郝鏘，劉誠剛，樂鳳鳳，彭欣，曾祥茜，蔡昱明（1.衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012；2.國家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012；3.國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012；.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江溫州325005；5.天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，天津30038）

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南海北部冬、夏季海表浮游植物光合作用速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)特征

郝鏘1，2，劉誠剛1，2，樂鳳鳳2，3，彭欣4，曾祥茜1，5，蔡昱明2，3
（1.衛(wèi)星海洋環(huán)境動(dòng)力學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012；2.國家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012；3.國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州310012；4.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江溫州325005；5.天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，天津300384）

摘要：本文通過南海北部冬、夏季航次的現(xiàn)場觀測，研究了海表浮游植物光合作用速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)特征（P-E曲線）。結(jié)果表明南海北部浮游植物P-E曲線存在明顯的季節(jié)變化。在冬季，P-E曲線呈現(xiàn)高、高α、高β的特征，這表明冬季浮游植物在低光照環(huán)境中光合作用速率增加迅速，其最大光合作用速率較高但容易受到光抑制。與冬季相反，夏季P-E曲線呈現(xiàn)低、低α、低β的特征，浮游植物受光抑制影響小，但最大光合作用速率低于冬季。水溫和粒級(jí)結(jié)構(gòu)等指標(biāo)與P-E參數(shù)存在顯著相關(guān)，這意味著環(huán)境和群落的季節(jié)變化可能對(duì)光合作用特性有一定影響。通過P-E參數(shù)模擬得到真光層內(nèi)光合作用速率，模擬值與現(xiàn)場結(jié)果之間呈明顯的線性相關(guān)但存在高估。此研究有助于認(rèn)識(shí)南海浮游植物光合作用特征，并為初級(jí)生產(chǎn)力模型研究提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：光合作用；P-E曲線；南海北部；浮游植物

郝鏘，劉誠剛，樂鳳鳳，等.南海北部冬、夏季海表浮游植物光合作用速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)特征［J］.海洋學(xué)報(bào)，2016，38（4）：22—30，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.002

Hao Qiang，Liu Chenggang，Le Eengfeng，et al.Phytoplankton photosynthesis-irradiance parameters during sum mer and winter in the northern South China Sea［J］.Haiyang Xuebao，2016，38（4）：22—30，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.002

1　引言

浮游植物光合作用是海洋碳循環(huán)研究的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一，光合作用的速率和時(shí)空變化，深刻影響著碳的“源、匯”格局、以及“生物泵”的效率。和陸地生態(tài)系統(tǒng)相比，海洋初級(jí)生產(chǎn)者擁有極高的周轉(zhuǎn)率，總現(xiàn)存量約為109t的浮游植物通過光合作用，每年可以生產(chǎn)45×109～50×109t有機(jī)碳，占到了全球總生物固碳的近一半［1］。光合作用的有機(jī)碳產(chǎn)量（初級(jí)生產(chǎn)力）不僅依賴于生源要素（N、P、Si、Ee等）的補(bǔ)充，同時(shí)也受限于光合作用速率本身。非物質(zhì)的環(huán)境要素如光、溫度等，雖然無法參與物質(zhì)構(gòu)成，但會(huì)通過控制光合作用效率來影響有機(jī)碳的產(chǎn)出［2］。這導(dǎo)致海洋初級(jí)生產(chǎn)力不僅僅受控于“環(huán)流－營養(yǎng)鹽”等生態(tài)動(dòng)力學(xué)過程，而且會(huì)直接對(duì)氣候和地理變化作出響應(yīng)。

