薛冰,孫軍*,李婷婷(1.天津科技大學海洋與環(huán)境學院,天津300457;2.天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室,天津300457)
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2014年夏季南海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)
薛冰1,2,孫軍1,2*,李婷婷1,2
(1.天津科技大學海洋與環(huán)境學院,天津300457;2.天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室,天津300457)
摘要:2014年8月20日—9月6日對南海北部(18°~22°N,114°~116°E)的11個站位進行了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查,其中2個站位為時間連續(xù)站。共鑒定出浮游植物4門68屬229種(包括變種、變型及未定種),其中硅藻門43屬147種,甲藻門20屬75種。浮游植物平均細胞豐度為16.318×103cells/L,硅藻的平均細胞豐度為14.653×103cells/L,占總豐度的89.80%,硅藻的分布決定了浮游植物的分布。近岸沖淡水含有豐富的營養(yǎng)鹽,因此近岸海域的細胞豐度高于大洋海域,垂直分布表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。本次調(diào)查的優(yōu)勢種為鐵氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)、中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、擬脆桿藻(Eragilariopsis sp.)、短孢角毛藻(Chaetocerosbrevis)、菱形海線藻(Thalassionema nitzschioides)、柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、扁面角毛藻(Chaetoceroscompressus)、洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)以及海洋角毛藻(Chaetoceros pelagicus),各優(yōu)勢種的分布趨勢相似,呈現(xiàn)出近岸高于外海的趨勢。Shannon-W einer多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)的平均值分別為2.37和0.56。浮游植物晝夜垂直變化明顯。典范對應分析結(jié)果顯示浮游植物空間分布主要受總氮鹽、硅酸鹽、微型浮游動物與鹽度的影響。根據(jù)細胞豐度進行的站位的聚類分析顯示浮游植物群落明顯可劃分為近岸群聚與大洋群聚。
關鍵詞:南海北部;浮游植物;群落結(jié)構(gòu);晝夜變化;典范對應分析;聚類分析
薛冰,孫軍,李婷婷.2014年夏季南海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)[J].海洋學報,2016,38(4):54—65,doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2016.04.005
Xue Bing,Sun Jun,Li Tingting.Phytoplankton com munity structure of northern South China Seain sum mer of 2014[J].Haiyang Xuebao,2016,38(4):54—65,doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2016.04.005
浮游植物是海洋中重要的初級生產(chǎn)者,為地球提供了近50%的初級生產(chǎn)量[1];啟動海洋中的食物鏈及食物網(wǎng)[2];浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化會在碳通量[3]、云照率[4]、海水光通量及熱通量[5]上改變?nèi)驓夂?;浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查也是了解海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要研究方法。
南海是中國乃至世界最大的邊緣海,對中國具有重要的政治及經(jīng)濟意義。南海夏季盛行西南風,南海北部沿岸受珠江沖淡水的影響,又受夏季沿岸上升流的影響,營養(yǎng)鹽豐富,陸架區(qū)受分層的影響,具有寡營養(yǎng)的特點[6]。對南海浮游植物的研究起源于19世紀70年代[7],對南海北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究已有許多,但該海區(qū)對浮游植物晝夜變化的研究還很少。
