長(zhǎng), 七月中旬后增長(zhǎng)變緩, 甚至略有下降, 之后繼續(xù)緩慢增長(zhǎng), 直至生長(zhǎng)季末(圖1d)。整個(gè)生長(zhǎng)季中, 糙葉苔草不同處理下平均高度相近,并保持相似的穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì)(圖 1f)。整個(gè)生長(zhǎng)季中,三種克隆植物不同處理下的高度增長(zhǎng)均沒有顯著差異(表1)。

在生長(zhǎng)季早期, 藨草的高度增長(zhǎng)率為低密度、中密度處理大于高密度處理; 海三棱藨草的高度增長(zhǎng)率為低密度處理大于中密度、高密度處理; 生長(zhǎng)季中、后期, 海三棱藨草、糙葉苔草各個(gè)處理的高度增長(zhǎng)率相近。

3.2 初始種植密度對(duì)三種莎草科植物生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

生長(zhǎng)季末收獲時(shí), 藨草和海三棱藨草不同處理下的密度、冠層高度、最高高度、地上生物量和地下生物量均沒有顯著差異(圖3)。糙葉苔草低密度處理下的密度顯著低于中密度處理和高密度處理(p＜0.05)(圖3a), 而冠層高度則是中密度處理顯著高于低密度處理和高密度處理(p＜0.05)(圖3b)。

3.3 三種莎草科植物生長(zhǎng)繁殖參數(shù)與密度的相關(guān)性

生長(zhǎng)季末收獲時(shí), 藨草的單株平均生物量與密度呈顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05), 而總生物量與密度呈顯著正相關(guān)(p＜0.05)(圖4a, 圖4b)。海三棱藨草的單株生物量與密度呈顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05), 總生物量在不同密度下基本維持恒定(圖 4c, 圖 4d)。糙葉苔草的單株生物量基本不隨密度變化, 而總生物量隨密度升高而顯著增長(zhǎng)(p＜0.05)(圖4e, 圖4f)。隨著密度的增加, 三種克隆植物的根冠比沒有表現(xiàn)出顯著的線性變化規(guī)律。生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí), 海三棱藨草和糙葉苔草沒有結(jié)實(shí), 而藨草的結(jié)實(shí)率與密度之間也沒有顯著相關(guān)性。

3.4 不同初始密度處理下三種莎草科植物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

藨草、海三棱藨草、糙葉苔草中密度、高密度處理下的相對(duì)鄰株效應(yīng) (RNE) 值均小于 0, 且高密度處理下相對(duì)鄰株效應(yīng)(RNE)的絕對(duì)值顯著大于中密度處理(p＜0.05)。整簇種植下藨草的相對(duì)鄰株效應(yīng)(RNE)值與高密度處理沒有顯著差異(圖5)。

4 討論

藨草、海三棱藨草和糙葉苔草三種克隆植物都具有很強(qiáng)的無性繁殖能力, 但其生物學(xué)特性存在差異。藨草分株密集生長(zhǎng)在基株周圍, 間距小, 能夠達(dá)到很高的密度; 海三棱藨草主要由橫向生長(zhǎng)的地下莖節(jié)形成分株, 間距較大, 其種群的密度制約效應(yīng)更強(qiáng), 生長(zhǎng)季后期出現(xiàn)了自疏; 糙葉苔草在移栽后的調(diào)整適應(yīng)較慢, 持續(xù)了近兩個(gè)月時(shí)間, 生長(zhǎng)季末期仍未達(dá)到最高密度。盡管如此, 初始種植密度對(duì)這幾個(gè)物種種群動(dòng)態(tài)的調(diào)控, 以及對(duì)個(gè)體表現(xiàn)及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響模式仍十分相近。

圖1 三種莎草科植物的密度和高度增長(zhǎng)趨勢(shì)Fig. 1 Density and height growth of three sedge plants

4.1 克隆植物的增長(zhǎng)規(guī)律及其密度調(diào)節(jié)

