李　娟, 林位夫, 周立軍

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 橡膠研究所/農(nóng)業(yè)部 儋州熱帶作物科學(xué)觀測試驗站,海南 儋州 571737)

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不同光照度生境對海芋塊莖形態(tài)、淀粉含量及葉 綠 素 含 量 的 影 響

李娟, 林位夫, 周立軍

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 橡膠研究所/農(nóng)業(yè)部 儋州熱帶作物科學(xué)觀測試驗站,海南 儋州 571737)

摘要：【目的】了解海芋Alocasia macrorrhiza對不同光照度生境的響應(yīng)，明確在海芋試驗中葉綠素儀測定葉綠素的精確度，以期為大面積的成齡膠園林蔭下土地資源利用及葉綠素儀在海芋生理試驗中正確應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)支持?！痉椒ā坎捎肧PAD-502葉綠素儀和乙醇-丙酮浸提法對不同光照度下海芋不同葉片的SPAD值、葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量進行測定。【結(jié)果】與自然光照下的海芋相比，林蔭下海芋的塊莖長度增加了12.11%，莖圍和淀粉含量則分別降低了15.08%和12.96%。自然光照下海芋的SPAD值、葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均比在林蔭下生長的海芋低，但葉綠素a與葉綠素b含量的比值要高。自然光照下海芋葉片SPAD值呈現(xiàn)從倒1葉至倒5葉逐漸增加的趨勢(倒3葉除外)。林蔭下生長的海芋葉片SPAD值從倒1葉至倒2葉是增加的，從倒3葉至倒5葉逐漸降低，最大值在倒2葉。光照強度對不同葉片的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量的影響趨勢與SPAD值的影響趨勢一致，只是影響幅度不同?！窘Y(jié)論】光照有利于海芋淀粉的合成。光照不足的情況下，海芋會通過增加葉片(特別是上層葉片)的SPAD值、葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量來捕獲光能。在自然光照下，利用海芋倒4葉的SPAD值更能準(zhǔn)確地預(yù)測其葉綠素的絕對含量，而在林蔭下生長的海芋倒5葉的SPAD值更能準(zhǔn)確地預(yù)測其葉綠素的絕對含量。

關(guān)鍵詞：海芋； 光照強度； 形態(tài)； SPAD值； 葉綠素含量

海芋Alocasiamacrorrhiza，又名野芋、痕芋頭、狼毒(廣東)、山芋頭、滴水觀音等，天南星科多年生常綠大型草本植物，在我國臺灣、福建、江西、湖南、廣東、廣西、貴州、云南、海南等熱帶和亞熱帶地區(qū)均有分布，常成片生長于熱帶雨林林緣或河谷野芭蕉林下、水邊或村旁蔭濕處[1]。海芋繁殖能力強，生長粗放，塊莖淀粉、糖類含量高，全株入藥，亦可作為觀賞用途。海芋耐陰性強，適合在成齡膠園較為陰蔽的環(huán)境下間作種植，發(fā)展以生產(chǎn)淀粉、飼料、藥物等產(chǎn)品的橡膠樹/海芋間作模式，將為大規(guī)模開發(fā)海南省數(shù)百萬畝成齡橡膠園林蔭土地資源，開發(fā)間作產(chǎn)業(yè)，增加農(nóng)民收入提供技術(shù)支持。

光照度是植物生長與發(fā)育的重要環(huán)境因子，不同的光照度對植物的生長發(fā)育有很大的影響[2]。相關(guān)研究表明，在自然界中，不同生境下的植物在生理、形態(tài)上產(chǎn)生與環(huán)境相適應(yīng)的可塑性差異[3]。植物在高光條件下的光能利用率較低，容易受到強光照的傷害[4]。若耐蔭植物栽植于較強的光照下，會引起光抑制，影響其光合作用和生長，甚至導(dǎo)致死亡[5]。光照度也會對作物的有效成分含量產(chǎn)生影響。比如透光率為32%、16%、8%、4%、2%蔭棚下的三七Radixnotoginseng，其地下部分總皂苷含量隨光照度的增加呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢，當(dāng)透光率為16%時，其地下部分總皂苷含量達(dá)到最大值(4.751%)；單株總皂苷產(chǎn)量的變化趨勢與總皂苷百分含量的變化趨勢相同[6]。遮陰20%～80%的處理均降低了水稻直鏈淀粉的含量[7]。遮光使甜瓜Cucumismelo果實糖分含量下降，且蔗糖開始大量積累的時間推遲，但果實的糖分積累對遮蔭程度的響應(yīng)在不同品種間有差異[8]。