本文根據(jù)2014年濃縮浮游植物水樣,對南海北部夏季的浮游植物群落結(jié)構(gòu)以及晝夜變化進行初步分析,探討了浮游植物的晝夜遷移及其與環(huán)境因子的關系,以期為南海海洋生態(tài)研究提供基礎的資料,為以后更深入的研究奠定基礎。
2.1調(diào)查站位
本次調(diào)查區(qū)域為南海北部(18°~22°N,114°~116°E),調(diào)查時間為2014年8月20日—9月6日。本次共設沿珠江口的11個站位,共采集112個樣品,其中前6個站位的水深均在200 m以淺,J4站及SE ATS站為時間連續(xù)采樣站位,設置站位如圖1。
圖1 調(diào)查站位Eig.1 Sampling stations in the survey area
2.2采樣及分析方法
參考《海洋調(diào)查規(guī)范》[8],于標準層(5 m、25 m、50 m、75 m、100 m、150 m、200 m;水深不足200 m的站位取海底以上2 m水層作為底層)各取水樣4 L,通過20μm的篩絹過濾,再用200 m L的無顆粒海水將篩絹中的生物洗脫下來,并用甲醛溶液固定,甲醛體積終濃度為2%。連續(xù)站為每層連續(xù)采樣,采樣時間為02:00、06:00、10:00、14:00、18:00、22:00。實驗室內(nèi)采用Uterm?hl方法進行分析[9]。取25 m L亞樣品于H ydro-bios的Uterm?hl計數(shù)框中,靜置24 h,在M otic A E2000型倒置顯微鏡200或400倍下進行浮游植物的物種鑒定及細胞計數(shù)。浮游植物鑒定參照金德祥等[10]、山路勇[11],浮游植物的中文名及拉丁文名參照孫軍和劉東艷[12]。溫度及鹽度參數(shù)通過C T D現(xiàn)場測定獲取,營養(yǎng)鹽(N O3-N,SiO3-Si,P O4-P)樣品由同濟大學完成。
2.3數(shù)據(jù)處理方法
浮游植物的優(yōu)勢種根據(jù)優(yōu)勢度的值(Y)[13]來確定:
物種多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-W einer多樣性指數(shù)(H′)[14],計算公式為:
物種均勻度指數(shù)(J)采用Pielou[15]指數(shù),計算公式為:
式中,ni為第i種的細胞個數(shù);N為所采集的樣品中所有種類的總細胞個數(shù);S為所采集的樣品中的總種類數(shù);Pi為第i種在樣品中的細胞豐度概率,即ni/Ni;fi為第i種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。
通過典范對應分析(CC A)來分析浮游植物細胞豐度與環(huán)境因素之間的關系。選擇優(yōu)勢度排名前20的物種,由于它們之間的細胞豐度差距太大,進行開4次方根處理。使用M VSP 3.1程序軟件進行作圖。
通過每個站位表層的物種及其細胞豐度對站位進行聚類,以證明在一定程度上生物因素可以有效地反映地理位置的差別。進行聚類前,將細胞豐度進行開4次方根處理以縮小差距,使用Primer 6軟件,通過Bray-Curtis相似性距離方法進行聚類分析。
本文營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)由同濟大學提供,浮游動物數(shù)據(jù)來自于李灼等[16]。
3.1海區(qū)環(huán)境
調(diào)查海區(qū)溫度、鹽度斷面分布如圖2,溫度變化范圍為14.25~29.95℃,平均值為23.73℃,鹽度平均值為33.88,變化范圍為23.62~34.60。受珠江沖淡水的影響,距離珠江口較近的水體溫度較高(28.02℃)、鹽度較低(23.62),溫度隨深度的增加而降低,鹽度分布較均勻,各水層鹽度值相差不大,水體層化現(xiàn)象明顯。
圖2 溫度、鹽度斷面分布Eig.2 The section distribution of temperature and salinitya.溫度;b.鹽度a.Temperature;b.salinity
根據(jù)調(diào)查期間遙感數(shù)據(jù)可知(圖3),本次調(diào)查中部海域(J4站位附近,圖3中圓圈的位置)的表層溫度(SST)明顯低于周圍水體的溫度,這說明此處存在一個反氣旋渦,這與柴扉等[17]報道的南海北部陸架區(qū)3個典型反氣旋窩之一的香港東南面反氣旋窩的位置一致,李燕初等[18]提出南海夏末經(jīng)常產(chǎn)生強的反氣旋渦。石曉勇等[19]證明南海反氣旋渦對營養(yǎng)鹽的分布具有顯著影響,該海域的水體呈高氮、高硅、低磷的特征。圖片來自于CC A R Global Histroical Gridded SS H Data Viewer,網(wǎng)址為http://eddy.colorado.edu/ccar/ssh/hist_global_grid_viewer.
