陳蘭 趙金輝 張桂芝 王愛玉 李浩 張曉潔

摘 要：棉花早衰是指由于其自身或外部因素，在有效的生育期內(nèi)，棉株局部或整體過早終止生命活動(dòng)而影響棉花產(chǎn)量和品質(zhì)形成的現(xiàn)象。該文綜述了棉花早衰的表現(xiàn)及判斷指標(biāo)，分析了引起棉株發(fā)生早衰的因素，并提出了預(yù)防棉花早衰的對(duì)策措施，為今后開展相關(guān)工作提供參考。

關(guān)鍵詞：棉花；早衰；成因；預(yù)防措施

中圖分類號(hào) S562 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2016）13-0058-03

棉花是世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，在國民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展中占有重要地位。棉花是一種重要的紡織纖維作物，也是重要的種子油料作物，同時(shí)棉花種子也是一種重要的食品和飼料資源[1]。早衰是棉花生長過程中提早衰老的一種現(xiàn)象，是指由于棉花自身或外部因素，在有效的生育期內(nèi)，棉株局部或整體過早終止生命活動(dòng)而影響棉花產(chǎn)量和品質(zhì)形成的現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為葉落、葉黃，或者逐漸變褐枯萎[2-6]。棉花早衰是一個(gè)世界性的問題，不僅影響棉花產(chǎn)量，還導(dǎo)致種子質(zhì)量和纖維品質(zhì)下降，除我國主要產(chǎn)棉區(qū)外，在其他國家的主產(chǎn)棉區(qū)發(fā)生也十分普遍，引起各國學(xué)者的高度重視[7]。本文就棉花早衰的表現(xiàn)、判斷指標(biāo)和原因進(jìn)行了綜述，并對(duì)預(yù)防棉花早衰的措施進(jìn)行了探討。

1 棉花早衰的表現(xiàn)及判斷指標(biāo)

植物衰老是植物生長發(fā)育周期中一個(gè)重要的生理現(xiàn)象[8]。棉花早衰可分為五種類型，一是早發(fā)早衰型，其特點(diǎn)是棉花中前期生長發(fā)育快，后期特別是花鈴期之后生長緩慢，伏前桃多，伏桃和秋桃少，造成未老先衰；二是多鈴早衰型，其特點(diǎn)是前期生長正常，開花結(jié)鈴較早，營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)移提前，花鈴期肥水運(yùn)用不足造成的早衰；三是弱長早衰型，主要是地力瘠薄、肥水不足造成的棉花全生育期生長緩慢，根系發(fā)育不良，表現(xiàn)為植株矮小，結(jié)鈴少，脫落重，吐絮早；四是徒長早衰型，其特點(diǎn)是棉花前期生長正常，蕾期和花鈴期水肥供應(yīng)失調(diào)，營養(yǎng)生長過旺，生殖生長不足，蕾鈴脫落嚴(yán)重，生長后期營養(yǎng)失調(diào)導(dǎo)致棉株早衰；五是病變?cè)缢バ?，此類型主要是由于棉田連作，土壤中有益菌減少，病原菌增多，土壤生態(tài)平衡破壞導(dǎo)致棉株早衰[9]。

1.1 外觀表現(xiàn) 早衰棉花在外觀形態(tài)上表現(xiàn)為棉株矮小、棉鈴脫落，中上部出現(xiàn)空果枝，吐絮早鈴重低，單株結(jié)鈴數(shù)偏少。葉片分黃化型、紅化型和青枯型，葉色逐漸失綠變?yōu)榭蔹S、深褐，葉片繼而干枯脫落，紅莖比例較高，生長點(diǎn)變尖，向心運(yùn)動(dòng)停滯；花位上移，頂端花芽潛伏，不再延伸新的果枝，果枝層數(shù)比正常棉花少；根系衰竭，主根變細(xì)變短從而導(dǎo)致吸收功能降低；棉鈴較小，纖維品質(zhì)較差，種子成熟度較低[10]。此外，棉花葉片黃葉率和棉柴比可作為棉花早衰的指標(biāo)[11]。從外觀表現(xiàn)看，早發(fā)類型是在棉花生長后期提早衰亡，徒長猝死型是在生長旺盛期遇高溫干旱等天氣時(shí)，棉株根系厭氧而死，多鈴型是在花鈴期水肥供應(yīng)不足時(shí)，根系正常生長受抑制而導(dǎo)致棉株早衰，病變型則是由于棉株大面積發(fā)病導(dǎo)致早衰[12]。