不同光照度生境下，特別是林蔭下的海芋生長發(fā)育特性及一些生理生化指標(biāo)的變化目前尚不清楚。為了更好地利用大面積的成齡膠園林蔭下土地資源和大規(guī)模開發(fā)利用海芋資源，有必要探討林蔭下與自然光照下海芋的生長發(fā)育和一些生理生化指標(biāo)的變化特征。以期為利用大面積的成齡膠園林蔭下土地資源和大規(guī)模開發(fā)利用海芋資源提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1材料與方法

1.1試驗設(shè)計

試驗在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所三隊實驗區(qū)進行，選取在自然光照下和林蔭下生長的2年生的海芋作為2個處理進行對比測定。2014年8月25日，晴天，2個處理同時各選取5個點測定光照度，林蔭下平均為3 034 lx，自然光照下為109 740 lx。

1.2采樣與樣品測定

分別在自然光照下和林蔭下采取質(zhì)量相當(dāng)?shù)?年生海芋10株，用于測量塊莖的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、長度、莖圍及淀粉含量。另各采取3株海芋用于測定每片葉片的SPAD(Soil and plant analyzer development)值和葉綠素含量。

1.2.1塊莖長度、莖圍的測定塊莖長度、莖圍用軟尺測量，每處理測定10株。

1.2.2鮮質(zhì)量、干質(zhì)量測定將采來的海芋塊莖用自來水沖洗根部土壤，再用蒸餾水沖洗3次，吸水紙吸干多余水分，稱鮮質(zhì)量，然后將塊莖分段放入紙袋，在105 ℃條件下殺青30 min，在75 ℃條件下烘至恒質(zhì)量后，稱干質(zhì)量。

1.2.3淀粉含量測定采用蒽酮法測定淀粉含量[9]。

1.2.4葉片SPAD值測定分別用SPAD-502 葉綠素儀在選定葉片的葉基、葉中、葉尖共讀取5個值，求其平均值作為該葉片的SPAD 值。采下相應(yīng)葉片并在SPAD測定部位做好標(biāo)記，冷藏帶回實驗室用于葉綠素含量測定。

1.2.5葉片葉綠素含量的測定葉綠素含量測定采用丙酮乙醇溶液萃取法[9]。

1.3數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 17.0軟件對塊莖鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、長度、莖圍及淀粉含量在2個處理間的差異，作獨立樣本t檢驗分析。對SPAD值、葉綠素含量在每個葉片間的差異，作單因素的方差分析與Duncan′s復(fù)極差多重比較，同時對葉片的SPAD值與葉綠素含量進行雙變量相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同光照度生境對海芋塊莖的生長發(fā)育和淀粉含量的影響

由表1可知，在鮮質(zhì)量和干質(zhì)量相當(dāng)?shù)那闆r下，林蔭下海芋塊莖長度顯著增加，塊莖莖圍顯著降低，外形特征表現(xiàn)為“細(xì)長”型，自然光照下的海芋塊莖長度顯著低于林蔭下塊莖，塊莖莖圍顯著高于林蔭下塊莖，外形特征表現(xiàn)為“短粗”型。林蔭下海芋淀粉含量也顯著低于自然光照下。與自然光照下的海芋相比，林蔭下海芋的塊莖長度增加了12.11%，莖塊莖圍和淀粉含量則分別降低了15.08%和12.96%。說明光照能促進海芋淀粉的合成和塊莖莖圍的增加，但降低了塊莖長度，光照促進海芋向“短粗”型方向發(fā)展。

表1不同光照度生境對海芋塊莖的生物量、形態(tài)和淀粉含量的影響1)

Tab.1The effect of light intensity on biomass, morphology and starch content of calla lily tuber

生境m鮮/kgm干/kg塊莖長度/cm塊莖莖圍/cmw(淀粉)/%林蔭下4.26±0.060.75±0.0255.83±0.69**26.74±0.32***20.88±0.71*自然光照下4.32±0.050.72±0.0349.80±0.9231.49±0.2623.99±0.55