圖3 調(diào)查期間海水表層溫度(圓圈處溫度較低)Eig.3 Surface water temperature(SST)during the survey period(the temperature was lower in the circle area)
3.2浮游植物物種組成、細胞豐度及分布
對2014年夏季南海北部(18°~22°N,114°~116° E)浮游植物群落的初步分析結(jié)果為:共鑒定出浮游植物4門68屬229種(包括變型、變種及未定名種),其中硅藻門43屬147種,占所有物種的64.19%;甲藻門20屬75種,占所有物種的32.75%;金藻門2屬3種,占所有物種的1.31%;藍藻門3屬4種,占所有物種的1.75%。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)藍藻門的共生態(tài)及游離態(tài)的胞內(nèi)植生藻(Richeliaintracellularis),有4種硅藻與其共生,分別為扁面角毛藻(Chaetoceroscompressus)、圓柱幾內(nèi)亞藻(Guinardiacylindrus)、克氏根管藻(Rhizosoleniacleivei)以及筆尖形根管藻(Rhizosoleniastyliformis),大部分胞內(nèi)植生藻以游離態(tài)、與筆尖根管藻以及扁面角毛藻的共生態(tài)存在。浮游植物生態(tài)類型主要為廣溫廣布型種,如菱形海線藻、柔弱偽菱形藻、尖刺偽菱形藻、扁面角毛藻等,其次為暖水性種,熱帶種較少。
浮游植物細胞豐度介于0.013×103~443.322× 103cells/L,平均值為16.318×103cells/L;硅藻細胞豐度介于0.008~443.322×103cells/L,平均值為14.653×103cells/L,硅藻細胞豐度占總細胞豐度的89.80%;藍藻細胞豐度介于0~21.888×103cells/L,平均值為1.660×103cells/L;甲藻細胞豐度介于0~0.023×103cells/L,平均值為0.005×103cells/L。由于硅藻的細胞豐度在浮游植物細胞豐度中占有相當高的比例,硅藻的分布決定總浮游植物的分布。浮游植物、硅藻、藍藻及甲藻的斷面分布如圖4。由于近岸沖淡水帶來了豐富的營養(yǎng)鹽[20],所以近岸站位的浮游植物豐度較高,受反氣旋渦的影響,J4的25 m層細胞豐度也較高。藍藻主要分布在近岸水體中,大洋水體分布較少;在垂直分布上,近岸藍藻主要集中在底層水中,大洋中表層水體也豐度較高。甲藻的垂直分布趨勢呈斑塊狀,甲藻大多分布在100 m層以上的水體中,在I1站的200 m出現(xiàn)豐度高值,此處主要由一種未命名的藻貢獻。
圖4 浮游植物、硅藻、藍藻及甲藻斷面分布Eig.4 The section distribution of phytoplankton,diatom,cyanobacterium and dinoflagellatea.浮游植物;b.硅藻;c.藍藻;d.甲藻a.Phytoplankton;b.Diatom;c.Cyanobacteriu m;d.Dinoflagellate
受本研究調(diào)查方法的限制,本次調(diào)查的浮游植物細胞豐度僅限于細胞粒徑大于20μm的浮游植物的細胞豐度,因此在一定程度上會低估這片海區(qū)浮游植物的細胞豐度。
3.3優(yōu)勢種組成及分布
本次調(diào)查的10種優(yōu)勢種見表1,這些優(yōu)勢種除鐵氏束毛藻為藍藻外,其余全屬于硅藻。鐵氏束毛藻與中肋骨條藻的優(yōu)勢度遠遠高于其他優(yōu)勢種,中肋骨條藻的出現(xiàn)頻率很低,但其細胞豐度在總細胞豐度中占有很大比例,大洋擬脆桿藻的出現(xiàn)頻率及細胞豐度比例也如此。鐵氏束毛藻、菱形海線藻、柔弱偽菱形藻、尖刺偽菱形藻以及短孢角毛藻、扁面角毛藻、洛氏角毛藻、海洋角毛藻為南海常見的優(yōu)勢種,而孫軍等在夏季[21]及冬季[22]南海北部檢測到中肋骨條藻及擬脆桿藻,但并未成為優(yōu)勢種。
表1 調(diào)查海區(qū)浮游植物優(yōu)勢種Tab .1 Dominant species in survey area
優(yōu)勢種的斷面分布如圖5,這些優(yōu)勢種分布的共同特點是均在近岸站位細胞豐度較高。鐵氏束毛藻的分布趨勢與藍藻的分布趨勢相似,中肋骨條藻為廣溫廣鹽種,沿岸數(shù)量最多,本次僅在A9、J1、J3站位檢測到,細胞豐度最大值可達到377.947×103cells/L,平均細胞豐度為6.756×103cells/L;擬脆桿藻在A9、J1站檢測到,平均細胞豐度為3.528×103cells/L,最大值為196.959×103cells/L;短孢角毛藻與尖刺偽菱形藻平均細胞豐度分別為0.427×103cells/L和0.109×103cells/L,它們在近岸的細胞豐度較高,其余站位豐度較低;菱形海線藻(平均細胞豐度0.427× 103cells/L)、柔弱偽菱形藻(平均細胞豐度0.427× 103cells/L)、扁面角毛藻(平均細胞豐度0.427×103cells/L)、洛氏角毛藻(平均細胞豐度0.427×103cells/L)與海洋角毛藻(平均細胞豐度0.427×103cells/L)除在近岸為細胞豐度高值區(qū)外,在調(diào)查海區(qū)中部的50 m水層左右還存在高值。
