楊青青 楊眾養(yǎng) 余雪標(biāo) 薛楊 王小燕 陳小花 崔喜博 李然 高劉

摘 要 為了揭示木麻黃防護林群落不同演替階段的物種多樣性的變化規(guī)律，為中國沿海木麻黃防護林的恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)，采用典型抽樣法，選取了海南文昌濱海臺地不同林齡的木麻黃（Casuarina equisetifolia）防護林，對林下植物物種組成和植物多樣性進行調(diào)查研究。結(jié)果表明，木麻黃防護林下出現(xiàn)的植物種類為19科31屬32種，其中木本植物6科6屬8種；草本植物14科24屬24種。黑面神（Breynia fruticosa）、馬櫻丹（Lantana camara）、銀合歡（Leucaena leucocephala）、豐花草（Borreria stricta）、白花草（Habenaria dentata）等物種幾乎在木麻黃林的各個年齡階段出現(xiàn)。隨著林齡的增加，林下物種總豐富度指數(shù)明顯在增長。Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)表現(xiàn)為前期物種多樣性隨林齡的增加而增高，后期穩(wěn)定不變。說明濱海臺地的木麻黃沿海防護林隨著林齡的增長，植被群落的生境趨于穩(wěn)定。

關(guān)鍵詞 海南；木麻黃；林齡；植物多樣性；沿海防護林

中圖分類號 S75 文獻標(biāo)識碼 A

Diversity of Understory Plants of Casuarina

equisetifolia at Different Stages

YANG Qingqing1，YANG Zhongyang2，3，YU Xuebiao1，3*，XUE Yang2，3，

WANG Xiaoyan2，3，CHEN Xiaohua2，CUI Xibo1，LI Ran1，GAO Liu1

1 College of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou，Hainan 570228，China

2 Institute of Forestry Science， Haikou，Hainan 571100，China

3 Wenchang Forest Ecosystem Research Station， Wenchang，Hainan 571300，China

Abstract This paper aims to reveal the species diversity of Casuarina equisetifolia shelter forest at different stages， as well as to provide a theoretical basis for the recovery of coastal C. equisetifolia in China. By taking C equisetifolia of different ages in coastal terraces of Wenchang， Hainan as the sample， the present study surveyed the understory vegetation and its diversity. The results were as follows： There were 32 species of plants belonging to 19 families and 31 genera， among which 8 species and 6 genera and 6 families were woody plants， 24 species and 24 genera and 14 families were herbaceous plants. Breynia fruticosa， Lantana camara， Leucaena leucocephala， Borreria stricta and Habenaria dentata could be found almost throughout each age stage of C. equisetifolia forest. The understory species richness index increased with the increase of forest age. The Simpson index and Shannon-Wiener index showed that the species diversity increased with the increase of forest age at earlier stage， but kept stable at later stage. These results indicated that as C. equisetifolia forests in coastal terraces grow， the understory vegetation tends to be stable.

Key words Hainan；Casuarina equisetifolia；Forest age；Plant diversity；Coastal shelter forest

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.023

林下植被多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程的重要指示，也是研究森林群落演替的重要手段之一[1]。許多學(xué)者為了探索森林恢復(fù)機理、重建的有效途徑，進行了大量與林下植被多樣性相關(guān)的研究[2-8]。沿海防護林林下植被多樣性指數(shù)是衡量沿海防護林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的依據(jù)，倍受國內(nèi)外學(xué)者們的關(guān)注[9-11]。葉功富等[12]的研究發(fā)現(xiàn)沿海防護林林下植被多樣性低于天然林，Nagaike等[13]卻發(fā)現(xiàn)沿海防護林林下植被多樣性高于天然林。沿海防護林林下植被物種豐富度隨著林齡增加明顯逐漸增大，Hata等[14]的研究發(fā)現(xiàn)木麻黃林也具有此規(guī)律。另外，張巧等[15]認(rèn)為木麻黃為沿海防護林的先鋒樹種，具有重要的生態(tài)效益。也有學(xué)者指出，木麻黃林存在樹種結(jié)構(gòu)單一、病蟲害發(fā)生、二代更新困難等一系列問題[16-19]。近年來，沿海臺風(fēng)頻發(fā)，木麻黃整體防護能力顯著下降[20]。