在眾多環(huán)境因子中，光合作用速率對(duì)光照的變化最為敏感。浮游植物光合作用速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)通常用P-E曲線（亦稱為P-I曲線）來表示。光合作用速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)可分為光限制、光飽和和光抑制3個(gè)階段，并可通過定義P-E曲線參數(shù)來描述這一過程［3］。P-E曲線的各項(xiàng)參數(shù)被賦予明確的生理學(xué)意義，因而被廣泛應(yīng)用于初級(jí)生產(chǎn)力調(diào)控機(jī)理和模型研究中。例如Platt和Sathyendranath［4］利用P-E參數(shù)和葉綠素剖面建立了海盆尺度的初級(jí)生產(chǎn)力模型；Behrenfeld和Ealkowski［5］總結(jié)了水柱內(nèi)的光合作用的理論模型并指出水柱內(nèi)最大光合作用速率與光飽和光合作用速率密切相關(guān)。由于群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境條件的變化，P-E曲線同樣具備生物－地理學(xué)特征，Longhurst等［6］在全球海洋物理－生物特征區(qū)劃的基礎(chǔ)上，結(jié)合各生態(tài)區(qū)P-E特征參數(shù)和衛(wèi)星資料估算了全球尺度的初級(jí)生產(chǎn)力。在南海，有關(guān)初級(jí)生產(chǎn)力的觀測和模型研究已有較豐富的積累，包括南海浮游植物生物量和生產(chǎn)力的季節(jié)循環(huán)與年際變化研究［7—8］，初級(jí)生產(chǎn)力與物理海洋過程的耦合機(jī)制分析［9—11］，以及營養(yǎng)鹽補(bǔ)充過程對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)［12］等。南海初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空變化主要被歸因于浮游植物生物量的改變，并受控于季風(fēng)－環(huán)流－營養(yǎng)鹽這一耦合過程［9］，相關(guān)研究很少涉及光合作用速率的變化。陳興群等［13］報(bào)道了南海浮游植物光合作用隨水深而變化，表現(xiàn)出對(duì)低光照的適應(yīng)；郝鏘等［14］指出南海北部冬季水柱積分光合作用速率是夏季的約兩倍，是造成初級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)變化的重要原因。吳亞平和高坤山［15］探討了夏季陽光紫外輻射對(duì)浮游植物固碳的影響，發(fā)現(xiàn)固碳速率對(duì)U V輻射的波長有明顯響應(yīng)。Xie等［16］分析了南海北部春、夏、秋季的P-E參數(shù)的時(shí)空變化，發(fā)現(xiàn)夏季光合作用速率最低，并指出單一環(huán)境因子不足以描述浮游植物光合特征的變化。然而與南海的初級(jí)生產(chǎn)力研究相比，對(duì)光合作用速率觀測和機(jī)制研究報(bào)道相對(duì)甚少。

本文通過對(duì)南海北部夏、冬季的現(xiàn)場觀測，描述表層浮游植物P-E曲線的季節(jié)變化特征，初步分析不同環(huán)境因子與P-E參數(shù)的相關(guān)性，并探討P-E參數(shù)和現(xiàn)場光合作用速率之間的關(guān)系。此研究有助我們認(rèn)識(shí)南海浮游植物光合作用特性，為理解初級(jí)生產(chǎn)力的變化機(jī)制和模型研究提供依據(jù)。

圖1　南海北部研究站位Eig.1 The survey stations in the northern South China Sea（nSCS）

2　研究方法

2.1研究海域

2004年2月和8月，分別在南海北部各設(shè)置3個(gè)測站，其中冬季站位為A4、C6、D4，夏季站位為g、h和S102，調(diào)查船分別為“延平2號(hào)”和“海監(jiān)74號(hào)”科學(xué)考察船。