1)*、**、***分別表示與自然光照下差異達(dá) 0.05、0.01、 0.001顯著水平(t檢驗)。

2.2不同光照度生境對海芋葉片SPAD值和葉綠素含量的影響

由表2可知，自然光照下生長的海芋的葉片SPAD值無顯著差異(除倒1葉顯著低于其他葉片以外)，SPAD值的變化趨勢從倒1葉至倒5葉逐漸增加(除倒3葉外)。林蔭下生長的海芋葉片SPAD值從倒1葉至倒2葉是增加的，而從倒3葉至倒5葉逐漸降低，最大值在倒2葉。除倒5葉外，自然光照下生長的海芋均比在林蔭下生長的海芋相對應(yīng)的葉片SPAD值低，特別是倒1葉和倒2葉差異達(dá)到顯著水平。與生長在自然光照的海芋相比，林蔭下海芋的倒1葉、倒2葉、倒3葉、倒4葉、倒5葉的SPAD值分別增加了42.34%、15.58%、11.90%、6.60%、-4.39%。

自然光照下生長的海芋的葉片葉綠素a含量無顯著差異(除倒1葉顯著低于其他葉片以外)，葉綠素a含量從倒1葉至倒5葉逐漸增加(除倒3葉外)，最大

表2不同光照度生境對不同葉位葉片SPAD值和葉綠素含量的影響1)

Tab.2The effect of light intensity on SPAD value and chlorophyll content of different leaves

生境葉位SPAD值w/(mg·g-1)葉綠素a葉綠素b總?cè)~綠素w(葉綠素a)/w(葉綠素b)自然光照下倒1葉37.13±3.64d1.44±0.11e0.47±0.04g1.91±0.14e3.09±0.05ab倒2葉55.89±1.34bc2.52±0.08bcd0.82±0.03def3.34±0.10cd3.06±0.03b倒3葉55.28±2.22bc2.14±0.19d0.67±0.06f2.82±0.24d3.19±0.03a倒4葉57.59±2.73bc2.24±0.21d0.74±0.07f2.98±0.28d3.04±0.03b倒5葉60.31±1.27ab2.34±0.06cd0.77±0.03ef3.11±0.08d3.04±0.05b林蔭下 倒1葉52.85±1.39c2.40±0.12cd0.91±0.06cde3.31±0.18cd2.67±0.05c倒2葉64.60±1.45a3.06±0.07a1.31±0.06a4.37±0.14a2.37±0.07e倒3葉61.86±1.09ab2.86±0.04ab1.14±0.03b4.00±0.06ab2.52±0.04d倒4葉61.39±1.11ab2.64±0.07bc1.05±0.05bc3.70±0.12bc2.52±0.05d倒5葉57.66±2.48bc2.38±0.14cd0.94±0.06cd3.32±0.19cd2.52±0.05d

1)表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3)；同列數(shù)據(jù)后，凡是具有一個相同小寫英文字母者，表示差異不顯著(Duncan’s法,P>0.05)。

值在倒2葉。林蔭下生長的海芋葉綠素a含量從倒1葉至倒2葉是增加的，從倒3葉至倒5葉逐漸降低，最小值在倒1葉，最大值在倒2葉。自然光照下生長的海芋除倒5葉的葉綠素a含量略微低于林蔭下的倒5葉外，其他葉片的葉綠素a含量均顯著低于相對應(yīng)的林蔭下的海芋葉片。與生長在自然光照下的海芋相比，林蔭下海芋的倒1葉、倒2葉、倒3葉、倒4葉、倒5葉的葉綠素a含量分別增加了66.67%、21.43%、33.64%、17.86%、1.71%。

葉綠素b及總?cè)~綠素含量的變化趨勢與葉綠素a的變化趨勢一致，只是變化幅度上有差異。與生長在自然光照下的海芋相比，林蔭下海芋的倒1葉、倒2葉、倒3葉、倒4葉、倒5葉的葉綠素b含量分別增加了93.62%、59.76%、70.15%、41.89、22.08%；總?cè)~綠素含量分別增加73.30%、30.84%、41.84%、24.16%、6.75%。

在自然光照下的海芋葉片葉綠素a與葉綠素b含量的比值無顯著差異(除倒3葉顯著高于其他葉片外)。在林蔭下生長的海芋倒1葉該比值顯著高于其他葉片，倒2葉顯著低于其他葉片，其余3個葉片無顯著差異。從表2中可知，自然光照下生長的海芋均顯著高于在林蔭下生長的海芋相對應(yīng)的該比值。與生長在自然光照的海芋相比，林蔭下海芋的倒1葉、倒2葉、倒3葉、倒4葉、倒5葉的葉綠素a與葉綠素b含量的比值分別降低了13.59%、22.55%、21.00%、17.11%、17.11%。