鑒于此，本研究以海南文昌濱海臺地木麻黃防護林為研究對象，運用空間代替時間法，對不同林齡的木麻黃林下植被進行調(diào)查，以期得出木麻黃防護林不同演替階段的物種多樣性的變化規(guī)律，從而為中國沿海木麻黃防護林的恢復(fù)和重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省文昌市龍樓鎮(zhèn)，地處東經(jīng)110°10′18″～111°3′05″，北緯19°57′04″～20°10′11″，屬于熱帶海洋性季風(fēng)氣候，全年暖熱，雨量充沛，干濕季節(jié)明顯，常風(fēng)較大，熱帶風(fēng)暴和臺風(fēng)頻繁，氣候資源多樣。年平均溫度23.9 ℃，年平均雨量1 808.8 mm，最高雨量2 769.3 mm，最低年雨量979.9 mm，臺風(fēng)較多，最大風(fēng)力達18.4級，常風(fēng)2-3級。常年平均濕度為86%，最小濕度為34%，土壤為濱海砂壤、淺海沉積砂壤和少量沙巖地，pH為5.14～5.36。木麻黃林分為純林，喬木層林冠以下的灌木、草本植物較稀少，林下層樹種主要以黑面神、馬櫻丹、銀合歡等為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選取及調(diào)查方法 在研究區(qū)域內(nèi)，選擇6個林齡（3、5、8、14、21、29 a）的木麻黃防護林為研究對象，每一林齡的樣地面積1 hm2。采用樣方調(diào)查法，按灌木層、草本層分別進行調(diào)查。在每個樣地內(nèi)分別隨機設(shè)置3個30 m×30 m樣方，在樣方的對角線設(shè)置3個6 m×6 m的樣方調(diào)查灌木層，同時在6 m×6 m的樣方中選取1個2 m×2 m的樣方調(diào)查草本層，記錄植物種類、個體數(shù)、覆蓋度和高度。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析 利用野外調(diào)查的數(shù)據(jù)，分別計算不同林齡的重要值和多樣性指數(shù)。公式如下[21-22]：

式中：S表示物種數(shù)，Pi為第i個物種的個數(shù)占所有物種總數(shù)的比例，a為其中一個樣地的物種數(shù)，b為另一個樣地的物種數(shù)，c為兩個樣地共有的物種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SAS9.1 for windows軟件對物種多樣性指數(shù)進行單因素方差分析（One way ANOVA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 木麻黃防護林林下物種組成及重要值

重要值是表示物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)[23]。在所有樣方中，木麻黃防護林下出現(xiàn)的植物種類為19科31屬32種，其中木本植物6科6屬8種；草本植物14科24屬24種。表1和表2中顯示，幼齡林在木麻黃林分未郁閉時出現(xiàn)的灌木物種較少，馬櫻丹、黑面神為優(yōu)勢種，5 a后林分基本郁閉，中齡林除一品紅沒有分布外，其余物種均有分布，銀合歡廣泛分布，重要值達51.2%；成熟林以桃金娘為主。草本層中豐花草、水竹葉在幼齡林占優(yōu)勢，中齡林的飛機草、地毯草、豐花草、白花草占絕對優(yōu)勢，重要值在27%以上，成熟林各物種重要值大小分布較均衡，彼此差異不大。

2.2 不同林齡木麻黃林下種豐富度指數(shù)

隨著木麻黃林的成熟，雖然灌木層的物種數(shù)與草本層相比表現(xiàn)出幾乎相左的變化趨勢，但是林下物種總豐富度指數(shù)明顯在增長，顯著差異（p<0.05，圖1，表3）。隨著林齡的增加，灌木和草本物種數(shù)目一直增長。灌木豐富度指數(shù)整體上升，8 a之后下降，14 a后上升，在21 a達到極大值；草本在8 a較明顯下降，21 a略有下降，29 a達到最大值。經(jīng)方差分析，灌木層、草本層的豐富度指數(shù)顯著差異（p<0.05）。