圖5 優(yōu)勢種斷面分布Eig.5 The section distribution of dominant species a.鐵氏束毛藻;b.中肋骨條藻;c.洋擬脆桿藻;d.短孢角毛藻;e.菱形海線藻;f.柔弱偽菱形藻;g.尖刺偽菱形藻;h.扁面角毛藻;i.洛氏角毛藻;j.海洋角毛藻a.Trichodesmium thiebautii;b.Skeletonemacostatum;c.Eragilariopsis sp.;d.Chaetocerosbrevis;e.Thalassionemanitzschioides;f.Pseudo-nitzschia delicatissima;g.Pseudo-nitzschia pungens;h.Chaetoceroscompressus;i.Chaetoceroslorenzianus;j.Chaetocerospelagicus
3.4晝夜變化
本次調(diào)查共設兩個站位進行時間連續(xù)的采樣,設置6個采樣時間點,每隔4 h采一次樣,分別為陸架區(qū)的J4站及大洋海盆區(qū)的SE ATS站。J4站在02:00 的25 m層出現(xiàn)最大細胞豐度(131.060×103cells/L)(圖6a),此時的細胞豐度與其他時刻的豐度相差很大,此時的細胞豐度主要由體積較小的菱形藻(90.188×103cells/L)以及楔形藻(39.000×103cells/L)貢獻,其他時刻這兩種藻的細胞豐度都較低。為弄清其他時刻浮游植物的變化情況,去除02:00點后作圖6b,從圖中可看出一個明顯的浮游植物向上遷移。細胞豐度最大值和次大值出現(xiàn)在18:00以及22:00的表層水體中,分別為10.761×103cells/L和10.400×103cells/L,這兩個時刻的浮游植物都主要由鐵氏束毛藻貢獻(10.656×103cells/L和10.361× 103cells/L),而60 m層以下水體浮游植物豐度較低;14:00出現(xiàn)豐度第三高值(5.601×103cells/L),主要由鐵氏束毛藻貢獻(5.327×103cells/L);06:00、10:00時刻的浮游植物細胞豐度較低,垂直分布較均勻。一些角毛藻(短孢角毛藻、海洋角毛藻、發(fā)狀角毛藻等)、佛氏梯形藻、柔弱偽菱形藻以及菱形海線藻隨時間變化,垂直變化不明顯,主要分布在50 m水層中。大西洋角毛藻那不勒斯變種各個時刻僅在50 m、75 m、100 m中檢測到,細胞豐度最大值出現(xiàn)在14:00的50 m層,其余時間豐度垂直變化不大。此站鐵氏束毛藻對浮游植物的貢獻較大,幾乎每個時刻的每個水層都能檢測到,且隨時間變化不明顯。
圖6 J4站浮游植物的晝夜變化Eig.6 Diurnalfluctuation of phytoplankton of J4a.全天;b.除02:00a.The whole day;b.except 02:00
SE A T S站(圖7)在02:00的5 m以及25 m層細胞豐度值較高(1.573×103cells/L和1.919×103cells/L),5 m層主要由鐵氏束毛藻貢獻(1.249× 103cells/L),而25 m層主要由熱帶骨條藻(Skele-tonematropicum)(1.200×103cells/L)貢獻,其他時刻未檢測到熱帶骨條藻;次豐度高值存在于14:00 的75 m層(0.926×103cells/L),此時的浮游植物主要由鐵氏束毛藻貢獻(0.210×103cells/L),除鐵氏束毛藻外每個物種細胞豐度差別不大,物種分布較均勻。該站100 m以上水體細胞豐度晝夜變化明顯,100 m以下水體變化相對平緩。與J4站相比,此站物種細胞豐度變化較小,物種分布較均勻,佛氏梯形藻、鐵氏束毛藻的豐度比例有所降低,不論是在物種數(shù)還是在細胞豐度上,角毛藻屬所占的比例依舊很高。
圖7 東南亞時間連續(xù)站(SE ATS)浮游植物的晝夜變化Eig.7 Diurnalfluctuation of phytoplankton of SE ATS
3.5浮游植物多樣性指數(shù)
