陸柳英　謝向譽　曾文丹　嚴(yán)華兵

摘 要 以47份木薯資源為材料，通過田間螨害情況調(diào)查，評價并鑒定木薯品種的朱砂葉螨抗性級別，同時對其中8份不同抗性木薯品種的形態(tài)學(xué)特征和生理生化特性進行調(diào)查及檢測，研究木薯對朱砂葉螨的抗性與植株外部形態(tài)、葉片營養(yǎng)及生理生化特性的關(guān)系。結(jié)果表明：47份資源共包含4種抗性級別，分別為R、MR、S和HS，抗性最高的品種為食用木薯品種SC9和ST-1；未發(fā)現(xiàn)木薯品種螨害指數(shù)與株高、分枝部位、分枝數(shù)、葉形、葉片質(zhì)地、裂葉長、裂葉寬、葉厚等植株形態(tài)學(xué)特征及氫氰酸含量、單寧含量、粗蛋白含量、可溶性糖含量間的相關(guān)關(guān)系；螨害指數(shù)與SPAD值間呈顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.741。木薯對朱砂葉螨的抗性可能是各營養(yǎng)成分和生理指標(biāo)等影響因素綜合作用的結(jié)果，或者是在某一個指標(biāo)達到對朱砂葉螨取食性產(chǎn)生作用的臨界點時，才會對抗性起決定作用。SPAD值可作為木薯的朱砂葉螨抗性鑒定指標(biāo)之一。

關(guān)鍵詞 木薯；朱砂葉螨；抗性；生理生化

中圖分類號 S533 文獻標(biāo)識碼 A

Abstract 47 cassava germplasms were taken as the materials to evaluate the resistance level of Tetranychus cinnabarinus of Cassava varieties by investigating the mite damage in the field. And the morphological characteristics， physiological and biochemical characteristics of varieties with a variety of resistance levels were investigated and detected to research the relationship between morphology，leaf nutritional，physiological and biochemical characteristics and resistance level of T. cinnabarinus. The results showed that the 47 cassava germplasms including the four resistance levels，that is R，MR，S and HS respectively，edible cassava varieties SC9 and ST-1 had the highest resistance to T. cinnabarinus；the relationship between mites damage index and morphological characteristics such as plant height，branches position，branches number，leaf shape，leaf texture，leaf length，leaf width，leaf thickness and hydrocyanic acid content，tannin content，crude protein content，soluble sugar content had not found. The damage parameters of mites had a significant correlation with SPAD value，the correlation coefficients was -0.741. The resistance to T. cinnabarinus of cassava may be caused synthetically by factors such as nutrient composition and physiological and biochemical indicators，or the factor in its decision function when it reached the critical value of impact T. cinnabarinus taking diets；SPAD values could be a indicator of evaluating the resistance to T. cinnabarinus in cassava.

Key words Cassava；Tetranychus cinnabarinus；Resistance；Physiologocal and biochemical

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.06.018

木薯（Manihot esculenta Crantz）為大戟科木薯屬作物，是世界三大薯類作物之一，在中國主要分布于廣西、廣東、海南、云南、福建等熱帶、亞熱帶地區(qū)。木薯用途很廣，其塊根可食用或作為工業(yè)原料生產(chǎn)淀粉、變性淀粉、酒精等，葉片可作為飼料或用于提取葉蛋白，莖桿可做燃料和纖維原料。朱砂葉螨[Tetranychus cinnabarinus（Boisduval）]屬真螨目葉螨科葉螨屬，是國內(nèi)木薯上發(fā)生最廣泛的一種害螨，其為害主要表現(xiàn)為以成螨、若螨群聚于木薯葉背并吸取汁液，初期葉面上呈褪綠的小點，隨后變灰白色，發(fā)生嚴(yán)重時，全葉枯黃似火燒狀，造成早期落葉和植株早衰，植株長勢減弱，產(chǎn)量降低。在廣西，朱砂葉螨的發(fā)生高峰期一般為7～8月份，在低于35 ℃的高溫、低濕和降水少時發(fā)生較為嚴(yán)重[1-3]。由于朱砂葉螨年發(fā)生代數(shù)約15代，世代重疊，藥物防治困難，且易產(chǎn)生抗藥性，因此，培育和篩選抗朱砂葉螨的木薯品種（系）是減輕螨害的有效措施之一。