1.2 生理表現(xiàn) 早衰棉花的生理表現(xiàn)為光合作用受阻，光合速率下降，葉綠素含量下降，葉色變黃，葉片衰老，在這個(gè)過程中蛋白質(zhì)合成能力減弱而分解作用加強(qiáng)，所以葉片蛋白質(zhì)含量也隨之下降；棉花早衰時(shí)不能產(chǎn)生能量，相反還要消耗有機(jī)物，導(dǎo)致呼吸速率下降，各種代謝和酶活性都發(fā)生了較大變化。植物內(nèi)源激素中生長素、細(xì)胞分裂素和赤霉素可推遲葉片衰老，脫落酸和乙烯可加速葉片衰老[13，14]。在棉花早衰過程中，細(xì)胞分裂素類物質(zhì)急劇下降，而脫落酸等促進(jìn)衰老的物質(zhì)則呈上升趨勢，丙二醛不斷積累，引起對(duì)酶的破壞。有研究表明，適量施用鉀肥，有利于促進(jìn)棉花葉片中SOD活性的提高，丙二醛含量的降低，從而減少了過氧化物的產(chǎn)生與累積，減輕活性氧對(duì)細(xì)胞膜的傷害[15]。

1.3 性狀表現(xiàn) 棉花早衰表現(xiàn)為枯死早衰型，就是剛進(jìn)入吐絮期，葉片就開始脫落棉株迅速枯死，霜前花也吐絮不暢；另一個(gè)特點(diǎn)是枯葉早衰型，棉株主莖枯死較晚，全生育期生長發(fā)育遲緩，枯葉出現(xiàn)時(shí)間較早；鈴衰型的棉株雖然上部結(jié)鈴沒有明顯減少，但早衰型棉株下部鈴?fù)滦踺^早，而上部鈴在枯霜期前大部分不能吐絮正常。在實(shí)際生產(chǎn)中，棉花早衰和早熟常相關(guān)聯(lián)，早熟性是棉花育種的重要目標(biāo)，而早衰則是棉花育種和生產(chǎn)中予以避免的現(xiàn)象。二者可根據(jù)葉功能、結(jié)鈴性、鈴重、籽指以及纖維品質(zhì)來區(qū)分。早衰棉花在開始吐絮時(shí)葉片即變黃、脫落甚至莖稈枯死，上部結(jié)鈴性差，其鈴重、子指、品質(zhì)以及種子成熟度明顯下降。據(jù)王忠義[16]研究報(bào)道，早衰型棉株的上部與中部棉鈴相比較，單鈴重差異在1.1～1.9g，籽指差異高達(dá)3.2g，纖維長度差在1.2～2.9mm，均高于早熟品種的相應(yīng)指標(biāo)差值。

2 早衰的原因分析

2.1 品種因素 不同的棉花品種具有不同特點(diǎn)?？共】鼓嫘圆畹钠贩N容易早衰，因?yàn)榘橛锌?、黃萎病的棉株由于維管束受害，其水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸受到阻礙，棉花葉片、蕾鈴以及果枝莖干等營養(yǎng)不良，會(huì)出現(xiàn)早衰；前期結(jié)鈴性強(qiáng)且成鈴早的品種，易出現(xiàn)早衰，是因?yàn)橹仓晟碡?fù)荷過重，水肥營養(yǎng)難以供應(yīng)充足，引起早衰；早熟型品種如果播種過早，使得棉花生長發(fā)育提前，也易引起早衰。

2.2 氣候因素 盛花期一方面氣溫偏高會(huì)抑制棉花生長，另一方面缺水光合作用減少又會(huì)影響棉株?duì)I養(yǎng)生長，后期雨水過多棉田蒸發(fā)量較大，葉片失水嚴(yán)重，造成棉花早衰，直接影響成鈴率[17]。在盛鈴期旱澇急轉(zhuǎn)、氣溫高降水少以及后期溫度變化大都會(huì)造成棉株早衰，導(dǎo)致減產(chǎn)。光照是影響作物生長素形成的主要因素，在光照不足的情況實(shí)施補(bǔ)償，也能防止葉片早衰。鹽漬會(huì)造成棉株根系處于缺氧狀態(tài)，影響棉株正常的吸收代謝平衡[18]。苗期如果降水過多，地溫低、土壤濕度大，會(huì)影響根系的正常生長，中后期如遇干旱根系吸收弱，土壤中速效鉀降低易造成早衰，總之氣候條件對(duì)棉花產(chǎn)量影響較大。

2.3 基因調(diào)控因素 葉片衰老相關(guān)基因的表達(dá)和蛋白合成可以反映植物衰老的情況，是受多基因控制、與多種信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)的有序發(fā)育過程。深入了解葉片衰老機(jī)制的重要途徑是通過SAGs的表達(dá)來調(diào)控，棉株中SAGs主要有光合作用及激素、大分子降解、養(yǎng)分循環(huán)利用、轉(zhuǎn)錄因子等相關(guān)基因[19，20]。另有研究首次在雷蒙德氏棉中鑒定到了120個(gè)GrWRKY基因，并指出WRKY轉(zhuǎn)錄因子在棉花生長發(fā)育過程中具有重要作用[21]。