2.3 不同林齡木麻黃林下灌草多樣性指數(shù)

物種多樣性能反映生物中的多樣化和變異性及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性[24]。圖2的結(jié)果表明，灌木多樣性在3 a時最低，21 a時最高，總體表現(xiàn)為物種多樣性隨林齡的增加而增高。不同林齡間灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)差異極顯著（p<0.01，表3），但Simpson指數(shù)差異不顯著（p>0.05，表3）。草本層的Shannon-Wiener指數(shù)隨林齡的增加表現(xiàn)明顯的波動性，3 a時最低，21 a最高；草本層的Simpson指數(shù)則變化不明顯。不同林齡間草本層的Shannon-Wiener指數(shù)差異極顯著（p<0.01，表3），但Simpson指數(shù)差異不顯著（p>0.05，表3）。

2.4 不同林齡木麻黃林下灌草均勻度指數(shù)

均勻度指數(shù)反映群落中全部物種個體數(shù)目的分布狀況[25]。草本層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)隨著林齡的增加表現(xiàn)出相反的變化趨勢，Jsw指數(shù)在3 a時最低，之后Jsw指數(shù)隨林齡不斷升高，在21 a達到最高后略有下降，AL指數(shù)則在3 a時最高，21 a時最低。灌木層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)隨著林齡的增加變化不大。經(jīng)單因素方差分析，不同林齡間草本層Jsw指數(shù)差異不顯著（p>0.05，圖3，表3），AL指數(shù)差異極顯著（p<0.01，圖3，表3）；不同林齡間灌木層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)差異不顯著（p>0.05，圖3，表3）。

2.5 木麻黃防護林的物種組成相似性

群落相似系數(shù)反映的是群落間物種的趨同程度[26]。表4中，不同林齡木麻黃林總體表現(xiàn)出成隨著林齡的增大，兩兩之間的相似系數(shù)增大的趨勢。3 a與5 a生木麻黃林的群落相似系數(shù)最小，僅22.2%；8 a與21、29 a生木麻黃林的群落相似系數(shù)最大，達53.8%。3 a與5 a生木麻黃林的共有種僅2種，而21 a和29 a生木麻黃林的共有種7種。說明濱海臺地的木麻黃防護林隨著林齡的增長，植被群落的生境趨于穩(wěn)定，植物種類相近。

3 討論與結(jié)論

木麻黃防護林下出現(xiàn)的植物種類為19科31屬32種，其中木本植物6科6屬8種，草本植物14科24屬24種。林下灌木較少，草本略多，整體水平較低。徐馨等研究中國東南沿海木麻黃防護林林下植物多樣性時也得出類似結(jié)果[27]。幼齡林階段，木麻黃林下灌草種類迅速增加，3 a木麻黃林出現(xiàn)的物種較少，5 a后灌木和草本種類增加到11種，但原先的優(yōu)勢種重要值降低，這是因為林下生存空間和養(yǎng)分的競爭加劇，后來物種對先前物種產(chǎn)生競爭壓迫。14 a林下植物物種又急劇增加，這是因為14 a生木麻黃林的凋落物在土壤中得到降解，為林下植物提供充足的土壤養(yǎng)分，29 a時木麻黃林下植物物種數(shù)目達到最大，物種間重要值也較均衡，彼此差異不大，林下群落生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定。說明木麻黃林下植物豐富度指數(shù)與林下土壤養(yǎng)分有關(guān)，張彩鳳[28]研究海口市木麻黃林下物種多樣性及其與土壤因子的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)木麻黃林下物種多樣性與土壤有效養(yǎng)分顯著相關(guān)，這在本研究中得到證實。