2.2實(shí)驗(yàn)方法

2.2.1現(xiàn)場光合作用速率

光合作用速率由現(xiàn)場初級(jí)生產(chǎn)力實(shí)驗(yàn)得到。初級(jí)生產(chǎn)力的測定按Nielsen［17］建立的、經(jīng)Evans等［18］和Ning等［19］改進(jìn)的同位素（14C）示蹤法進(jìn)行。首先通過海水透明度確定真光層深度，按海表光強(qiáng)衰減至100%、50%、32%、10%、3%和1%的深度采集水樣，水樣經(jīng)200μm孔徑的篩絹預(yù)過濾后，分別注入2個(gè)相同白瓶和1個(gè)黑瓶中，每個(gè)培養(yǎng)瓶分別加入3.7× 105Bq，放射性活度的Na H14C O3，置于甲板初級(jí)生產(chǎn)力培養(yǎng)器中模擬現(xiàn)場環(huán)境培養(yǎng)6 h左右（約半個(gè)日照時(shí)長）。培養(yǎng)期間使用不同中性光密度的篩網(wǎng)用以控制光強(qiáng)，使其與原采樣層次的光強(qiáng)一致；同時(shí)通過表層海水泵取循環(huán)系統(tǒng)，使黑白瓶均保持現(xiàn)場溫度。培養(yǎng)完畢，水樣經(jīng)W hatman G E／E濾膜過濾后，所得濾膜經(jīng)濃鹽酸薰蒸處理后做避光干燥處理，將干燥好的濾膜放入閃爍瓶中，在低溫冰柜中于－20℃保存，帶回實(shí)驗(yàn)室在PE-2900型液體閃爍計(jì)數(shù)器上進(jìn)行β計(jì)數(shù)，用外標(biāo)準(zhǔn)道比法進(jìn)行萃滅校正，測定結(jié)果通過Parsons等［20］的方法計(jì)算單位時(shí)間固碳量，現(xiàn)場光合作用速率等于所在水層單位時(shí)間固碳量與葉綠素a （Chl）濃度的比值。

2.2.2現(xiàn)場光合作用速率與光強(qiáng)關(guān)系（P-E曲線）實(shí)驗(yàn)

P-E曲線實(shí)驗(yàn)參照Platt等［21］改進(jìn)后的方法。在所選站位3～5 m深采水，避光混勻后先經(jīng)200μm篩絹預(yù)過濾，后在遮光環(huán)境中分裝至不同光衰減度的培養(yǎng)瓶中，隨后立刻加入3.7×105Bq放射性活度的Na H14C O3工作液。利用Lee Eilter中性光密度膜，使得培養(yǎng)瓶入射光強(qiáng)衰減至原來的0.2%、1%、1.5%、3%、18%、26%、32%、42%、54%、72%和100%，同時(shí)設(shè)置完全避光的黑瓶，將水樣放入使用1 000 W全光譜燈作為光源的P-E培養(yǎng)器中，通過循環(huán)水模擬現(xiàn)場海表溫度培養(yǎng)4 h。每次培養(yǎng)前提前15 min打開光源，待光源穩(wěn)定后使用LI-C O R 1000型數(shù)字式光量子計(jì)測量100%光衰減層次培養(yǎng)瓶內(nèi)的入射光強(qiáng)，其余培養(yǎng)瓶內(nèi)光強(qiáng)可依次由光衰減程度計(jì)算得出。培養(yǎng)完畢后用25 m m G E／E濾膜過濾，過濾后的濾膜放入閃爍瓶中，在低溫（－20℃）下保存；測定計(jì)算方法與現(xiàn)場光合作用速率相同。

2.2.3環(huán)境參數(shù)

現(xiàn)場同步水溫?cái)?shù)據(jù)（SST）通過CT D溫度探頭讀取，海表光強(qiáng)（P A R）來自調(diào)查當(dāng)天的N ASA海表光強(qiáng)數(shù)據(jù)產(chǎn)品（http：／／oceandata.sci.gsfc.nasa.gov／）。所有光合作用速率樣品均同步測定粒度分級(jí)Chl。Chl測定采用熒光法［22］，水樣分Net（20～200μm）、Nano（2 ～20μm）和Pico（0.2～2μm）3個(gè)粒級(jí)進(jìn)行過濾，濾膜現(xiàn)場低溫萃取后，將萃取液在唐納熒光計(jì)（Turner Designs Eluorometer，M odel 10）上進(jìn)行測定并計(jì)算。