2.4 營養(yǎng)因素 營養(yǎng)失衡是造成棉花早衰的一個(gè)重要原因。棉田長期連作破壞土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡，土壤養(yǎng)分失調(diào)，加上田間施肥不當(dāng)，偏施氮、磷肥，有機(jī)肥和鉀肥施用很少，營養(yǎng)的缺失導(dǎo)致棉株抗病抗逆性差，極易發(fā)生早衰。鉀肥是作物生長的營養(yǎng)元素之一，棉花是直系根系，對(duì)鉀的需求量較大，若棉株根系對(duì)土壤中鉀元素吸收不足，從而導(dǎo)致早衰，棉鈴數(shù)不多，纖維品質(zhì)下降[22]。棉花生育中后期對(duì)肥水的需求量增加，如果此時(shí)追肥不當(dāng)土壤微量元素缺失，特別是在驟降暴雨后會(huì)導(dǎo)致棉株早衰的發(fā)生。土壤綜合肥力指數(shù)越小棉花越易發(fā)生早衰，可以通過測定這個(gè)指數(shù)來減少早衰發(fā)生。劉連濤等研究表明，葉片生理功能開始衰老于盛鈴末期，此時(shí)如果缺乏氮素營養(yǎng)會(huì)導(dǎo)致整株葉片的葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量降低，丙二醛含量升高，加速葉片的衰老，但是由于上部果枝葉片對(duì)氮素的缺乏比下部葉片更敏感，所以適量施入氮肥可以延緩整株葉片的衰老[23]。

2.5 種植方式因素 現(xiàn)在棉花生產(chǎn)均采用地膜覆蓋，一方面起到保墑、提溫、增產(chǎn)作用，另一方面也使得棉花根系淺，前期養(yǎng)分消耗較多，棉花發(fā)育提早。但是如果棉花揭膜較遲或者不揭膜，則會(huì)導(dǎo)致棉花早衰。

3 預(yù)防早衰的對(duì)策措施

3.1 選育優(yōu)良品種 高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)棉花品種必須具備較強(qiáng)的抗性，要選擇抗病、抗蟲、抗早衰、抗逆性強(qiáng)、生命力強(qiáng)和適應(yīng)性廣的優(yōu)良包衣品種，提高棉花抗性水平。并且在不同環(huán)境條件下進(jìn)行多點(diǎn)鑒定，在不同田間生長發(fā)育階段進(jìn)行重點(diǎn)選擇，通過不同品質(zhì)性狀及分子標(biāo)記選擇[24]。同時(shí)在生產(chǎn)中注意早熟性品種可通過晚播來避免出現(xiàn)早衰現(xiàn)象。

3.2 病蟲害防治 對(duì)于病蟲害，要以預(yù)防為主，做到早發(fā)現(xiàn)早防治，控制蔓延，促使棉株生長穩(wěn)健。在棉花生長后期，通過化學(xué)方法及時(shí)防治盲蝽蟓、棉蚜、紅蜘蛛等的為害，提高棉花葉片光合效能，增加成鈴率，是防止棉花早衰的有效途徑。枯黃萎病是導(dǎo)致棉花早衰的重要因素之一，可通過適當(dāng)控制棉花徒長、培育壯棵等措施，減少枯黃萎病發(fā)生機(jī)率，增強(qiáng)棉花植株抗病能力，防止早衰。另外，利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)等方法改造生防菌，研制基因重組生物制劑，提高防病能力，減輕棉花因病蟲害影響造成的早衰。

3.3 科學(xué)田管，合理施肥 因地制宜培育穩(wěn)發(fā)型抗蟲棉品種，合理輪作和深耕，減少土壤有害菌，疏松土壤改良其團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，為棉花根際創(chuàng)造良好生長環(huán)境，促進(jìn)棉株健壯生長。播種前精細(xì)整地，中耕培土，冬前深翻，增施有機(jī)肥，通過冬季凍融交替，改善土壤物理化學(xué)性質(zhì)，提高土壤通透性和蓄水性，為棉花根系創(chuàng)造良好的生長環(huán)境。適時(shí)揭地膜，既能防止棉株倒伏，又能防止早衰，一般以初花期為宜。適當(dāng)晚播密植，并且在適宜的時(shí)期合理整枝，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)更多地向蕾鈴運(yùn)輸，增加養(yǎng)分利用率。開花期和結(jié)鈴期可適量增施鉀肥，棉花生長中后期注意防病，干旱未及時(shí)澆水，淹苗未及時(shí)排水等都會(huì)引起早衰，另外，要結(jié)合當(dāng)?shù)靥鞖夂屯寥婪柿C合考慮合理化調(diào)。采用間歇式灌溉增強(qiáng)土壤通透性，改善根際環(huán)境，根系發(fā)達(dá)利于有益抗生菌的生長。合理施用有機(jī)肥，施足底肥，掌握好追肥時(shí)期，合理施用葉肥，提高棉花自我調(diào)節(jié)和抗病抗逆能力，防止早衰。

