田永強(qiáng) 李夏鳴 李慶亮 張未仲 趙龍龍 趙武娟

摘要：研究表明，礦質(zhì)元素缺失或不平衡不僅直接引起果樹的生理性病害，而且對真菌、細(xì)菌等病原物引起的侵染性果樹病害也有顯著的影響。在閱讀大量國內(nèi)外文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，對礦質(zhì)元素缺失或不平衡與果樹病害發(fā)生的關(guān)系進(jìn)行了綜述，提出了這一研究領(lǐng)域存在的若干問題并對今后的工作進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：礦質(zhì)元素；果樹病害；抗病性

文章編號：1005-345X（2016）01-0014-03中圖分類號：S436.6文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

1礦質(zhì)元素與果樹抗病性

礦質(zhì)元素在果樹生命周期中有著非常重要的作用，他們有的可以作為樹體的組成成分，有的參與或調(diào)節(jié)重要的代謝過程，有的兼有這兩種功能[1]。值得一提的是，礦質(zhì)元素不僅能夠影響果樹的正常生長發(fā)育，而且還以多種方式直接或間接地影響果樹的抗病性。

植物病害根據(jù)其發(fā)生原因可以分為生理性病害（非侵染性病害）和侵染性病害[2]。眾所周知，礦質(zhì)元素缺乏或供應(yīng)失調(diào)可引起果樹生理性病害，如北方果樹缺Zn引起的小葉病、缺Fe引起的各種果樹和經(jīng)濟(jì)林木的黃化病，低Ca引起的苦痘病、水心病、虎皮病、紅玉斑點(diǎn)病以及蘋果苦陷病等等，通過調(diào)節(jié)相應(yīng)元素的含量和比例可以有效地消除此類病害[3-5]。

近年的研究表明，礦質(zhì)元素對真菌、細(xì)菌、

田永強(qiáng)等：礦質(zhì)元素與果樹病害發(fā)生關(guān)系的研究進(jìn)展

病毒等病原物引起的侵染性果樹病害也有顯著影響。礦質(zhì)元素可以通過改變果樹的生長方式、形態(tài)特征、解剖學(xué)特性和生理生化特征來增強(qiáng)或減弱果樹對病原物的抵抗能力，如使表皮細(xì)胞加厚、高度木質(zhì)化或硅質(zhì)化，從而形成機(jī)械屏障，或者產(chǎn)生大量的抗性相關(guān)物質(zhì)等[6-13]。

植物病害系統(tǒng)包括病原、寄主和環(huán)境因素，通過調(diào)節(jié)礦質(zhì)元素這個(gè)重要的環(huán)境因子，可以影響寄主植物和病原物。礦質(zhì)營養(yǎng)調(diào)節(jié)是控制果樹病害發(fā)生的有效措施之一，研究礦質(zhì)元素與果樹病害的關(guān)系，對利用礦質(zhì)養(yǎng)分，通過合理施肥減少果樹病害的發(fā)生，增強(qiáng)果樹的抗病能力，具有十分重要的意義。

2礦質(zhì)營養(yǎng)與果樹病害關(guān)系研究進(jìn)展

人們在很早以前就發(fā)現(xiàn)處于最佳營養(yǎng)狀態(tài)的植物具有最強(qiáng)的抗病能力，但關(guān)于礦質(zhì)營養(yǎng)缺失或不平衡與果樹侵染性病害關(guān)系方面的研究還很少，現(xiàn)階段已取得的主要成果如下：

N、P、K這3種元素是植物體內(nèi)含量最多元素，也是施肥中應(yīng)用最多的元素，他們在調(diào)節(jié)果樹抗病性方面有十分重要的作用。通常施用N肥可增加產(chǎn)量，但是過量N素的施用一般能夠減弱果樹的抗病性，使發(fā)病率增加，病害加重。P肥的施用對不同的果樹病害表現(xiàn)不一致。K素營養(yǎng)的改善一般有利于提高寄主的抗病性。例如大量研究和生產(chǎn)實(shí)踐顯示，蘋果樹腐爛病的病斑大小與葉K含量呈顯著的負(fù)相關(guān)，與N/K比率呈正相關(guān)，增施K肥，能提高抗病力，發(fā)病較輕；施肥不合理，尤其缺K肥或偏施N肥，會降低抗病能力，發(fā)病較重[14-17]。

植物的感病性隨體內(nèi)養(yǎng)分濃度偏離最適水平程度的增加而提高，如N素供應(yīng)過量時(shí)，樹體滲出液中氨基酸、酰胺濃度提高；缺K時(shí)，葉中糖分和氨基酸的濃度都較高；在缺Ca、B時(shí)，由于增加了細(xì)胞膜的透性，葉和莖組織的質(zhì)外體中氨基酸、糖的濃度也會提高，這些情況都會有利于病原物的侵染和繁殖[18，19]。