目前，已有的文獻報道主要是對木薯品種進行抗性鑒定，而關(guān)于木薯對朱砂葉螨的抗性機理研究較少。陳顯雙等[4]對12個木薯品種的朱砂葉螨抗性進行了鑒定評價，其中未發(fā)現(xiàn)高抗品種，抗性最高的品種為GR891；黃潔等[5]對531份木薯種質(zhì)的朱砂葉螨做了抗性評價，選出了一批抗性較強的種質(zhì)，但高抗種質(zhì)較少；韋威旭等[6]對6個木薯品種的朱砂葉螨抗性進行觀察，發(fā)現(xiàn)SC7抗性最好，并認(rèn)為品種抗性與葉片顏色及質(zhì)地有關(guān)，葉片呈深綠色、臘質(zhì)層較厚的品種抗性較好，葉片呈淺綠色、沒有臘質(zhì)層的品種抗性較差。朱成棟等[7]在研究朱砂葉螨為害對木薯光合特性的影響中發(fā)現(xiàn)，朱砂葉螨為害顯著降低木薯葉片的葉綠素含量。另外，不少專家學(xué)者已在各自的領(lǐng)域上研究植物營養(yǎng)、相關(guān)酶活性等在抗蟲性中發(fā)揮的作用。張金發(fā)等[8]在棉花上開展了朱砂葉螨抗性鑒定和機制研究，認(rèn)為葉片有毛、無腺體和淀粉含量高的棉花，朱砂葉螨為害較重，而葉片具有致密茸毛及棉酚、可溶性糖、葉綠素、類黃酮含量高和葉片鮮重高的品種抗螨性較強。王朝生等[9]在研究棉花品種抗棉葉螨機制中發(fā)現(xiàn)，其抗性高與葉面積擴展快、葉綠素和干物質(zhì)含量高、葉片厚、蠟質(zhì)含量高、幾種氨基酸含量高等有關(guān)，未發(fā)現(xiàn)多元酚類、單寧、棉酚等與抗螨之間的直接聯(lián)系。劉學(xué)輝[10]研究7種植物對山楂葉螨生長發(fā)育和繁殖的影響時發(fā)現(xiàn)，不同植物葉片的營養(yǎng)物質(zhì)（全氮、粗脂肪、可溶性總糖）與次生物質(zhì)（單寧）含量之比在葉螨對不同植物的選擇性方面起著重要的作用，比值高有利于葉螨對植物的選擇性。

本研究對47份木薯資源進行田間朱砂葉螨螨害調(diào)查，鑒定并評價其抗螨性級別；對其中8份不同抗性木薯品種的植株形態(tài)學(xué)特征、葉片營養(yǎng)成分與生理生化指標(biāo)等進行調(diào)查與檢測，分析品種抗性與形態(tài)學(xué)特征和氫氰酸、單寧、粗蛋白、可溶性糖含量及SPAD值間的相關(guān)性，研究木薯抗朱砂葉螨的影響因素，為育種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為木薯品種（系），共47份種質(zhì)資源，種植于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院武鳴里建育種基地。

1.2 方法

1.2.1 47份木薯種質(zhì)資源的朱砂葉螨抗性鑒定

2015年4月，深耕整地后采用起壟平放式種植木薯種質(zhì)資源，株行距0.8 m×1.0 m，每份材料為1個小區(qū)，小區(qū)面積16 m2。8月中旬，對木薯資源進行朱砂葉螨抗性評價（分別對47份木薯資源和群體材料進行鑒定評價）。鑒定方法為：從木薯植株上、中、下3個部位各選3片受害最重的葉片為代表，每株共9片葉，記錄螨害葉片數(shù)、對應(yīng)螨害級別、調(diào)查總?cè)~片數(shù)。根據(jù)木薯葉片螨為害程度建立抗性等級標(biāo)準(zhǔn)，分為0、1、2、3、4共5級[4]。