在整個(gè)生長(zhǎng)季中, 隨著密度的增加, 三種克隆植物的密度增長(zhǎng)率均表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。藨草的整體增長(zhǎng)率較高, 中、低密度處理下很早變達(dá)到生長(zhǎng)高峰, 并能維持較長(zhǎng)時(shí)期的穩(wěn)定增長(zhǎng); 海三棱藨草和糙葉苔草的種群增長(zhǎng)率都在八月達(dá)到最大值, 之后種群增長(zhǎng)率明顯降低, 海三棱藨草在生長(zhǎng)季末期甚至出現(xiàn)了負(fù)增長(zhǎng)。盡管海三棱藨草的種群動(dòng)態(tài)與張利權(quán)和雍學(xué)葵[11]的研究結(jié)果相似, 但兩者的原因并不完全一致。野外條件下, 海三棱藨草在生長(zhǎng)季中后期(八、九月間)的衰退主要是由于受到臺(tái)風(fēng)季潮汐侵蝕作用的影響[11]。而在我們的盆栽實(shí)驗(yàn)中, 海三棱藨草種群衰退的主要原因是密度制約引起的死亡率升高, 在中、高密度處理下, 分株間的競(jìng)爭(zhēng)更為激烈, 因而生長(zhǎng)季末期其死亡率遠(yuǎn)高于低密度處理。對(duì)其他克隆植物的研究發(fā)現(xiàn), 生長(zhǎng)于開闊空間的初始源株可以更好地生存并產(chǎn)生新分株,而源株擁擠會(huì)導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng),使新分株產(chǎn)生及存活率下降[12-13]。本實(shí)驗(yàn)中從種植到收獲, 藨草和海三棱藨草在低密度處理下的種群增長(zhǎng)率整體上高于高密度

處理, 最終收獲時(shí)種群密度沒有顯著差異, 表明藨草和海三棱藨草較高的初始密度會(huì)限制分株增長(zhǎng)。王永健和鐘章成[14]在模擬源株密度對(duì)蝴蝶花(Iris japonica)生長(zhǎng)和克隆繁殖影響的研究中也發(fā)現(xiàn), 1個(gè)起始源株處理下蝴蝶花新分株數(shù)顯著高于2個(gè)起始源株及 4個(gè)起始源株處理, 而新分株死亡率顯著低于后二者; 隨著起始源株數(shù)增加(種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)), 一級(jí)與二級(jí)子株數(shù)顯著降低, 隨著密度增加, 新分株減少, 分株死亡增加, 這些都充分體現(xiàn)了種群增長(zhǎng)的密度效應(yīng)。

表1 不同初始密度處理對(duì)三種莎草科植物密度和高度增長(zhǎng)影響的重復(fù)測(cè)量的方差分析結(jié)果Tab. 1 Results of repeated measurement ANOVA testing the effects of different initial density treatment on the density and height growth of three sedge plants

圖2 不同初始密度處理對(duì)三種莎草科植物種群增長(zhǎng)率的影響Fig. 2 Effects of different initial density treatment on the population growth rate of three sedge plants

圖3 收獲時(shí)不同初始密度處理下三種莎草科植物的生長(zhǎng)繁殖表現(xiàn)Fig. 3 Growth and reproduction performances of three sedge plants at harvest under different initial density treatments

許多研究表明, 克隆種群有很強(qiáng)的密度調(diào)控能力。高密度的紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)種群在強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)下, 基株會(huì)控制根蘗株的形成和死亡,從而減少資源的消耗, 保證種群對(duì)生境的長(zhǎng)期占領(lǐng)[15]。本實(shí)驗(yàn)中, 藨草和糙葉苔草種群經(jīng)過初期的適應(yīng)之后, 增長(zhǎng)率明顯增高, 有利于種群充分利用資源,快速擴(kuò)張; 后期高密度下增長(zhǎng)率降低至趨近于零的水平, 使種群能夠維持在環(huán)境容納量之下, 又避免了自疏造成的資源浪費(fèi)。這表明克隆植物可以通過數(shù)量調(diào)節(jié)維持種群穩(wěn)定, 促進(jìn)生態(tài)平衡。