2.3P-E曲線的擬合

P-E曲線的擬合采用Platt等提出的高斯－牛頓擬合方程［21］：

式中，PB為浮游植物的瞬時(shí)光合作用速率，用單位時(shí)間、單位生物量在光強(qiáng)E下的產(chǎn)碳量來表示，單位為mg／（mg·h），上標(biāo)B指示該參數(shù)單位中生物量是以Chl濃度來表示，下同。E為光照強(qiáng)度，單位為μEinstein／（m2·s）。PBs為潛在最大光合作用速率，單位與PB相同。α為P-E曲線的初始斜率，用于表示光限制程度，單位為［mg·（mg·h）－1］／［μEinstein. （m2·s1）－1］。β為P-E曲線的下降斜率，用來表示光抑制程度，單位與α相同。

光飽和指標(biāo)Ek可用式（4）計(jì)算得到。Ek用于指示理想狀態(tài)下（無光抑制）達(dá)到最大光合作用速率時(shí)的光強(qiáng)。

光抑制敏感性參數(shù)Eb可由式（5）得到。Eb用于指示光抑制存在時(shí)浮游植物能夠耐受的最大光強(qiáng)，用P-E曲線下降部分與X軸相接（光合作用速率為0）時(shí)對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)值來表示。

公式（3）～（5）中Em、Ek和Eb單位均為μEinstein／（m2·s）。

P-E曲線使用Origin 9.0的非線性擬合工具來擬合；通過R語言進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用Pearson檢驗(yàn)P-E參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性，模擬結(jié)果和實(shí)測值間通過Ⅱ型線性回歸進(jìn)行擬合與檢驗(yàn)。

3　現(xiàn)場觀測結(jié)果

表1給出了調(diào)查期間各測站的相關(guān)環(huán)境參數(shù)。冬季調(diào)查期間，各站位海表水溫（SST）平均為22.0℃，海表光強(qiáng)（P A R）平均為44 Einstein／（m2· d）。各站位Chl濃度差異并不明顯，但各粒級(jí)Chl對(duì)總Chl的貢獻(xiàn)有明顯差別。在在沿岸帶附近的C6站，Net級(jí)浮游植物貢獻(xiàn)了Chl濃度的50%；而在遠(yuǎn)岸側(cè)的A4和D4站，Pico級(jí)浮游植物分別貢獻(xiàn)了Chl 的69.7%和80.0%，Net級(jí)的貢獻(xiàn)不到10%。

表1　冬、夏季各站位相關(guān)環(huán)境參數(shù)Tab .1 Environmental factors in each station during winter and sum mer

夏季各站位水溫和海表光強(qiáng)均值分別為28.5℃和46 mol／（m2·d），高于冬季。葉綠素高值出現(xiàn)在粵西沿岸的g站，低值出現(xiàn)在距陸架最遠(yuǎn)的h站；和冬季相比，Net級(jí)份的占比有所降低，Nano和Pico的占比增加。其中Net占比最高的站位為珠江口附近的S102站，在陸架外的h站，Net級(jí)份占比最低，僅為1%，Pico則占到了總生物量的74%。

各測站的P-E曲線結(jié)果如圖2和表2所示。冬季各測站中光合作用速率PB隨光強(qiáng)E的變化特征較為一致，PB隨光強(qiáng)增加而迅速升高，在150～200 μEinstein／（m2·s）附近到達(dá)最適光強(qiáng)（Em）后隨著光強(qiáng)增加開始下降，P-E曲線整體呈較尖銳的單峰型。最大光合作用速率平均為15.82 mg／（mg·h），其中的高值出現(xiàn)近岸的C6站，低值位于離岸最遠(yuǎn)的D4站。

夏季P-E曲線和冬季相比有明顯不同。在光強(qiáng)較低時(shí)，PB隨著光強(qiáng)的增加而升高，但是其斜率（α）和曲線最高點(diǎn)（）均低于冬季，均值為7.39 mg／（mg·h）。夏季光飽和指標(biāo)Ek相對(duì)較高，當(dāng)光照達(dá)到飽和后P-E曲線下降不明顯，β值明顯低于冬季。在S102和h站，當(dāng)光強(qiáng)到達(dá)Em后PB保持穩(wěn)定，β值為0，Em和Eb不存在。夏季的高值出現(xiàn)陸架外的h站，低值位于近岸的g站。