群落物種多樣性是衡量群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要指標,但是單純使用一種多樣性指數(shù)來說明整個浮游植物群落的多樣性容易造成較大的偏差[23],因此本文采用Shannon-W einer(S-W)多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)這兩個指數(shù)對群落物種多樣性進行綜合分析。S-W多樣性指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)分布趨勢相似(圖8)。S-W多樣性指數(shù)介于0.08 ~4.93,變化較大,平均值為2.37。最大值出現(xiàn)在I5站的50 m層,該處鑒定出68個物種,物種數(shù)為所有樣品中最多。Pielou均勻度指數(shù)介于0.02~0.97,平均值為0.56,I5站50 m處的均勻度指數(shù)也很高,該處每個物種的細胞豐度相差不大。近岸上層水體的兩種指數(shù)較高,底層水體兩種指數(shù)較低,而大洋站位則呈相反地趨勢。
圖8 S-W多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的斷面分布Eig.8 Section distribution of S-W Diversity Index and Pielou’s Evenness Indexa.S-W多樣性指數(shù);b.Pielou均勻度指數(shù)a.S-W Diversity Index;b.Pielou’s Evenness Index
4.1與歷史資料對比
將本研究與同季節(jié)相似區(qū)域水樣浮游植物群落的歷史資料對比(表2),對比發(fā)現(xiàn)本研究發(fā)現(xiàn)的浮游植物物種數(shù)較多,細胞豐度值偏低,這可能是由于調(diào)查方法的不同造成的,本文采用的是用20μm篩絹濃縮的方法,因此會遺漏那些粒徑小于20μm的浮游植物,如微小原甲藻及賀胥黎艾氏顆石藻[21],根據(jù)本次調(diào)查分粒級葉綠素a值可知,20μm以上的葉綠素a值占總?cè)~綠素a的9.39%,而介于2~20μm的葉綠素a占總?cè)~綠素a的50.99%[24]。
4.2與環(huán)境因子的分析(CCA分析)
海區(qū)浮游植物的物種和細胞豐度分布是物理因子(溫度、鹽度、密度、光照、各尺度的海流)、化學因子(營養(yǎng)鹽、微量元素、有機營養(yǎng)物質(zhì))和生物因子(浮游植物之間競爭、浮游動物的攝食、病源生物的寄生)綜合作用決定的[22]。將前20個優(yōu)勢種的細胞豐度與現(xiàn)有的環(huán)境因素(溫度、鹽度、深度、總氮鹽、磷酸鹽、硅酸鹽以及微型浮游動物)進行典范數(shù)據(jù)分析(CC A),分析結(jié)果如圖9。由圖中可以看出,總氮鹽、硅酸鹽、微型浮游動物與鹽度為該海區(qū)主要環(huán)境因素,磷酸鹽、溫度以及深度對浮游植物的影響相對較小。浮游植物和浮游動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中分別處于初級生產(chǎn)和次級生產(chǎn)的地位,關系相當密切,浮游動物生物量主要隨著浮游植物生物量的改變而改變[30]??拷S中心位置的菱形海線藻與海洋角毛藻與各因素的相關性都比較強,這與這兩個物種廣溫廣布種的生態(tài)類型相對應。擬脆桿藻與總氮鹽、硅酸鹽及微型浮游動物的相關性很強,為正相關。大西洋角毛藻骨條變種與透明輻桿藻與鹽度的相關性大。短刺角毛藻、大西洋角毛藻那不勒斯變種、假雙刺角毛藻以及冰河擬脆桿藻與深度呈正相關。中肋骨條藻、洛氏角毛藻與遠距角毛藻各因子的相關性都不強,控制它們的主要環(huán)境因子還有待以后的研究。短刺角毛藻、大西洋角毛藻那不勒斯變種、假雙刺角毛藻、叢毛輻桿藻、胞內(nèi)植生藻與磷酸鹽、溫度、深度的相關性很大。
圖9 浮游植物與環(huán)境因子的CC A分析Eig.9 CC A analysis between phytoplankton and environmentalfactorsDep:深度;P:磷酸鹽;Sal:鹽度;Si:硅酸鹽;Tep:溫度;T N:硝酸鹽與亞硝酸鹽之和;ZO O:微型浮游動物;1.鐵氏束毛藻;2.中肋骨條藻;3.擬脆桿藻;4.短孢角毛藻;5.菱形海線藻;6.柔弱偽菱形藻;7.尖刺偽菱形藻;8.扁面角毛藻;9.洛氏角毛藻;10.海洋角毛藻;11.遠距角毛藻;12.大西洋角毛藻骨條變種;13.發(fā)狀角毛藻;14.短刺角毛藻;15.透明輻桿藻;16.大西洋角毛藻那不勒斯變種;17.假雙刺角毛藻;18.胞內(nèi)植生藻;19.叢毛輻桿藻;20.冰河擬星桿藻Dep:Depth;P:Phosphate;Sal:Salinity;Si:Silicate;Tep:Temperature;T N:Su m of nitrate and nitrite;ZO O:Micro-Zooplankton;1.Trichodesmium thiebautii;2.Skeletonema costatum;3.Eragilariopsis sp.;4.Chaetoceros brevis;5.Thalassionema nitzschioides;6.Pseudo-nitzschia delicatissima;7.Pseudo-nitzschia pungens;8.Chaetoceroscompressus;9.Chaetoceroslorenzianus;10.Chaetocerospelagicus;11.Chaetocerosdistans;12.Chaetocerosatlanticus var.skeleton;13.Chaetoceroscrinitus;14.Chaetoceros messanense;15.Bacteriastrum hyalinum;16.Chaetocerosatlanticus var.neapolitanus;17.Chaetocerospsedodichaeta;18.Richeliaintracellularis;19.Bacteriastrum comosum;20.Asterionellopsisglacialis