圖4 三種莎草科植物收獲時(shí)生物量與密度的關(guān)系Fig. 4 Relationships between biomass and density at harvest of three sedge plants

鹽沼生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境梯度明顯, 物種組成較為簡(jiǎn)單, 因而是研究植物群落組織機(jī)制的良好系統(tǒng)。何彥龍研究崇明東灘中低潮灘鹽沼植被分異的形成機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn), 互花米草(Spartina alterniflora)相對(duì)高生長(zhǎng)速率幫助其更多地從生境中獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 從而減少了海三棱藨草可以利用的資源, 限制了海三棱藨草種群的發(fā)展[16]。對(duì)于灘涂前沿的三種莎草科先鋒植物(藨草、海三棱藨草和糙葉苔草)而言, 對(duì)鹽度、淹水等環(huán)境因子耐受能力的差異是決定其分布區(qū)域的主要因素[6]。然而, 在更小的尺度上, 對(duì)生境的優(yōu)先占據(jù)及種群動(dòng)態(tài)的差異對(duì)混生群落的物種組成起著更重要的作用。本研究表明, 藨草在整個(gè)生長(zhǎng)季中維持較高的增長(zhǎng)率, 最終達(dá)到很高的分株密度, 在適宜其生長(zhǎng)的低鹽度生境中難以被另兩個(gè)物種入侵; 海三棱藨草早期的增長(zhǎng)率較高, 但生長(zhǎng)季后期種群衰退時(shí)可能被仍處于穩(wěn)定增長(zhǎng)期的藨草及糙葉苔草入侵, 在高鹽度、淹水深的小生境中占有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì); 糙葉苔草在生長(zhǎng)季早期增長(zhǎng)緩慢, 不利于其搶先占據(jù)空白生境, 但中后期穩(wěn)定持續(xù)的生長(zhǎng)將更有利于其與演替后期物種的競(jìng)爭(zhēng)。這些物種間拓殖、生長(zhǎng)能力的差異會(huì)對(duì)灘涂前沿莎草科先鋒植物群落的組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。

圖 5 不同初始密度處理對(duì)三種莎草科植物相對(duì)鄰株效應(yīng)(RNE)的影響Fig. 5 Effects of different initial density treatment on the relative neighbor effect (RNE) of three sedge plants

4.2 種群密度對(duì)克隆植物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示, 三種克隆植物在中密度和高密度處理下植株間競(jìng)爭(zhēng)作用占主導(dǎo), 高密度處理下相對(duì)鄰株效應(yīng)(RNE)的絕對(duì)值均顯著高于中密度處理, 表明種植密度越高的處理整體上競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)越強(qiáng)。于國(guó)磊[17]在研究水淹對(duì)克隆植物空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)種內(nèi)關(guān)系的影響時(shí)得出了相似的結(jié)論, 相對(duì)于低密度處理(不存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)), 空心蓮子草的生長(zhǎng)在中密度和高密度下顯著減弱, 其植株之間整體上為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

很多研究表明, 克隆植物的內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)對(duì)種群增長(zhǎng)及其個(gè)體生長(zhǎng)有著同樣重要的影響。如種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)會(huì)降低紫莖澤蘭個(gè)體株高、葉片數(shù)、根蘗株數(shù)和生物量的增長(zhǎng)[15]。在資源水平相對(duì)一致時(shí), 羊草(Leymus chinensis)克隆構(gòu)型特征, 如根莖節(jié)間長(zhǎng)度、間隔子長(zhǎng)度、分枝距離和分枝角度等隨種群密度變化有較強(qiáng)的可塑性[18]?？傊? 隨著克隆植物種群密度的改變以及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的加劇, 植株生長(zhǎng)策略以及種群調(diào)節(jié)等方面都會(huì)產(chǎn)生變化。這些變化在本實(shí)驗(yàn)中也有體現(xiàn)： 生長(zhǎng)季早期, 藨草低、中密度處理的高度增長(zhǎng)率大于高密度處理, 海三棱藨草的高度增長(zhǎng)率為低密度處理大于中密度、高密度處理。