表2　各站位P-E曲線特征參數(shù)Tab .2 P-E parameters in each station

與P-E曲線實(shí)驗(yàn)同步的現(xiàn)場初級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果顯示（圖3），冬、夏季真光層內(nèi)光合作用速率PB的水平和分布特征存在明顯差別。冬季海表PB相對(duì)較低，在次表層出現(xiàn)高值后隨光照的進(jìn)一步衰減而下降，水柱光合作用速率最大值通常位于海表光強(qiáng)衰減至32%～50%的水層，其均值為9.10 mg／（mg·h）。在夏季，PB水平整體低于冬季，水柱內(nèi)平均為5.45 mg／（mg·h）。從垂向分布上看，在近岸的g站和S102站，均存在于表層；而在陸架外的h站，存在于真光層下部。

4　討論

4.1P-E曲線的季節(jié)變化

南海北部冬季和夏季浮游植物光合作用對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)存在明顯的季節(jié)差異。冬季各站位P-E曲線呈現(xiàn)高、高α和高β的特性，光飽和參數(shù)Ek相對(duì)較低；而夏季P-E曲線特征則為低、低α、低β的特征、但Ek略高于冬季。在P-E參數(shù)中，光限制斜率α冬季均值是夏季的3倍多，表明冬季浮游植物低光照水平下光合作用速率增加更快。在光飽和階段，冬季最大光合作用速率平均為15.82 mg／（mg·h），是夏季水平的2倍多，且冬季理論光飽和參數(shù)Ek和最適光強(qiáng)Em均略低于夏季，這表明冬季浮游植物更易達(dá)到光飽和、且光飽和時(shí)能達(dá)到更高的光合作用速率。在光抑制階段，冬季浮游植物光合作用速率隨光照增加而迅速下降，冬季P-E曲線下降斜率（β）明顯高于夏季，這意味著冬季浮游植物受光抑制程度要大于夏季。冬季各站位均存在理論上的最大光強(qiáng)Eb，這意味著當(dāng)光照達(dá)到或高于Eb時(shí)，受光的抑制光合作用將趨于停滯；夏季β很低甚至降為0，這意味著浮游植物受光抑制的影響很小、更加耐受強(qiáng)光，且在光強(qiáng)過飽和時(shí)光合作用速率可以一直維持在較高的水平上。

總體來看，研究海域夏季浮游植物不易受到光抑制，光合作用速率在高光強(qiáng)下仍能保持較高水平；但在弱光環(huán)境下光合作用速率隨光照增加較慢，光飽和時(shí)所能達(dá)到的最大光合作用速率也明顯低于冬季。冬季浮游植物不易受光限制影響，在弱光環(huán)境下光合作用速率增加迅速，在飽和光強(qiáng)相對(duì)較低且對(duì)應(yīng)的比夏季高出一倍多；但在光照大于飽和光強(qiáng)時(shí)，光合作用速率迅速下降，受到明顯的光抑制。以上特征意味著冬季浮游植物植物較適應(yīng)光照較低的環(huán)境，而夏季浮游植物更加能夠耐受強(qiáng)光。

圖2　南海北部各站海表浮游植物P-E曲線Eig.2 Phytoplankton P-E curves of each station in the nSCS

通過比較不同季節(jié)PB的垂向分布（圖3），我們發(fā)現(xiàn)P-E參數(shù)能較好的解釋水柱內(nèi)PB的季節(jié)變化特征。受光抑制的影響，冬季水柱最大光合作用速率存在于光照較弱的次表層；而在夏季浮游植物受光抑制影響較小，部分站位出現(xiàn)在高光照的表層；水平冬季高于夏季近2倍，這也與的變化大致吻合。

