熊彪　齊季　董樹(shù)斌　張莉梅　張志翔　　　哈登龍　琚煜熙

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)　　　　　　　　　　　(河南雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局)

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基于種實(shí)性狀的山胡椒優(yōu)良單株選擇1)

熊彪齊季董樹(shù)斌張莉梅張志翔哈登龍琚煜熙

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)(河南雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局)

摘要對(duì)9個(gè)種源102株野生山胡椒連續(xù)2年進(jìn)行單株采集果實(shí)并測(cè)定相關(guān)性狀。利用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行山胡椒居群各性狀的多樣性分析。運(yùn)用主成分分析法、模糊隸屬函數(shù)法與多維空間坐標(biāo)向量綜合評(píng)定值累加法3種評(píng)價(jià)方法對(duì)9個(gè)主要的種實(shí)性狀進(jìn)行分析，并以這3種評(píng)價(jià)法結(jié)果排序都位于前10名的標(biāo)準(zhǔn)，確定7棵野生山胡椒優(yōu)良單株。通過(guò)綜合評(píng)定篩選出來(lái)的優(yōu)良單株在重要經(jīng)濟(jì)種實(shí)性狀(果鮮質(zhì)量、果干質(zhì)量、果實(shí)含油率、種子質(zhì)量)上現(xiàn)實(shí)增益為8.98%～65.88%，具有顯著的優(yōu)異性，可作為良種選育或快速擴(kuò)繁的基礎(chǔ)材料，并在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞山胡椒；多樣性指數(shù)；主成分分析；隸屬函數(shù)；多維空間坐標(biāo)綜合評(píng)定；優(yōu)樹(shù)選擇

分類號(hào)S722.5

Superior Individual Selection ofLinderaglaucaBased on Fruit and Seed Traits//

Xiong Biao, Qi Ji, Dong Shubin, Zhang Limei, Zhang Zhixiang

(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China); Ha Denglong, Ju Yuxi(Administration of Jigongshan National Nature Reserve)//

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(5)：10-14.

With 9 geographical provenances, we preliminarily screened out total 102Linderaglaucatrees and measured collected fruit traits of each individual for two consecutive years. We analyzed the fruit and seed traits ofL.glaucain different geographical provenances by Shannon-Wiener diversity index, and analyzed 9 major fruit and seed traits by principal component analysis, subordinate-function-value method and multidimensional coordinate-synthetic-evaluation way. By the standard, we sorted the top 10 with the three evaluation methods, and selected 7 wildL.glaucatrees as superior individuals. Selected superior individuals realized gain from 8.98% to 65.88% at major economic fruit-seed traits includimg hundred-grain weight of fresh fruits, hundred-grain weight of dried fruit, fruit oil content and thousand-seed weight. The selected superior individuals have outstanding fruit-seed traits based on results of the three methods, and can be used as material of breeding or rapid propagation and applied in production.

KeywordsLindera galuca； Diversity index； Principal component analysis； Subordinate function； Multidimensional coordinate-synthetic-evaluation way； Superior individual selection

山胡椒(LinderaglaucaBlume)又名唐本草[1]、牛筋樹(shù)[2]、雷公子[3]、假死柴[4]，屬樟科(Lauraceae)山胡椒屬(Lindera)落葉灌木或小喬木。除海南省外，山胡椒廣泛分布于我國(guó)淮河流域及南方各省區(qū)，日本、朝鮮半島與越南也有少量天然分布[5]，是亞熱帶地區(qū)獨(dú)有樹(shù)種，野生資源量十分豐富。山胡椒是一種多用途樹(shù)種，其材質(zhì)細(xì)密，可作家具；其枝葉、根均可入藥，具溫中散寒、祛風(fēng)消腫等效用；葉、果皮可提芳香油[1-4]。山胡椒果實(shí)小，球形，發(fā)育期初為綠色，后為棕色，成熟后漸變?yōu)楹谏?；其果?shí)富含精油與脂肪酸[6-10]，所含精油可作化妝品或香精的調(diào)配原料[4-5]，種子富含油脂[12-14]，可作潤(rùn)滑油[2]。