2.3不同葉位葉片SPAD 值與葉綠素含量之間的相關(guān)分析

由表3可知，自然光照下生長的海芋倒3葉的SPAD值與其葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均顯著相關(guān)，而倒1葉和倒4葉的SPAD值與其葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均極顯著相關(guān)。相關(guān)性最大的是倒4葉。林蔭下生長的海芋倒2葉和倒4葉的SPAD值與其葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均顯著相關(guān)，而倒1葉和倒5葉的SPAD值與其葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均極顯著相關(guān)。相關(guān)性最大的是倒5葉。不同光照條件下葉片的SPAD值與其葉綠素含量均存在不同程度的正相關(guān)性，說明在不同生長條件下的海芋要利用SPAD值快速代替測量植物葉綠素時需要考慮取哪一片葉的問題。本試驗表明在陽光下生長的海芋利用倒4葉的SPAD值更能準(zhǔn)確地預(yù)測其葉綠素含量，而在遮陰下生長的海芋倒5葉的SPAD值更能準(zhǔn)確地預(yù)測其葉綠素含量。

表3不同葉位葉片SPAD 值與葉綠素含量之間的相關(guān)系數(shù)1)

Tab.3The correlation coefficient between SPAD value and chlorophyll content of different leaves

不同葉位SPAD值葉綠素a葉綠素b總?cè)~綠素自然光照下倒1葉0.940**0.876**0.927**自然光照下倒2葉0.4820.6510.530自然光照下倒3葉0.763*0.817*0.776*自然光照下倒4葉0.943**0.949**0.945**自然光照下倒5葉0.6190.4270.580林蔭下倒1葉0.858**0.840**0.852**林蔭下倒2葉0.798**0.722*0.768*林蔭下倒3葉0.5870.3340.492林蔭下倒4葉0.791*0.749*0.780*林蔭下倒5葉0.948**0.957**0.960**

1)*表示0.05水平顯著相關(guān),**表示0.01水平顯著相關(guān)(雙變量相關(guān)性分析方法)。

3討論與結(jié)論

3.1不同光照度生境對海芋塊莖生長發(fā)育的影響

本研究結(jié)果表明，林蔭下海芋塊莖長度顯著增加，塊莖莖圍顯著降低，外形特征表現(xiàn)為“細(xì)長”型，自然光照下的海芋塊莖長度顯著低于林蔭下塊莖，塊莖莖圍顯著高于林蔭下塊莖，外形特征表現(xiàn)為“短粗”型。相似的研究結(jié)果表明，在強光照水平下，植株株高低于林蔭下塊莖，莖粗增加，單葉面積降低，同時加大了對根的生物量分配，在弱光照水平下，增加了對葉的生物量分配，中度光照條件下植株株高、莖粗、單葉面積及植株對根和葉生物量的分配則處于兩者之間[10]。弱光照條件有利于石斛Dendrobium的株高增長，但不利于產(chǎn)量和質(zhì)量提高[11]。同一種植物在不同的光照環(huán)境中往往表現(xiàn)出相應(yīng)的形態(tài)特征[12]。比如，葉片在遮蔭條件下，會通過增大葉長和葉寬來增加光合作用的葉面積，以增加對光能的捕獲能力[13]。這些研究結(jié)果說明弱光照條件下植物的株高(地上部塊莖長度)增加可能是植株為了獲取更多的陽光以補償光照的不足。

3.2不同光照度生境對海芋塊莖淀粉含量的影響

本研究結(jié)果表明，林蔭下海芋塊莖淀粉含量較自然光照下顯著降低。在水稻Oryzasativa上的研究也表明，遮陰20%～80%的處理均降低了稻米直鏈淀粉的含量[7]，且降低的幅度隨遮陰程度的增加而增加。

3.3不同光照度生境對海芋不同葉位葉片的SPAD值和葉綠素含量的影響

本研究結(jié)果顯示，自然光照下海芋的SPAD值、葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均比在林蔭下生長的海芋低，但葉綠素a與葉綠素b含量的比值要高。自然光照下海芋葉片SPAD值從倒1葉至倒5葉逐漸增加(除倒3葉外)。林蔭下生長的海芋葉片SPAD值從倒1葉至倒2葉是增加的，從倒3葉至倒5葉逐漸降低，最大值在倒2葉。光照度對葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量的影響趨勢與SPAD值的影響趨勢一致，只是影響幅度不同。說明林蔭下光照不足，海芋通過增加葉綠素含量捕獲更多的光能以補償生長的需要，而且葉位越高其值越大。有相似研究表明，適當(dāng)?shù)恼陉帡l件下植物通過增加葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量，降低其葉綠素a與葉綠素b含量的比值來增加對環(huán)境光能的利用能力[14]。也有研究表明不同光照對高羊茅Festucaarundinacea的葉綠素含量及葉綠素a與葉綠素b含量比值的影響隨其品種的不同而不同[15]。這些研究結(jié)果說明不同作物對光照度的響應(yīng)不同。