4.2P-E參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系

我們通過Pearson相關(guān)，檢驗(yàn)了主要P-E參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系。如圖4所示，在環(huán)境因子中SST 與P-E曲線主要參數(shù)的相關(guān)性最高。以為例，研究海域溫度較高時(shí)偏低，兩者呈顯著的負(fù)相關(guān)（r＝－0.81）。由于光合作用碳同化過程受酶控制，因此會(huì)呈現(xiàn)溫度依賴性；在一定的溫度區(qū)間內(nèi)兩者的關(guān)系可被視為線性的，通常增溫10℃會(huì)導(dǎo)致升高大約兩倍［2］。然而Behrenfeld和Ealkowski［5］發(fā)現(xiàn)在當(dāng)溫度高于20℃時(shí)自然水體光合作用速率會(huì)隨溫度升高而下降，認(rèn)為這可能是由于高水溫減弱了垂向混合，形成營養(yǎng)鹽限制從而抑制浮游植物的光合作用。南海北部冬、夏季SST通常在20℃以上，水溫可能是間接對(duì)產(chǎn)生影響。與本研究同期的觀測［23］表明，夏季水溫高、躍層強(qiáng)，其海表磷酸鹽濃度平均僅為17.4 n mol／L，約為冬季的一半，其營養(yǎng)鹽限制效應(yīng)要強(qiáng)于冬季。磷酸鹽缺乏會(huì)使得光合作用中Calvin-Benson循環(huán)的底物周轉(zhuǎn)變慢，同時(shí)核酸的生成也受限，導(dǎo)致光合固碳速率下降［2］。此外，冬季水溫降低導(dǎo)致混合增強(qiáng)、主要限制營養(yǎng)鹽如N、P等得到補(bǔ)充，這使得浮游植物群落中硅藻豐度增加，硅／甲藻比升高［9，24—25］。硅藻相比甲藻更適應(yīng)低照度環(huán)境［26］，因此當(dāng)水溫降低時(shí)，Ek隨硅藻豐度增加而下降，使得水溫和Ek之間呈現(xiàn)正相關(guān)。

圖3　真光層內(nèi)光合作用速率的垂向分布（a.冬季；b.夏季）Eig.3 Vertical distribution of photosynthesis rate in the euphotic zone（a.winter；b.sum mer）

圖4　南海北部P-E參數(shù)與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)系數(shù)（r）Eig.4 Pearson Correlation coefficient between P-E parameters and environmentalfactors in the nSCS圖中圓形直徑用于指示相關(guān)系數(shù)r的絕對(duì)值The diameter of circles indicate the absolute value of Pearson Correlation coefficient r

此外，粒度分級(jí)Chl結(jié)果也與P-E參數(shù)存在一定的相關(guān)。其中Net-Chl與呈正相關(guān)，而Nano-Chl 和Pico-Chl與呈負(fù)相關(guān)（圖4）。這可能是由于Net級(jí)浮游植物光合作用速率較高［27］，當(dāng)浮游植物群落中Net級(jí)份增加時(shí)群落整體也隨之升高。例如觀測期間的最高值出現(xiàn)在Net占比最高的C6站，而最低值出現(xiàn)在Nano和Pico占比最高的D4站。和其他粒級(jí)不同，Pico-Chl與的相關(guān)性并不明顯，這可能與Pico級(jí)群落組成的復(fù)雜性有關(guān)。Xie等［16］指出南海Pico群落中主要類群Synechococcus（Syn）和Prochlorococcus（Pro）的組成變化可能是導(dǎo)致水平多變的原因。作為南海北部的主要微微型浮游植物，Syn和Pro豐度和優(yōu)勢度隨營養(yǎng)鹽和光照條件而變化［28］，Syn更能耐受強(qiáng)光且光合作用速率高，Pro喜蔭但生長速度較慢［29—30］。因此當(dāng)水體中以Pico級(jí)浮游植物為主時(shí)，可能對(duì)Pico級(jí)浮游植物的種群組成更加敏感，而不是與其生物量水平直接相關(guān)。