關(guān)于山胡椒的研究報(bào)道最早起于20世紀(jì)初的日本東京大學(xué)，記錄了一些基本的藥用價(jià)值。我國(guó)從20世紀(jì)50年代開(kāi)展全國(guó)野生植物調(diào)查時(shí)就有山胡椒的相關(guān)報(bào)道，西北植物研究所于1972年首次從山胡椒核仁油中制得癸酸、月桂酸，隨后山胡椒各個(gè)方面的研究開(kāi)始陸續(xù)展開(kāi)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)于山胡椒的研究工作基本只有中、日、韓三國(guó)開(kāi)展，主要涉及果實(shí)的精油組分與調(diào)控機(jī)制[15]，根、葉的化學(xué)成分與藥理作用[6，8]，以及種子含油率與脂肪酸組分[9，13]等方面。但在形態(tài)生理和繁育技術(shù)方面，進(jìn)行的研究工作較少，目前尚未有優(yōu)株選育與綜合評(píng)價(jià)方面的研究報(bào)道。

山胡椒果實(shí)富含油脂，屬燃料油植物資源分布的第Ⅱ等級(jí)[16]，且掛果量多，含油率高。但種子空癟率普遍較高，這很可能是由于其廣泛存在的孤雌生殖現(xiàn)象所致[17]。高空癟率不利于該樹(shù)種的育苗，同時(shí)給種仁油脂提取工作帶來(lái)不小的阻礙。因此，通過(guò)一套適用于油料樹(shù)種果實(shí)的優(yōu)良性綜合評(píng)價(jià)法，對(duì)我國(guó)野生山胡椒資源進(jìn)行良好種源選擇與優(yōu)選單株具有科學(xué)意義和參考價(jià)值，為以后研究山胡椒繁育技術(shù)與良種推廣等工作提供新的基礎(chǔ)和資料。

1材料與方法

于2013年3—5、8—11月份及2014年3—4、9—11月份調(diào)查選取9個(gè)地理種源、生態(tài)環(huán)境相近或相同的野生山胡椒植株，并連續(xù)兩年收集經(jīng)初選長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良、病蟲(chóng)害較少的102棵山胡椒單株成熟果實(shí)，即安徽金寨縣天堂寨(白馬)國(guó)家自然保護(hù)區(qū)9株(編號(hào)A)、河南信陽(yáng)市雞公山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)17株(編號(hào)J)、河南羅山縣董寨國(guó)家自然保護(hù)區(qū)9株(編號(hào)L)、河南商城縣金剛臺(tái)國(guó)家地質(zhì)公園15株(編號(hào)S)、河南南陽(yáng)市桐柏山18株(編號(hào)N)、湖北英山縣桃花沖國(guó)家森林公園7株(編號(hào)Y)、湖北英山縣大別山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)7株(編號(hào)D)、湖南望城縣黑麋峰森林公園10株(編號(hào)H)和浙江臨安縣天目山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)10株(編號(hào)T)。

根據(jù)油料樹(shù)種果實(shí)優(yōu)良性評(píng)估常選取的指標(biāo)[18-21]，對(duì)收集的102棵初選野生山胡椒單株果實(shí)進(jìn)行了果縱徑、果橫徑、果鮮質(zhì)量、果干質(zhì)量、果實(shí)含油率、種縱徑、種橫徑、種厚及種子質(zhì)量9個(gè)指標(biāo)的測(cè)定。

試驗(yàn)設(shè)計(jì)：采集果實(shí)大于等于500 g·株-1。利用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺進(jìn)行果縱徑、果橫徑以及去果皮之后的種縱徑、種橫徑、種厚等5個(gè)指標(biāo)的測(cè)量，同一樣株上的果實(shí)隨機(jī)選取20個(gè)測(cè)量，取平均值，重復(fù)5次。果鮮質(zhì)量與果干質(zhì)量2個(gè)指標(biāo)是利用精度萬(wàn)分之一天平測(cè)定百果鮮質(zhì)量與百果干質(zhì)量，重復(fù)5次，分別求出單果鮮、干質(zhì)量平均值；種子質(zhì)量通過(guò)測(cè)定種子千粒質(zhì)量，重復(fù)3次，求出單粒種子質(zhì)量平均值。其中果干質(zhì)量的測(cè)定先通過(guò)干燥箱60 ℃干燥72 h處理。果實(shí)含油率按照HCY-10核磁共振分析儀的使用方法及GB/T 15690-2008《植物油料含油量測(cè)定連續(xù)波低分辨率核磁共振測(cè)定法(快速法)》的要求進(jìn)行測(cè)定。