病原物侵染寄主時(shí)，首先要接觸植物器官的表皮細(xì)胞，因此表皮細(xì)胞的理化特性對抗病性有十分重要的影響。果樹表皮細(xì)胞中含有大量的酚類和黃酮類物質(zhì)，對真菌有很顯著的抗性。微量元素Cu是酚酶的成分，直接參與樹體酚類的代謝，影響植保素的合成，對果樹抵抗真菌的侵染、孢子的萌發(fā)和生長產(chǎn)生影響。B對果樹體內(nèi)酚的代謝也有調(diào)節(jié)作用，可能對酚類植物抗毒素的形成有促進(jìn)作用。多數(shù)的真菌病害是通過釋放可溶解胞間層的果膠酶而侵染質(zhì)外體的，而這種果膠酶的活性強(qiáng)烈地受Ca的抑制，因此果樹的Ca營養(yǎng)對其抵抗真菌病害具有十分重要的意義。此外Ca對樹體內(nèi)多種保護(hù)酶的活性有影響，從而對果樹的抗病性產(chǎn)生間接影響[20]。

研究表明，多酚氧化酶活性的提高，有助于細(xì)胞的木質(zhì)化或木栓化，加速植物組織創(chuàng)傷的愈合，有利于抵抗病原物侵染的物理障礙的形成。N量增加，多酚氧化酶的活性降低；K含量增加，多酚氧化酶的活性提高。此外，增施K肥還有利于果樹體內(nèi)酚類化合物的合成，以阻止菌絲的發(fā)育[21，22]。

3研究現(xiàn)狀與今后的工作重點(diǎn)

礦質(zhì)營養(yǎng)對果樹病害的影響是元素在樹體內(nèi)的生理活性、使用劑量、元素間互作、外界環(huán)境等多種因素綜合作用的外在表現(xiàn)，所以通過營養(yǎng)調(diào)控病害的發(fā)生是一項(xiàng)系統(tǒng)的工程。果樹病害與礦質(zhì)元素之間的關(guān)系目前在國內(nèi)基本屬于空白領(lǐng)域，雖然國內(nèi)外學(xué)者在此領(lǐng)域做了一些工作，但作為一項(xiàng)系統(tǒng)工程尚存在著許多不足，比如對作用機(jī)理研究和元素之間的互作研究不夠、應(yīng)用研究還不普遍等。

結(jié)合現(xiàn)階段研究中存在的問題，今后我們的研究重點(diǎn)為：（1）加強(qiáng)作用機(jī)理方面的研究。目前一般借助病情指數(shù)等外在指標(biāo)來評判營養(yǎng)調(diào)控病害的效果，對其作用機(jī)理如酶活性變化、代謝過程變化等研究較少。為了促進(jìn)從營養(yǎng)角度調(diào)控病害的應(yīng)用，從分子水平上明確二者之間的關(guān)系是很有必要的；（2）從營養(yǎng)角度研究元素間互作的工作已經(jīng)開展了很多，但從營養(yǎng)對病害影響角度研究元素互作的工作還不系統(tǒng)。利用營養(yǎng)協(xié)調(diào)防治病害發(fā)生時(shí)，除了作物的多樣性和病原菌的復(fù)雜性，還應(yīng)充分考慮各元素

山西果樹SHANXIFRUITS 2016（1）

的單獨(dú)作用和相互作用，明確各因子的作用，協(xié)調(diào)各元素與果樹的關(guān)系，合理配施各種元素，保證既能給樹體提供充足的養(yǎng)分，又能有效地提高果樹的抗病性，豐富IPM的內(nèi)容。（3）目前多數(shù)研究的結(jié)果局限于理論上應(yīng)用，將理論與生產(chǎn)成功結(jié)合的實(shí)例鮮見報(bào)道。調(diào)節(jié)礦質(zhì)營養(yǎng)以提高果樹抗病能力是可行的，平衡營養(yǎng)作為化學(xué)防治、農(nóng)業(yè)防治和生物防治措施的補(bǔ)充，有很大的發(fā)展?jié)摿脱芯靠臻g，是值得探討的新途徑。應(yīng)在進(jìn)一步豐富從營養(yǎng)角度研究果樹病害的內(nèi)容并將其上升到學(xué)科的高度的基礎(chǔ)上，將理論應(yīng)用到減少農(nóng)藥和肥料用量、減輕環(huán)境污染、提高產(chǎn)量等生產(chǎn)實(shí)踐中。

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