參考文獻(xiàn)

[1]陳蘭，趙金輝，張桂芝，等.黃河流域棉花區(qū)試臨清點(diǎn)中熟棉品種性狀表現(xiàn)分析[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，48（3）：18-21.

[2]Gan S，Amasino R M.Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin[J].Science，1995，270（5244）：1986-1988.

[3]中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所.中國棉花栽培學(xué)[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2013.

[4]董合忠，李維江，唐薇，等.棉花生理性早衰研究進(jìn)展[J].棉花學(xué)報(bào)，2005，17（1）：56-60.

[5]喻樹迅，宋美珍，范術(shù)麗，等.短季棉早熟不早衰生化輔助育種技術(shù)研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（4）：664-670.

[6]張少民，白燈莎·買買提艾力，劉盛林，等.新疆棉花早衰現(xiàn)象調(diào)查及其原因研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014 51（5）：801-809.

[7]馬海英.北疆棉田早衰原因及預(yù)防措施[J].中國棉花，2005，32（3）：35-36.

[8]李靜，沈發(fā)富，于東海，等.轉(zhuǎn)基因抗早衰棉花的獲得[J].西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（8）：1419-1423.

[9]楊青華，王俊振.棉花異常生育診斷與調(diào)控I.棉花早衰及其預(yù)防[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，（8）：16-17.

[10]鄭家煥，戴玉淑，王建波.棉花早衰的表現(xiàn)及防治途徑[J].中國棉花，2000，27（3）：40-41.

[11]李振懷，李維江，唐薇，等.不同抗蟲棉基因型的生長發(fā)育和產(chǎn)量表現(xiàn)[J].棉花學(xué)報(bào)，2005，17（3）：155

-159.

[12]姜瑞云，王宏，黃禎茂.淺談棉花早衰[J].中國棉花，1996（3）：7-8.

[13]趙春江，康書江，王紀(jì)華，等.植物內(nèi)源激素對(duì)小麥葉片衰老的調(diào)控機(jī)理研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2000，15（2）：53-56.

[14]劉連濤，李存東，孫紅春，等.棉花葉片衰老生理研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22（7）：316-321.

[15]郭英，宋憲亮，王慶材，等.施鉀對(duì)棉花苗期葉片內(nèi)源激素與氧自由基代謝的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2006，21（1）：59-62.

[16]王忠義，曲健木.棉花品種早熟與早衰的區(qū)分[J].中國棉花，1983，10（3）：15-16.

[17]李少昆，陳大茹，肖璐，等.不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)棉花生長和產(chǎn)量的影響I.棉花受旱減產(chǎn)原因分析[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1999，3（3）：178-182.

[18]沈金權(quán)，劉平知，劉永江，等.湖北省仙桃市棉花早衰的原因及對(duì)策[J].作物雜志，2007（6）：81-83.

[19]孔祥強(qiáng)，羅振，李存東，等.棉花早衰的分子機(jī)理研究進(jìn)展[J].棉花學(xué)報(bào)，2015，27（1）：71-79.

[20]Wu A H，Allu A D，Garapati P，et al.JUNGBRUNNEN1，a reactive oxygen species-responsive NAC transcription factor，regulates longevity in Arabidopsis[J].Plant Cell，2012，24（2）：482-506.

[21]Cai C P，Niu E L，Du H，et al.Genome-wide analysis of the WRKY transcription factor gene family in Gossypium raimondii and the expression of orthologs in cultivivated tetraploid cotton[J].The Crop Journal，2014（2）：87-101.

[22]Cassman K G，Kerby T A，Roberts B A，et al.Potassium nutrition effects on lint yield and fiber quality of Acala cotton[J].Crop Science，1990，30（3）：672-677.

[23]劉連濤，李存東，孫紅春，等.氮素營養(yǎng)水平對(duì)棉花不同部位葉片衰老的生理效應(yīng)[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2007，13（5）：910-9l4.

[24]詹先進(jìn)，邱新平，王少華.棉花育種的發(fā)展趨勢及思考[J].中國棉花，2000，27（9）：2-4.