4.3對(duì)真光層內(nèi)光合作用速率的估算

在當(dāng)前的主流初級(jí)生產(chǎn)力模型中，通常假設(shè)浮游植物生物量和光合作用速率符合“垂向歸一化”，從而可用海表數(shù)據(jù)來估算整個(gè)水柱內(nèi)初級(jí)生產(chǎn)力［5，31］。我們檢驗(yàn)了表層P-E參數(shù)是否可以估算水柱內(nèi)的光合作用情況，通過公式（1）計(jì)算不同光衰減層的光合作用速率，并和現(xiàn)場觀測結(jié)果進(jìn)行比較（圖5），發(fā)現(xiàn)用海表P-E參數(shù)模擬結(jié)果與實(shí)測值整體呈明顯的線性相關(guān)（P＜0.001），模擬結(jié)果可以反映水柱光合作用速率67%的可變性。

圖5　真光層內(nèi)P-E參數(shù)模擬光合作用速率PBmodel與實(shí)測光合作用速率PBin situ之間的關(guān)系Eig.5 The relationship of modeled photosynthesis rate（PBmodel）and measured modeled photosynthesis rate（PBin situ）紅色點(diǎn)為夏季值，藍(lán)色點(diǎn)為冬季值，圓點(diǎn)直徑用于指示真光層內(nèi)光衰減率。圖中白色虛線為y＝x，黑色虛線為Ⅱ型線性回歸擬合線，擬合方程為y＝0.72x－1.45，r2＝0.67，P＜0.001，n＝34Red circles are su m mer data，blue circles are winter data，the size of circles indicate the lightintensity of euphotic zone.The white dash line is y＝x line.The black dash line is M odelⅡlinear regression line，and its function is y＝0.72x－1.45，r2＝0.67，P＜0.001，n＝34

但要指出的是，表層P-E參數(shù)計(jì)算得到的水柱光合作用速率模擬值整體高于實(shí)測值（圖5），這主要是因?yàn)槟M值中沒有扣除呼吸作用的影響。P-E曲線和現(xiàn)場初級(jí)生產(chǎn)力實(shí)驗(yàn)均基于黑白瓶法，但兩者培養(yǎng)時(shí)間不同。為了避免產(chǎn)生所謂的“光適應(yīng)”，P-E曲線實(shí)驗(yàn)的培養(yǎng)時(shí)間通常在4 h以內(nèi)［21］，低于現(xiàn)場光合作用實(shí)驗(yàn)的培養(yǎng)時(shí)長［18—19］，這導(dǎo)致P-E曲線的實(shí)驗(yàn)結(jié)果中呼吸消耗小，單位時(shí)間的固碳量會(huì)高于現(xiàn)場初級(jí)生產(chǎn)力的結(jié)果，因而造成光合作用速率的高估。盡管有報(bào)道指出，在高緯度海洋由于水溫低、呼吸作用小，P-E參數(shù)模擬值的高估程度非常輕微［32］。但在亞熱帶的南海，水溫高導(dǎo)致生物呼吸作用較強(qiáng)，用P-E參數(shù)模擬現(xiàn)場光合作用速率會(huì)造成較明顯的高估。

此外，垂向上浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化和對(duì)光照的適應(yīng)也會(huì)導(dǎo)致模擬結(jié)果的誤差。真光層底部浮游植物群落的P-E曲線和上層水體并不完全一致，往往有更高的α、β值，Em也更低，這使得真光層底部的浮游植物在光強(qiáng)較低的環(huán)境下能達(dá)到相當(dāng)高的光合作用速率，但也更容易受到光抑制［21］。在南海真光層下部存在喜蔭型的Syn群落，其光合色素含量高于表層Syn且光合作用能力更強(qiáng)［33］，這可能會(huì)導(dǎo)致真光層下部光合作用速率升高。這些因素造成真光層內(nèi)部PE特性和表層存在差異，會(huì)增加使用海表結(jié)果估算水柱內(nèi)光合作用速率的誤差。

5　結(jié)語

（1）南海北部冬、夏季浮游植物P-E曲線存在明顯的季節(jié)差異，冬季浮游植物最大光合作用速率較高，但容易受到光抑制；夏季浮游植物偏低，但受光抑制程度較為輕微。