試驗(yàn)儀器：MASTERPROOF158電子數(shù)顯卡尺(德國(guó))、OHAUS CP114電子天平(江蘇蘇州)、電熱鼓風(fēng)干燥箱(上海一恒)、HCY-10核磁共振分析儀(浙江托普)。

主成分分析法：各指標(biāo)測(cè)定的數(shù)據(jù)用Office excel2007、WPS2013統(tǒng)計(jì)整理，并用SPSS18.0軟件進(jìn)行各指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化處理、指標(biāo)間的相關(guān)性分析以及主成分分析并綜合評(píng)分排序[22-23]。果實(shí)優(yōu)良性的綜合得分，可由提取出的主成分貢獻(xiàn)值(特征根)，計(jì)算出其主成分得分，再由主成分得分與客觀權(quán)重(即方差貢獻(xiàn)率)之積得出綜合得分，計(jì)算公式如下：

其中：λ1為第一主成分的特征根；F1為第一主成分得分，以此類推。

模糊隸屬函數(shù)法：利用模糊隸屬函數(shù)法分析各指標(biāo)的測(cè)定值并綜合評(píng)分排序[24]。

與果實(shí)優(yōu)良性呈正相關(guān)的指標(biāo)參數(shù)計(jì)算公式：U(Nij)=(Nij-Nimin)/(Nimax-Nimin)。

與果實(shí)優(yōu)良性呈負(fù)相關(guān)的指標(biāo)參數(shù)計(jì)算公式:U(Nij)=1-((Nij-Nimin)/(Nimax-Nimin))。

果實(shí)優(yōu)良性綜合隸屬函數(shù)值均值為：Δi=1/n∑U(Nij)。式中：Nij表示第j個(gè)單株第i個(gè)指標(biāo)的平均測(cè)定值，U(Nij)為其隸屬函數(shù)值(隸屬度)，且U(Nij)∈[0，1]；n為測(cè)定指標(biāo)類型的總數(shù)；Nimin和Nimax分別為所有評(píng)價(jià)單株的第i個(gè)指標(biāo)下參數(shù)的最小值與最大值。

多樣性指數(shù)：采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來(lái)評(píng)定不同種源地山胡椒相關(guān)性狀的變異程度。計(jì)算時(shí)先進(jìn)行數(shù)值性狀的分級(jí)，劃級(jí)方法為：首先計(jì)算參試材料總體平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(σ)，然后劃分10級(jí)，從第1級(jí)[XiX+2σ]，每0.5σ為一級(jí)。每一級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)[28]，H′=-∑PilnPi。式中：Pi為某一性狀第i級(jí)別內(nèi)的材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。

2結(jié)果與分析

2.1山胡椒種實(shí)性狀統(tǒng)計(jì)描述

通過(guò)表1可知，果縱徑、果橫徑、種縱徑、種橫徑與種厚這5個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)都相對(duì)較小，分別為4.13%、5.19%、3.12%、4.12%和4.27%，說(shuō)明野生山胡椒的種實(shí)形態(tài)性狀變異較小，相對(duì)穩(wěn)定。而果鮮質(zhì)量、果干質(zhì)量與種子質(zhì)量這3個(gè)指標(biāo)變異系數(shù)較大，分別為12.22%、12.35%和23.77%，說(shuō)明在品質(zhì)性狀上有較高篩選價(jià)值。果實(shí)含油率這個(gè)指標(biāo)作為重要的經(jīng)濟(jì)性狀其變異系數(shù)并不大，僅為9.28%，但居群間和居群內(nèi)的變異幅度都較大，分別為18.49%～44.61%和23.48%～46.02%(雞公山居群)，可見(jiàn)，在種源間和種源內(nèi)兩個(gè)層級(jí)上，不同單株間優(yōu)選高油脂山胡椒都具有一定價(jià)值。綜合來(lái)看，102株野生山胡椒初選優(yōu)樹(shù)的主要經(jīng)濟(jì)性狀和品質(zhì)性狀上具有較高的選擇空間。