尤龍輝等[29]在對福建晉江市木麻黃防護林林下植物多樣性研究時得出馬櫻丹為木麻黃林下優(yōu)勢種的結(jié)論，本研究也出現(xiàn)了這一結(jié)果，幼齡林灌木層中有馬櫻丹、黑面神，因為喜光、適應(yīng)濱熱帶海沙土而成為優(yōu)勢種。草本層中豐花草、水竹葉率先成為優(yōu)勢種。中齡林的飛機草、地毯草、豐花草、白花草占絕對優(yōu)勢，重要值都在27%以上，其余各物種重要值大小分布較均衡，彼此差異不大。黑面神（Breynia fruticosa）、馬櫻丹（Lantana camara）、銀合歡（Leucaena leucocephala）、豐花草（Borreria stricta）、 白花草（Habenaria dentata）等幾乎在各個林分都有分布，重要值也較大，說明這些物種最適應(yīng)木麻黃林的林下環(huán)境。

沿海防護林林下植被多樣性指數(shù)是衡量沿海防護林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的依據(jù)[30]。本研究發(fā)現(xiàn)木麻黃林下植被多樣性總體表現(xiàn)為隨林齡的增加而增高，但是周會平等[31]研究西雙版納橡膠林林下多樣性得出的結(jié)論卻是隨林齡增加而降低。這是因為橡膠林是以橡膠樹為唯一優(yōu)勢種、以生產(chǎn)膠乳和木材為主要目的的人工林生態(tài)系統(tǒng)，而本研究的木麻黃林為防護林，整個生態(tài)系統(tǒng)得到保護。草本層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)隨著林齡的增加表現(xiàn)出相左的變化趨勢，灌木層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)隨著林齡的增加變化不大。由此可見，沿海木麻黃防護林林下灌木的均勻度比草本更加穩(wěn)定。不同林齡木麻黃林總體表現(xiàn)出成隨著林齡的增大，兩兩之間的相似系數(shù)增大的趨勢，說明濱海臺地的木麻黃防護林隨著林齡的增長，植被群落的生境趨于穩(wěn)定，植物種類相近。

綜上所述，本研究表明，沿海木麻黃防護林林下灌木層和草本層的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)隨林齡的增加變化趨勢幾乎一致，總體表現(xiàn)為物種多樣性隨林齡的增加而增高的規(guī)律。灌木、草本物種數(shù)隨著木麻黃林的成熟表現(xiàn)出幾乎相左的變化趨勢，林下物種總豐富度指數(shù)明顯在增長。灌木層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)隨林齡的增加變化趨勢相同，草本層Jsw指數(shù)和AL指數(shù)隨著林齡的增加表現(xiàn)出相反的變化趨勢。在恢復(fù)和重建木麻黃防護林的過程中，黑面神、馬櫻丹、銀合歡、豐花草、白花草等物種可作為建群種，增強木麻黃防護林群落的穩(wěn)定性，從而增強木麻黃對濱海地區(qū)的防護能力。

參考文獻

[1] 馮耀宗. 物種多樣性與人工生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性探討[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2003， 14（6）： 853-857.

[2] 金艷強， 包維楷.四川柏木人工林林下植被生物量與林分結(jié)構(gòu)的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2014， 34（20）： 5 849-5 859.

[3] 郝建鋒， 王德藝， 李 艷， 等.人為干擾對川西金鳳山楠木次生林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2014， 34（23）： 6 930-6 942.

[4] 孟瑩瑩， 周 莉， 周旺明， 等.長白山風(fēng)倒區(qū)植被恢復(fù)26年后物種多樣性變化特征[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2015， 34（01）： 142-149.

[5] 張連金， 胡艷波， 趙中華， 等.北京九龍山側(cè)柏人工林空間結(jié)構(gòu)多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2015， 34（01）： 60-69.

[6] 張彥雷， 康峰峰， 韓海榮， 等.太岳山油松人工林林下植被生物量影響因子分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2015， 35（01）：104-108， 125.

[7] 趙 芳， 歐陽勛志.飛播馬尾松林林下植被蓋度與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2015， 26（04）： 1 071-1 076.

[8] 陳小花， 余雪標(biāo)， 薛 楊， 等.文昌濱海臺地不同森林類型土壤DOC、 DON庫比較研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015（08）： 38-43.

[9] 劉 斌， 陳 波， 楊新兵， 等.河北小五臺山天然白樺林草本多樣性影響因素研究[J]. 生態(tài)科學(xué)， 2015， 34（02）： 87-93.