4.3群落結(jié)構(gòu)的聚類分析
根據(jù)每個站位表層的物種及其細胞豐度值對站位進行聚類分析,聚類分析結(jié)果(圖10)顯示,最大站間Bray-Curtics相似性系數(shù)接近60%,多數(shù)在40%左右,進而將11個站位分為兩個類群,將A9、J1以及J2 這3個近岸站位劃分為第一個類群,將其余站位劃分為第二個類群,在第二個類群中又將相近的J3、J5站劃分為第一個子類群,其他站位劃分為另一個子類群。第一類群浮游植物平均細胞豐度(86.298×103cells/L)遠高于第二類群(4.654×103cells/L),而一些近岸物種,如中肋骨條藻與擬脆桿藻,僅在第一類群站位中出現(xiàn),第二類群主要為廣溫廣布性種以及暖水性種。聚類分析將不同地理位置的站位劃分開來,雖然與實際站位的地理位置存在一定偏差,但大部分站位的位置還是與實際相符的,這說明本次調(diào)查獲得的生物數(shù)據(jù)與物理環(huán)境之間是非常吻合的,也側(cè)面反映了此調(diào)查區(qū)浮游植物的物理-生物耦合作用較強。
圖10 對站位的聚類分析Eig.10 Cluster analysis of station
一般認為,束毛藻主要分布在貧營養(yǎng)的大洋表層水體中[31],本次調(diào)查結(jié)果卻不然,可能的原因是夏季南海主要受磷酸鹽限制,受氮鹽的限制很?。?2],束毛藻不行使固氮的功能。在調(diào)查海區(qū)中部(J4站)出現(xiàn)浮游植物豐度的次高值,一些優(yōu)勢種也在此處的50 m水層左右還存在高值,這可能是受反氣旋渦的影響,反氣旋渦對營養(yǎng)鹽的濃度及結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,營養(yǎng)鹽濃度會影響浮游植物的細胞豐度,而營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)會影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)。鐵氏束毛藻豐度較高的底層區(qū)域的(S-W)多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都很低,原因為該處出現(xiàn)的物種數(shù)較少,而鐵氏束毛藻在總細胞豐度中占有很高的比例。從對兩個時間連續(xù)站的分析可以看出,浮游植物晝夜垂直變化較明顯,J4站的垂直變化較SE ATS站更加明顯,這可能是由于大洋水體比較穩(wěn)定,水體變化緩慢的結(jié)果,兩個站位的營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)也不相同,而不同的營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)支持不同的浮游植物群落結(jié)構(gòu)[6]。光照是影響浮游植物晝夜垂直變化的重要因素,本研究中,細胞豐度最大值均出現(xiàn)在夜里的02:00,次高值出現(xiàn)在14:00。不同的物種具有不同的的光合色素,對于不同的光合色素,光保護色素和天線色素對光照存在著不同的響應,因而在晝夜變化方面也體現(xiàn)出差別[33]。
致謝:劉海嬌在作圖中提供的幫助,同濟大學提供營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)以及“實驗1號”全體船員的辛勤工作,特此致謝。
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Phytoplankton com munity structure of northern South China Sea in sum mer of 2014
Xue Bing1,2,Sun Jun1,2,Li Tingting1,2
(1.Collegeof Marineand Environmental Sciences,Tianjin University of Scienceand Technology,Tianjin 300457,China;2 Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry,Tianjin University of Science and Technology,Tianjin 300457,China)