表1　不同地理種源山胡椒果實(shí)性狀統(tǒng)計(jì)及方差分析

注：** 表示在0.01水平差異極顯著。

2.2山胡椒種實(shí)性狀相關(guān)性與多樣性比較

如表2所示，山胡椒種實(shí)性狀9個(gè)指標(biāo)之間大多相關(guān)性極顯著(p<0.01)。重要經(jīng)濟(jì)性狀果實(shí)含油率與果縱徑、果橫徑、果鮮質(zhì)量、果干質(zhì)量及種子質(zhì)量5個(gè)性狀分別呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，其中與果鮮質(zhì)量關(guān)系最為密切(r=0.826)，說(shuō)明在以上幾種性狀中果干質(zhì)量對(duì)果實(shí)含油率的貢獻(xiàn)最大；而與種縱徑、種橫徑及種厚3個(gè)性狀呈負(fù)相關(guān)，其中與種橫徑差異顯著(r=-0.192)，說(shuō)明種子體積所占果實(shí)總體積的比例越大，趨向于果實(shí)含油率越低，野外調(diào)查試驗(yàn)中亦發(fā)現(xiàn)，種子所占體積比越大的越容易出現(xiàn)種仁空癟現(xiàn)象。

表2　山胡椒果實(shí)各指標(biāo)間相關(guān)性

注：*表示在0.05水平差異顯著；** 表示在0.01水平差異極顯著。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)是用來(lái)描述物種個(gè)體出現(xiàn)的紊亂和不確定性的，多樣性數(shù)值隨不確定性增高而增高[28]。對(duì)9個(gè)山胡椒居群(地理種源)各性狀的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的計(jì)算，分別為果縱徑2.004、果橫徑2.069、果鮮質(zhì)量2.039、果干質(zhì)量2.034、果實(shí)含油率1.836、種縱徑2.089、種橫徑2.069、種厚2.054和種子質(zhì)量2.015。分析發(fā)現(xiàn)其各性狀的多樣性指數(shù)均較大，說(shuō)明其性狀變異類型較為豐富且均勻度較高，但不同性狀間的多樣性指數(shù)仍具有一定的差異。其中，果實(shí)含油率的多樣性指數(shù)僅為1.836，而其余8個(gè)性狀指標(biāo)的多樣性指數(shù)均高于2.000。說(shuō)明山胡椒果實(shí)含油率這個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀受環(huán)境因素影響的程度弱于其他性狀，相對(duì)穩(wěn)定保守。另外，計(jì)算得到的山胡椒各性狀總多樣性指數(shù)H′為2.023。其中，居群內(nèi)多樣性指數(shù)1.760，遺傳多樣性占總遺傳多樣性的比例達(dá)86.984%；居群間多樣性指數(shù)為0.263，其所占比例僅為13.016%。

2.33種方法評(píng)價(jià)結(jié)果及比較

利用主成分分析法、隸屬函數(shù)分析法與多維空間坐標(biāo)綜合評(píng)定值累加法3種方法分別對(duì)102株山胡椒果實(shí)進(jìn)行評(píng)價(jià)，將綜合排名的大致前20的編號(hào)植株列出(表3)。

由表3可知，編號(hào)為J03-30-04、L04-09-10、J09-28-02、J09-28-06、J09-27-03、J09-28-04和J09-27-04共7棵山胡椒單株通過(guò)3種評(píng)價(jià)方法進(jìn)行評(píng)價(jià)后的結(jié)果排名都顯示很高(都排在前十名)，說(shuō)明基于種實(shí)性狀優(yōu)良單株的評(píng)價(jià)中其具有顯著的優(yōu)異性，可作為山胡椒優(yōu)異種質(zhì)進(jìn)行編目或在良種選育推廣中應(yīng)用。由表4可知，通過(guò)3種評(píng)價(jià)結(jié)果篩選出來(lái)的優(yōu)選單株，在9個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)中都較均值有增益，其中果鮮質(zhì)量、果干質(zhì)量、果實(shí)含油率與種子質(zhì)量等重要單一性狀的現(xiàn)實(shí)增益從8.98%到65.88%。綜合看，排名前20的山胡椒單株中，地理種源為河南信陽(yáng)市雞公山的占了大部分。