3.4葉片SPAD值與葉綠素含量的關(guān)系

SPAD-502 葉綠素儀可在田間無損狀況下快速測量植物單位面積葉片葉綠素的相對含量[16-17]，即SPAD 值。許多研究表明作物的葉綠素含量與SPAD 值具有很好的相關(guān)性[18]。本研究發(fā)現(xiàn)無論自然光照下還是林蔭下生長的海芋的所有葉片的SPAD值與其葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均呈一定的正相關(guān)性，有些葉片還呈極顯著相關(guān)性。說明可以用SPAD儀來代替海芋葉片葉綠素絕對含量的測定。

3.5結(jié)論

海芋塊莖在自然光照下表現(xiàn)為“短粗”型，在林蔭下表現(xiàn)為“細(xì)長”型。光照有利于海芋淀粉的合成。光照不足的情況下海芋通過增加葉片的SPAD值、葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量來捕獲光能。海芋不同葉位的SPAD值、葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量在不同光照條件下反應(yīng)不一致，在林蔭下，海芋通過提高上層葉的葉綠素含量捕獲更多的光能，以補償光照的不足。在自然光照下的海芋倒4葉的SPAD值更能準(zhǔn)確預(yù)測其葉綠素的絕對含量，而在林蔭下生長的海芋倒5葉的SPAD值更能準(zhǔn)確地預(yù)測其葉綠素的絕對含量。本研究為葉綠素儀正確應(yīng)用到海芋生理試驗中提供了科學(xué)依據(jù)，也為海芋的進一步合理開發(fā)利用提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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【責(zé)任編輯李曉卉】

Effect of light intensity on tuber morphology, starch content and leaf chlorophyll content of calla lily

LI Juan, LIN Weifu, ZHOU Lijun

(Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Danzhou Investigation and Experiment Station of Tropical Crops, Ministry of Agriculture, P. R. China, Danzhou 571737，China)

Abstract：【Objective】 In order to understand the response of calla lily， Alocasia macrorrhiza L.， to different light intensities, verify the accuracy of SPAD chlorophyll meter in chlorophyll measurements of calla lily, and provide a theoretical basis and technical supports for utilizing large land resources under mature rubber plantation and using chlorophyll meter correctly in physiological experiments of calla lily.【Method】SPAD value, chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll contents of different calla lily leaves under different light intensities were determined using SPAD-502 chlorophyll meter and alcohol-acetone extraction methods.【Result】Compared with calla lily grown under natural light, tuber starch content and girth of calla lily under tree-shade decreased by 15.08% and 12.96% respectively, while tuber length increased by 12.11%.SPAD value, chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll contents of calla lily under natural light were lower than those of calla lily under tree-shade, while chlorophyll a/b ratio was higher. SPAD value of calla lily under natural light increased gradually from the first-top-leaf to the fifth-top-leaf (except the third-top-leaf). SPAD value of calla lily under tree-shade increased gradually from the first-top-leaf to the second-top-leaf reaching the maximum, and then decreased gradually from the third-top-leaf to the fifth-top-leaf. Light intensity influenced chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll contents of different leaves in the same way as it did for SPAD value, but in different degree.【Conclusion】Light is conducive to starch synthesis in calla lily tubers. Calla lily can capture more light energy through increasing SPAD value, chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll contents of leaves, especially the upper leaves, under limited light conditions. The SPAD value of the fourth-top-leaf is the best estimation for the chlorophyll contents of calla lily under natural light, while the SPAD value of the fifth-top-leaf is the best estimation for the chlorophyll contents under tree-shade.

Key words：calla lily； light intensity； morphology； SPAD value； chlorophyll content

中圖分類號：S344.2

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1001- 411X(2016)03- 0062- 05

基金項目：國家自然科學(xué)基金青年基金(31301856)；中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所基本科研業(yè)務(wù)費專項(1630022011009)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-34)

作者簡介：李娟(1978—)，女，副研究員，博士，E-mail:njtrs2003@163. com

收稿日期：2015- 08- 07優(yōu)先出版時間：2016-04-15

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20160415.1555.022.html

李娟, 林位夫, 周立軍.不同光照度生境對海芋塊莖形態(tài)、淀粉含量及葉綠素含量的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016,37(3):62- 66.