Abstract:Phytoplankton com munity structure was investigated in 11 stations in the northern South China Sea(18° -22°N,114°-116°E)during August 20 to September 6 in 2014,in which 2 stations were time series stations.68 genera and 229 species(including variety,form and unidentified taxa)belonging to 4 phyla wereidentified,in which 43 genera and 147 species belonged to Bacillariophyta,and 20 genera and 75 species were Pyrrophyta.The average cells abundance was 16.318×103cells/L,and diatoms accounted for 89.80%with 14.653×103cells/L.The distribution of diatoms governed the distribution of phytoplankton.The abundancein neritic area was higherthan that in open ocean due to the high nutrition concentration of fresh water in neritic area.The cells abundance increased firstly and later decreased vertically.The dominant species were Trichodesmium thiebautii,Skeletonemacostatum,Eragilariopsis sp.,Chaetoceros brevis,Thalassionema nitzschioides,Pseudo-nitzschia delicatissima,Pseudonitzschia pungens,Chaetoceroscompressus,Chaetoceroslorenzianus and Chaetoceros pelagicus.The distribution patterns of dominant species were similar,the coastal abundance was high in contrast with thatin other area.The average Shannon-W einer diversity index and Pielou evenness values were 2.37 and 0.56 respectively.Phytoplankton diurnal fluctuation was obvious.The result of CC A analysis showed that total nitrogen,silicate,micro-zooplankton and salinity were the main controlling factors in the survey area.Cluster analysis that based on surface cells abundance aggregated stations into coastal group and pelagic group obviously.
Key words:The northern South China Sea;phytoplankton;com munity structure;diurnal fluctuation;canonical correspondence analysis;cluster analysis
*通信作者:孫軍,男,教授,主要從事海洋生態(tài)學的研究。E-mail:phytoplankton@163.com
作者簡介:薛冰(1991—),女,天津市人,從事海洋浮游植物群落的研究。
基金項目:海洋局公益性項目(201105021-03);國家重點基礎研究發(fā)展計劃(2015CB954002);國家自然科學基金(491128212,1176136,41276124);教育部新世紀優(yōu)秀人才計劃(N CE T-12-1065)。
收稿日期:2015-08-10;
修訂日期:2015-12-20。
中圖分類號:Q948.8
文獻標志碼:A
文章編號:0253-4193(2016)04-0054-12