（2）P-E參數(shù)的季節(jié)變化可能是環(huán)境因子和群落結(jié)構(gòu)共同作用的結(jié)果，溫度與P-E參數(shù)的相關(guān)性最為明顯。

（3）海表P-E參數(shù)模擬的光合作用速率，與真光層內(nèi)的現(xiàn)場結(jié)果呈明顯的線性相關(guān)，但會(huì)造成一定高估。以上工作有助于我們理解自然水體中光合作用速率的變化機(jī)制，并將其與有機(jī)碳的產(chǎn)出相聯(lián)系。目前我國近海此類研究仍相對(duì)較少，未來需要在更多觀測的基礎(chǔ)上，將光合作用特征與浮游植物群落的組成和演化研究相結(jié)合，去深入理解區(qū)域有機(jī)碳產(chǎn)出與環(huán)境變化之間的關(guān)系，同時(shí)為優(yōu)化區(qū)域初級(jí)生產(chǎn)力模型提供支撐。

致謝：感謝N ASA Goddard Earth Sciences Distributed Active Archive Center（G ES D A A C）提供所需的遙感P A R數(shù)據(jù)，以及與日本名古屋大學(xué)朱元?jiǎng)?lì)博士的有益探討。此研究亦受到浙江省151人才計(jì)劃的支持，“延平2號(hào)”和“海監(jiān)74號(hào)”科考船提供采樣和現(xiàn)場培養(yǎng)平臺(tái)，在此謹(jǐn)致謝忱。

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Phytoplankton photosynthesis-irradiance parameters during sum mer and winter in the northern South China Sea

Hao Qiang1，2，Liu Chenggang1，2，Le Eengfeng2，3，Peng Xin4，Zeng Xiangxi1，5，Cai Yu ming2，3
（1.State Key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics，Hangzhou 310012，China；2.Second Institute of Oceanography，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China；3.Key Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China；4.Zhejiang Marine Aquaculture Research institute，Wenzhou 325005，China；5.Departmentof Eishery Science，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384，China）

Abstract：The phytoplankton photosynthesis rate is important to understand the variations of oceanic primary production（PP）.In this study，we measured sea surface photosynthesis-irradiance（P-E）parameters from insitu experiments during su m mer and winter cruises，which was carried out in the northern South China Sea（nSCS）in 2004.The results showed thatthe P-E parameters had obvious seasonal variationsin the nSCS.In winter，the P-E parameters were characterized by high α，highβ，and high.It indicated that phytoplankton could achieve relatively higher maximu m photosynthesis rate，but the light-inhabitation would be significant when the light was supersaturate.In contrast to winter，the P-E parameters，α，β，and PBm，were relatively lowerin su m mer，which indicated that phytoplankton favorites high photosynthetically active radiation environ ment，and its maximu m photosynthesis rate waslower than thatin winter butthe light-inhabitation was very slight.W e found some factors，such as temperature and size structure of phytoplankton，have significant correlation with P-E parameters.This implied that the photosynthesis rate was affected by both the seasonal changes of environ ment and the phytoplankton groups.The photosynthesis rate（PBmodel），calculated by P-E parameters，had significant linear correlation with the insitu photosynthesis rate（PBin situ）which was derived by PP experiments.H owever，the PBmodelresults also showed overestimation，which was mainly due to the fact that the respiration rate could not be neglected in the P-E experiment.The results are helpfulin the understanding ofthe characters of phytoplankton photosynthesisin the nSCS.

Key words：photosynthesis；northern South China Sea；photosynthesis-irradiance curve；phytoplankton

作者簡介：郝鏘（1979—），男，山西省沁源縣人，副研究員，研究方向?yàn)楹Ｑ蟪跫?jí)生產(chǎn)力。E-mail：haoq＠sio.org.cn

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（91128212，90711006）；全球變化和海氣相互作用專項(xiàng)（G ASI 03-01-03-02，G ASI-03-01-03-03）；國家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（JG1310）。

收稿日期：2015-09-16；

修訂日期：2015-11-20。

中圖分類號(hào)：Q178.53

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0253-4193（2016）04-0022-09