螨害分級標(biāo)準(zhǔn)：

0級：葉片未受螨害，植株生長正常；

1級：葉片表面出現(xiàn)黃白色小斑點，受害輕微，螨害面積占葉片面積的25%以下；

2級：葉面出現(xiàn)黃褐（紅）斑，紅斑面積占葉片面積的26%～50%；

3級：葉面黃褐斑較多且成片，紅斑面積占葉片面積的 51%～75%，葉片局部卷縮；

4級：葉片受害嚴(yán)重，黃褐（紅）斑面積占葉片面積76%以上，嚴(yán)重時葉片焦枯、脫落。

根據(jù)調(diào)查結(jié)果計算螨害指數(shù)。螨害指數(shù)=∑（螨害級別×該級葉片數(shù)）×100/調(diào)查總?cè)~×4。

每份資源調(diào)查10株。根據(jù)木薯資源的螨害指數(shù)，將木薯對朱砂葉螨的抗性級別分為6級[11]，見表1。

1.2.2 不同抗性級別木薯資源的形態(tài)學(xué)鑒定 調(diào)查和測量不同抗性級別部分木薯品種的植株和葉片形態(tài)學(xué)指標(biāo)，包括株高、分枝部位（主莖長度<80 cm為低部位分枝，80 cm≦主莖長度≦120 cm為中部位分枝，主莖長度>120 cm為高部位分枝）、分枝數(shù)、葉片形態(tài)、裂葉長（測量最上部完全展開葉第3葉中間裂葉長度）、裂葉寬（測量最上部完全展開葉第3葉中間裂葉與主脈垂直的葉片的最寬處）、葉厚（打孔測量10片葉厚度）、葉片質(zhì)地等性狀，分析這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)與木薯對朱砂葉螨的抗性之間是否存在相關(guān)性。

1.2.3 不同抗性木薯資源的生理生化指標(biāo)鑒定

測定不同抗性級別木薯品種的葉片氫氰酸含量（HCN）[12]、單寧含量[13]、粗蛋白含量[14]、可溶性糖含量[15]和SPAD值（采用便攜式葉綠素儀SPAD-502PLUS測量葉片SPAD值）。分析這些生理生化指標(biāo)與木薯對朱砂葉螨的抗性之間是否存在相關(guān)性。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL、SPSS 18.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同木薯資源對朱砂葉螨的抗性鑒定

對47份木薯資源進行朱砂葉螨抗性評價，經(jīng)調(diào)查和統(tǒng)計分析，47份資源共包含4種抗性級別，分別為抗、中抗、感和高感，見表2。達到R和MR級別的共有23份，占總調(diào)查資源的48.9%，其中，抗性級別達R的資源僅有2份，品種名分別是SC9和ST-1，均為食用型木薯資源。目前種植面積最大的品種SC205螨害指數(shù)為59.26，為MR級別中抗性相對較弱的品種；國內(nèi)種植面積較大的品種新選048、南植199以及華南系列品種SC5、SC8、SC10等均為MR級別，但螨害指數(shù)都較高，位于50.00～62.50。另外，食用型木薯品種SC12為感性品種；抗性最差的是高感品種Col22，為哥倫比亞地方種。

2.2 不同抗性級別木薯資源的形態(tài)學(xué)鑒定

選擇抗性級別有代表性的資源材料8份，調(diào)查其形態(tài)學(xué)特性指標(biāo)，結(jié)果見表3。低部位分枝同時存在于抗性級別為R和S的木薯品種中，中部位分枝、倒卵披針形葉形、葉面光滑無蠟質(zhì)的性狀特征同時存在于R、MR、S和HS等4種抗性級別的木薯品種中；Col1522葉片表面粗糙有絨毛，螨害指數(shù)為78.70，為S型品種。調(diào)查結(jié)果說明，木薯分枝部位、葉片形態(tài)、葉片質(zhì)地及絨毛對朱砂葉螨取食無明顯影響。

對8份木薯資源的株高、平均分枝數(shù)、裂葉長、裂葉寬、葉厚進行方差分析。S型木薯品種Col1522平均株高225.33 cm，與SC12、BRA354間差異顯著；R型品種SC9的葉厚值最高，達1.63 mm，ST-1的葉厚值最低，為1.30 mm，兩者差異顯著，但2個品種單片葉的葉厚相差絕對值僅為0.033 mm，說明木薯葉片的厚度差異較小，并且對朱砂葉螨的取食特性無明顯影響。