值得注意的是, 植株間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度除了受密度的影響外, 分株間的緊密聯(lián)系也有利于克隆植物進(jìn)行整體協(xié)作[19], 進(jìn)而減弱競(jìng)爭(zhēng)。然而, 本實(shí)驗(yàn)高密度處理與整簇處理的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度沒有顯著差異, 可能是由于實(shí)驗(yàn)沒有設(shè)置異質(zhì)化的條件, 在同質(zhì)環(huán)境中,分株間勞動(dòng)分工及資源共享的價(jià)值喪失[20-21]。另一方面, 藨草最高的初始種植密度仍然遠(yuǎn)低于其能夠達(dá)到的最大密度, 因而在生長(zhǎng)過程中, 基株的調(diào)控效應(yīng)較弱, 使整簇種植與高密度種植處理間有相似的生長(zhǎng)表現(xiàn)。

4.3 種群密度與生長(zhǎng)指標(biāo)之間的關(guān)系

本研究結(jié)果表明, 不同物種的種群密度與生長(zhǎng)指標(biāo)間的關(guān)系存在差異。在現(xiàn)有資源供應(yīng)條件下,不同密度下海三棱藨草種群的總生物量相對(duì)恒定,但密度增高后分配給單株的生物量降低; 糙葉苔草在高密度下總生物量仍沒有達(dá)到環(huán)境容納量, 分株都能獲得足夠的資源生長(zhǎng)到相近的大小。藨草總生物量也可能還未達(dá)到環(huán)境容納量, 但其策略與糙葉苔草不同, 藨草通過產(chǎn)生大量的小分株充分占據(jù)生境利用資源, 基株對(duì)分株形成的調(diào)控能力相對(duì)較弱,因而平均分株生物量隨密度升高而下降。

收獲時(shí), 藨草、海三棱藨草的單株生物量與測(cè)定區(qū)間內(nèi)的密度呈顯著負(fù)相關(guān), 這是高密度下種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)個(gè)體大小的影響。實(shí)際上, 種內(nèi)關(guān)系不僅有競(jìng)爭(zhēng)還有促進(jìn)。在相對(duì)不利的環(huán)境條件下, 當(dāng)種群處于較低密度時(shí), 正相互作用的效應(yīng)要大于競(jìng)爭(zhēng),個(gè)體生物量與密度會(huì)呈正相關(guān)關(guān)系; 而密度升高到資源競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)占主導(dǎo)時(shí), 個(gè)體生物量與密度則轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)關(guān)系[22-23]。隨著非生物脅迫的增加, 只考慮競(jìng)爭(zhēng)時(shí)平均個(gè)體生物量與密度的關(guān)系呈單調(diào)遞減,而在考慮了促進(jìn)關(guān)系時(shí), 平均個(gè)體生物量與密度的關(guān)系呈單峰型曲線[22]。本實(shí)驗(yàn)中, 由于不存在資源脅迫以及密度測(cè)量區(qū)間的限制, 單株生物量與密度之間沒有體現(xiàn)出顯著正相關(guān)(單調(diào)遞增)關(guān)系或者單峰型曲線。

另一方面, 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)水平會(huì)對(duì)植物體資源分配產(chǎn)生較大影響, 當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加時(shí), 植株各個(gè)部位的生長(zhǎng)會(huì)受到不同程度的限制, 使植物的生物量分配格局在不同密度下產(chǎn)生變化。蝴蝶花地下部分分配比例在低密度處理下更高, 而高密度處理下地上部分分配比例更高[14], 是由于高密度下的競(jìng)爭(zhēng)限制了植株生長(zhǎng), 源株間競(jìng)爭(zhēng)的同時(shí)促進(jìn)了地下根莖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng), 使根生長(zhǎng)量降低[24]。與此相類似, 隨著密度的增加, 紅蔥個(gè)體會(huì)增加地上營(yíng)養(yǎng)器官的生物量分配, 并以減小地下無性繁殖器官的生物量分配為代價(jià)[4]。所以植物地上地下部分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度及植株采取的適應(yīng)策略都可能導(dǎo)致植株生物量分配格局的改變。本實(shí)驗(yàn)中的三種莎草科植物在不同密度處理下根冠比未發(fā)生顯著變化, 可能是由于未設(shè)置不同資源供應(yīng)的處理, 導(dǎo)致植株地上、地下部分的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度差異不大。