[10] 鄒 蜜， 羅慶華， 辜 彬， 等.生境因子對巖質(zhì)邊坡生態(tài)恢復(fù)過程中植被多樣性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2013， 34（01）： 7-14.

[11] 褚建民， 盧 琦， 崔向慧， 等.人工林林下植被多樣性研究進展[J]. 世界林業(yè)研究， 2007， 20（03）： 9-13.

[12] 葉功富， 張清海， 林益明， 等.沿海防護林生態(tài)系統(tǒng)不同群落生物量和能量的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2003， 39（S1）： 8-14.

[13] Nagaike T， Hayashi A， Abe M， et al. Differences in plant species diversity in Larix kaempferi plantations of different ages in central Japan[J]. Forest Ecology and Management， 2003， 183（1）： 177-193.

[14] Hata K， Kato H， Kachi N. Litter of an alien tree，Casuarina equisetifolia， inhibits seed germination and initial growth of a native tree on the Ogasawara Islands（subtropical oceanic islands）[J]. Journal of Forest Research， 2010， 15（6）： 384-390.

[15] 張 巧， 韓永剛， 黃義雄， 等.沿海木麻黃生態(tài)效益研究綜述[J]. 防護林科技， 2014（01）： 45-49.

[16] 尤龍輝， 林 捷， 楊 鋒， 等.平潭沙質(zhì)海岸木麻黃基干林帶防風(fēng)效能研究[J]. 防護林科技， 2014（10）： 20-25， 57.

[17] 林 捷， 聶 森， 潘自寶， 等.平潭沿海防護林生物多樣性研究[J]. 防護林科技， 2014（11）： 1-3.

[19] 譚芳林， 朱 煒， 林 捷， 等.沿海木麻黃防護林基干林帶防風(fēng)效能定量評價研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2003， 39（增刊）： 27-31.

[20] 李小容， 韋金玉， 陳 云， 等.海南島不同林齡的木麻黃林地土壤微生物的功能多樣性[J]. 植物生態(tài)學(xué)報. 2014， 38（06）：56-59.

[21] 馬克平.生物群落多樣性的測度方法Ⅰ： α多樣性的測度方法（上）[J]. 生物多樣性， 1994（3）： 162-168.

[22] 馬克平， 劉玉明. 生物群落多樣性的測度方法Ⅰ： α多樣性的測度方法（下）[J]. 生物多樣性， 1994（4）： 231-239.

[23] 何藝玲， 傅懋毅. 木麻黃沿海防護林林下植被的研究現(xiàn)狀[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 2002， 15（6）： 727-733.

[24] 魏 強， 佟連軍， 楊麗花， 等. 三江平原濕地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護價值趨勢分析[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2015， 34（04）： 111-113.

[25] 李林霞， 王瑞君， 辜 彬， 等. 海島礦區(qū)巖質(zhì)邊坡植物群落演替中生物多樣性的變化[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2014， 34（07）： 14-17.

[26] 彭 羽， 卿鳳婷， 米 凱， 等.生物多樣性不同層次尺度效應(yīng)及其耦合關(guān)系研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2015， 34（02）： 21-25.

[27] 徐 馨， 王法明， 鄒 碧， 等.不同林齡木麻黃人工林生物多樣性與土壤養(yǎng)分狀況研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2013， 23（09）： 1 514-1 522.

[28] 張彩鳳， 楊小波， 李東海， 等. 木麻黃海防林林下物種多樣性及其與土壤因子關(guān)系[J]. 林業(yè)資源管理， 2012， 80（04）： 80-85.

[29] 尤龍輝， 葉功富， 陳增鴻， 等.公路建設(shè)對木麻黃生長及林下植被物種多樣性的影響[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報， 2013， 30（01）： 38-47.

[30] 潘勇軍， 陳步峰， 黃金彪， 等. 南沙沿海防護林對“韋森特”臺風(fēng)的防護效應(yīng)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2014， 34（10）： 84-89.

[31] 周會平， 巖香甩， 張海東， 等.西雙版納橡膠林下植被多樣性調(diào)查研究[J]. 熱帶作物學(xué)報， 2012， 22（08）： 1 444-1 449.