對木薯螨害指數(shù)與株高、分枝數(shù)、裂葉長、裂葉寬、葉厚的相關(guān)性進行分析（表4），結(jié)果顯示，8份木薯品種的螨害指數(shù)與植株的株高、分枝數(shù)、葉片的葉長、葉寬、葉厚間不存在顯著相關(guān)關(guān)系。

2.3 不同抗性級別木薯資源的生理生化指標(biāo)檢測

8份不同朱砂葉螨抗性級別木薯資源的葉片營養(yǎng)成分和生理指標(biāo)檢測結(jié)果見表5。R型品種ST-1粗蛋白含量、SPAD值最高，分別為9.65%、49.18，可溶性糖含量為1.8%；SC9可溶性糖含量最高（達2.8%）、SPAD值較高（為49.17）；S型品種BRA354的SPAD值最低，為39.71；S型品種SC12的氫氰酸、粗蛋白含量最低，分別為49.1 mg/kg、7.51%，但其單寧含量最高，為1.26%；HS型品種Col22的氫氰酸含量較高，為232.4 mg/kg，但其單寧含量最低，為0.33%。由此可見，不能以其中某一個指標(biāo)來判斷木薯對朱砂葉螨的抗性，該抗性級別可能是幾個生理指標(biāo)綜合作用的結(jié)果，或者當(dāng)某一個指標(biāo)達到對朱砂葉螨取食性產(chǎn)生作用的臨界點時，才會對抗性起到?jīng)Q定作用。

8個木薯品種螨害指數(shù)與氫氰酸含量、單寧含量、粗蛋白含量、可溶性糖含量、SPAD值間的關(guān)系如圖1-A～E所示。隨螨害指數(shù)的增加，葉片的氫氰酸含量、單寧含量、可溶性糖含量無明顯變化規(guī)律，粗蛋白含量和SPAD值略呈逐漸降低的趨勢。

木薯螨害指數(shù)與葉片氫氰酸含量、單寧含量、粗蛋白含量、可溶性糖含量、SPAD值的相關(guān)性分析結(jié)果見表6。結(jié)果顯示，螨害指數(shù)與氫氰酸含量、單寧含量、粗蛋白含量、可溶性糖含量間不存在顯著相關(guān)關(guān)系；螨害指數(shù)與SPAD值間相關(guān)性顯著，相關(guān)系數(shù)為-0.741。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果顯示，47份木薯種質(zhì)資源中，沒有發(fā)現(xiàn)免疫和高抗的種質(zhì)材料，抗性級別最高的品種為食用木薯SC9和ST-1，目前種植面積較大的木薯品種SC205、新選048、南植199、SC5、SC8、SC10均為中抗品種。木薯對朱砂葉螨的抗性鑒定結(jié)果與評價方法和標(biāo)準(zhǔn)、木薯種質(zhì)落葉特性造成的葉片螨害分級誤差、周圍種植品種的抗性、氣候條件等有關(guān)。因此，陳青等[2]在木薯抗朱砂葉螨的田間鑒定中，除通過試驗設(shè)計減少誤差外，在鑒定時先設(shè)定華南205為感蟲對照品種，C1115為抗蟲對照品系。