5 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)主要揭示了克隆植物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系：高密度下的競(jìng)爭(zhēng)限制了種群生物量, 降低了單株生物量, 制約了種群的增長(zhǎng)。藨草、海三棱藨草和糙葉苔草是長(zhǎng)江口鹽沼先鋒植物群落中的優(yōu)勢(shì)物種,除了對(duì)鹽度、淹水等環(huán)境因子耐受能力的差異之外,三種莎草科植物不同的生長(zhǎng)速率和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度可能也是決定其分布的重要因素。對(duì)于克隆植物在灘涂環(huán)境中的增長(zhǎng)規(guī)律以及生長(zhǎng)策略的深入研究, 將有助于我們預(yù)測(cè)這一區(qū)域植物的種群動(dòng)態(tài), 控制生物入侵, 維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

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Effects of planting density on clonal growth of three sedge plants

ZHONG Qinglong, DAI Wenlong, XIANG Shiliang, WANG Tianhou, WANG Chenghuan*

Shanghai Key Laboratory of Urbanization & Ecological Restoration, School of Life Science, East China Normal University, Shanghai 200241, China

This study examined the effects of three initial planting density treatments (1, 4 and 16 ramets per pot) on individual and population growth of Scirpus triqueter, Scirpus mariqueter and Carex scabrifolia using a controlled environment experiment. Our result showed that the population size of these three species increased rapidly after an adaptation period of about one month, the growth rate decreased gradually in late growing season and S. mariqueter even declined during this period. Density growth rate of S. triqueter in early growing season was higher in low and medium initial planting density treatments than that in high density and cluster planting treatments. Population growth of S. mariqueter and C. scabrifolia had a negative correlation with initial planting density. At harvest, ramet density, canopy height, height of the tallest ramet, above- and belowground biomass of S. triqueter and S. mariqueter did not differ significantly among the three initial planting density treatments. However, for C. scabrifolia, the low initial density treatment had the lowest final density, while canopy height was the highest in the medium initial density treatment. Single ramet biomass of both S. triqueter and S. mariqueter had significantly negative correlations with their ramet density, while the total biomass of S. triqueter and C. scabrifolia was significantly and positively correlated with their ramet density. Root：shoot ratio of these species did not differ significantly with increasing ramet density at harvest, and they had more intense intraspecific competition in high density treatment than in medium density treatment.

population growth; density effect; Scirpus mariqueter; Scirpus triqueter; Carex scabrifolia

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.001

Q145

A

1008-8873(2016)01-001-09

2015-01-30;

2015-02-16

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31100317); 上海市科委科研計(jì)劃項(xiàng)目(12231204703); 上海市科委科技創(chuàng)新行動(dòng)計(jì)劃(14DZ1206003)

鐘青龍(1988—), 男, 碩士, 研究方向?yàn)闈竦刂参锷鷳B(tài)學(xué), E-mail： 359114054@qq.com

*通信作者：汪承煥, 男, 博士, 助理研究員, 主要從事濕地生態(tài)學(xué)研究, E-mail： chwang@bio.ecnu.edu.cn

鐘青龍, 戴文龍, 項(xiàng)世亮, 等. 密度對(duì)三種莎草科植物克隆生長(zhǎng)的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(1)： 1-9.

ZHONG Qinglong, DAI Wenlong, XIANG Shiliang, et al. Effects of planting density on clonal growth of three sedge plants[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 1-9.