主成分分析法和隸屬函數(shù)法這兩種評(píng)價(jià)法所得的結(jié)果，大部分結(jié)果排序非常相近，個(gè)別排序存在前后差異，但基本一致，說(shuō)明這兩種評(píng)價(jià)法對(duì)數(shù)據(jù)信息的分析處理相似，所得結(jié)果較貼合。而多維空間法所得的評(píng)價(jià)結(jié)果與前兩種評(píng)價(jià)法的結(jié)果存在一點(diǎn)偏差，這是由于不同評(píng)價(jià)法在對(duì)各指標(biāo)打分時(shí)的權(quán)重不同而造成的，但結(jié)果排序上很接近，說(shuō)明優(yōu)良性整體評(píng)定上趨勢(shì)相同。綜合來(lái)看，3種評(píng)價(jià)結(jié)果的總體排名趨勢(shì)一致，亦說(shuō)明這3種評(píng)價(jià)法對(duì)于果實(shí)優(yōu)良性的綜合評(píng)價(jià)都具有一定的準(zhǔn)確性和有效性。

表39個(gè)地理種源山胡椒果實(shí)優(yōu)良性狀的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果(前20)

編號(hào)主成分分析法綜合得分排名多維空間坐標(biāo)法Pi值排名隸屬函數(shù)法Δ值排名J03-30-048.806820.131110.91081L04-09-109.068710.264040.90242J09-28-027.384530.256730.83203J09-28-066.806950.228520.82344J09-27-034.820280.276250.75036A10-15-037.347740.3647110.80935J09-28-044.832970.3282100.74307J09-27-044.6040100.297880.73279J09-26-024.3908110.293670.727010L04-09-115.150160.4146150.73918J09-28-014.3509120.303990.725111J09-26-043.6436190.284360.707112T09-18-024.1460140.3970140.698314J04-01-013.8620170.3684130.698413J09-28-033.7146180.3649120.690816J09-28-054.0131160.4725200.693615A10-15-064.3210130.4828220.686317J03-30-073.5385200.4249160.674019S10-07-043.4443210.4570180.665320S10-07-073.2811230.4725190.659921

表4　山胡椒優(yōu)選單株在各指標(biāo)均值上的增益　%

3結(jié)論與討論

植株的表型性狀是基因與環(huán)境共同作用的結(jié)果，其表型性狀變異越大，遺傳變異的可能性也就越大。植物表型性狀的多樣性，是對(duì)其優(yōu)良性狀選擇與良種選育的重要基礎(chǔ)[29]。對(duì)于木本油料樹(shù)種來(lái)說(shuō)，種實(shí)相關(guān)性狀的優(yōu)良性往往是優(yōu)樹(shù)選擇的決定因素。

本研究對(duì)我國(guó)5個(gè)省區(qū)內(nèi)9個(gè)地理種源共102株野生山胡椒單株進(jìn)行了連續(xù)2 a的實(shí)地調(diào)查選定與果實(shí)采集，并對(duì)測(cè)取的種實(shí)性狀數(shù)據(jù)分析研究，結(jié)果表明，不同山胡椒單株在果縱徑、果橫徑、果鮮質(zhì)量、果干質(zhì)量、種縱徑、種橫徑、種厚與種子質(zhì)量8個(gè)性狀的多樣性指數(shù)上均較高，說(shuō)明這些種實(shí)性狀豐富度較高；而果實(shí)含油率的多樣性指數(shù)相對(duì)較低，說(shuō)明其受環(huán)境因子影響的程度較弱，性狀相對(duì)穩(wěn)定。對(duì)山胡椒種實(shí)9個(gè)指標(biāo)性狀的測(cè)定分析表明，果鮮質(zhì)量、果干質(zhì)量、果實(shí)含油率和種子質(zhì)量4個(gè)質(zhì)量性狀變異系數(shù)較大，具有篩選優(yōu)株的價(jià)值；而果縱徑、果橫徑、種縱徑、種橫徑和種厚5個(gè)形態(tài)性狀相對(duì)穩(wěn)定，這很可能與種實(shí)不同性狀間的發(fā)育程度不同有關(guān)[30]。值得注意的是，山胡椒遺傳多樣性占總遺傳多樣性的比例中，居群內(nèi)為86.984%，而居群間為13.016%，這說(shuō)明山胡椒居群的遺傳多樣性表現(xiàn)很可能主要集中在居群內(nèi)。