筆者通過對不同抗性級別的木薯資源螨害指數(shù)與植株形態(tài)學(xué)指標(biāo)的關(guān)系進行研究發(fā)現(xiàn)，螨害指數(shù)與株高、平均分枝數(shù)、裂葉長、裂葉寬、葉厚等無相關(guān)性。武予清等[16]在棉花抗葉螨研究中指出，植株抗螨性與生長勢強弱有關(guān)。因此，研究朱砂葉螨對木薯植株特性的影響，還可考慮對比木薯受螨害前后植株的生長發(fā)育情況。李木明[17]在對棉花朱砂葉螨抗性機制進行研究時發(fā)現(xiàn)，抗性種質(zhì)的葉片平均厚度略高于感性種質(zhì)。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，參與試驗的棉花種質(zhì)葉片厚度差異最大達到0.261 mm，而木薯單葉厚度最大差異值僅為0.033 mm。因此，木薯葉厚值差異太小，對朱砂葉螨取食木薯葉片不造成影響，這是木薯葉厚值與螨害指數(shù)間相關(guān)性不顯著的主要原因。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，木薯螨害指數(shù)與葉片氫氰酸含量、單寧含量、粗蛋白含量、可溶性糖含量的相關(guān)性不顯著，木薯對朱砂葉螨的抗性不能以葉片氫氰酸、單寧、粗蛋白、可溶性糖含量等其中某一個指標(biāo)來判斷，該抗性級別可能是幾個生理指標(biāo)綜合作用的結(jié)果，或者當(dāng)某一個指標(biāo)達到對朱砂葉螨取食性產(chǎn)生作用的臨界點時，才會對抗性起到?jīng)Q定作用。李木明[17]、程璐[18]分別在棉花抗紅鈴蟲和棉花抗蚜研究中指出，棉酚、單寧等有毒物質(zhì)和植物初級代謝產(chǎn)物糖分、蛋白質(zhì)或氨基酸等在棉株體內(nèi)含量的高低可能直接或間接或共同作用于害蟲，對害蟲的生長發(fā)育造成一定的影響，并影響到棉花的抗蟲性，但這些物質(zhì)的含量要達到一定的臨界點之后，單個抗性指標(biāo)的抗蟲作用才會明顯。Maltais等[19]測定了豌豆的抗豌豆蚜蟲品種和感蟲品種的含糖量及含氮量，結(jié)果表明，感蟲品種較抗蟲品種含有較高的氮量和較低的糖量，抗蟲品種糖氮量較感蟲品種高23.4%～63.7%，這與本研究中抗性品種SC9的可溶性糖含量最高的結(jié)果相符。SC9的氫氰酸、單寧含量都較低，粗蛋白含量中等，可溶性糖含量、SPAD值均較高，且與同為R型的品種ST-1螨害指數(shù)相差14.35，SPAD值僅相差0.01。因此認(rèn)為，可溶性糖含量有可能對SC9的抗性起到關(guān)鍵性作用，而2.8%的含量很可能已接近發(fā)揮抗朱砂葉螨作用的臨界點。氫氰酸是存在于木薯植株的一種特有毒素，新鮮的木薯葉和塊根都含有一定的氫氰酸。食用型與加工型木薯品種的主要區(qū)別在于植株塊根的氫氰酸含量大小，一般食用型木薯品種要求塊根氫氰酸含量小于50 mg/kg，而在將木薯葉和塊根用作飼料時，也需要進行適當(dāng)?shù)奶幚硪猿ゴ蟛糠謿淝杷?。韋威旭等[6]在討論中提出葉片氫氰酸含量可能影響朱砂葉螨對植株的為害；黃潔等[5]觀察發(fā)現(xiàn)，食用型品種抗性較差，其中SC9相對抗性較強。本研究將葉片氫氰酸含量作為一個可能的抗性影響因子進行試驗分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)螨害指數(shù)與氫氰酸含量大小無顯著相關(guān)關(guān)系，即品種抗朱砂葉螨特性與是否為食用型木薯無關(guān)。SPAD值又稱為葉色值，本研究結(jié)果中，螨害指數(shù)與葉片SPAD值間呈顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.741，即木薯葉片SPAD值越高，品種螨害指數(shù)越低，抗性越強，這與韋威旭等[6]提出的植株受害程度與其葉片顏色有一定關(guān)聯(lián)性的結(jié)論（即葉片顏色越深的品種受害程度越輕）一致。另外，本研究是在大田取樣檢測，植株已受螨害，葉片樣品的營養(yǎng)成分和生理指標(biāo)已經(jīng)發(fā)生了變化，這也可能是木薯抗性與葉片氫氰酸、單寧、粗蛋白、可溶性糖含量關(guān)系不明顯的原因之一。

本研究只選擇代表不同抗性級別的8份木薯資源為試驗材料，調(diào)查其形態(tài)學(xué)特性指標(biāo)，并檢測其葉片營養(yǎng)成分和生理指標(biāo)，雖樣本數(shù)量較少，但也能基本反映朱砂葉螨與各指標(biāo)間的關(guān)系。建議進一步增加樣本數(shù)量，并增加蛋白質(zhì)等其它相關(guān)指標(biāo)，深入研究木薯朱砂葉螨的抗性機制。

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