經(jīng)濟(jì)類樹(shù)種選取的最終目的是經(jīng)濟(jì)效益最大化，而對(duì)于木本油料樹(shù)種發(fā)展?jié)摿Φ拇笮【驮谟谄溆椭钠焚|(zhì)和產(chǎn)能高低這兩個(gè)重要指標(biāo)。利用綜合評(píng)價(jià)法對(duì)油料樹(shù)種種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)，可以快速有效地篩選出其中優(yōu)良單株。但以往的優(yōu)樹(shù)選擇研究工作中所運(yùn)用的評(píng)價(jià)方法，在評(píng)價(jià)參數(shù)權(quán)重選取上各有側(cè)重，使得評(píng)價(jià)結(jié)果往往存在某些方面的偏差。因此，本研究中利用優(yōu)樹(shù)選擇研究常運(yùn)用3種的評(píng)價(jià)方法，分別對(duì)山胡椒單株進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)并對(duì)比結(jié)果，使得評(píng)價(jià)結(jié)果更加全面與可靠。另外，影響樹(shù)種重要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)的性狀眾多，且部分性狀之間存在不同程度地相關(guān)性，因此，使用相互差異性顯著的一些性狀來(lái)構(gòu)建評(píng)價(jià)指標(biāo)體系能夠盡可能多地反映出植株的生物信息，并且數(shù)值直觀，容易分析得出結(jié)果。

文中按照通過(guò)3種評(píng)價(jià)方法綜合排序都處在前10名的野生山胡椒單株，篩選出基于種實(shí)性狀優(yōu)異的7株，編號(hào)分別為J03-30-04、L04-09-10、J09-28-02、J09-28-06、J09-27-03、J09-28-04和J09-27-04。以J03-30-04號(hào)山胡椒單株為例，其在主成分分析法中得分值位居第2，在多維空間坐標(biāo)向量法和模糊隸屬函數(shù)法中的分值排序都居第1，而且在果鮮質(zhì)量、果干質(zhì)量、果實(shí)含油率與種子質(zhì)量等重要單一性狀中的表現(xiàn)也顯著優(yōu)異,比如調(diào)查選取的共102株野生山胡椒這4個(gè)性狀的均值分別為171.028 mg·個(gè)-1、75.590 mg·個(gè)-1、37.985 5%和35.075 6 mg·粒-1，而J03-30-04號(hào)單株的這幾種性狀對(duì)應(yīng)值分別為238.130 mg·個(gè)-1、125.393 mg·個(gè)-1、41.688 8%和54.440 0 mg·粒-1，現(xiàn)實(shí)增益分別為39.23%、65.88%、9.75%和55.21%，綜合來(lái)看仍然具有顯著的優(yōu)異性。研究結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)3種評(píng)價(jià)方法綜合評(píng)定選取的這7顆山胡椒優(yōu)良單株具有顯著優(yōu)異性，且可以作為良種選育或快速擴(kuò)繁的基礎(chǔ)材料。

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收稿日期：2015年11月23日。

第一作者簡(jiǎn)介：熊彪，男，1990年4月生，北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，碩士研究生。E-mail：xiongbiao@bjfu.edu.cn。通信作者：張志翔，北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，教授。E-mail：zxzhang@bjfu.edu.cn。

1)“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃(2013BAD01B00)。

責(zé)任編輯：任俐。