殷文娟，吳玉霞，何天明，劉澤軍，趙 越

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

缺鐵脅迫對(duì)3種梨砧木幼苗生理特性的影響

殷文娟，吳玉霞，何天明，劉澤軍，趙 越

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

為了篩選出適用于庫爾勒香梨高效抗缺鐵栽培的理想砧木品種，以大杜梨、杜梨和棉梨為試驗(yàn)試材，通過溶液培養(yǎng)，比較了缺鐵脅迫對(duì)這3種梨砧木幼苗生理特性的影響情況。結(jié)果表明：在缺鐵脅迫處理下，杜梨幼苗的根際酸化能力大于大杜梨和棉梨。缺鐵處理的杜梨幼苗根系的Fe3＋的還原酶活性分別是相同處理下大杜梨和棉梨的2.0和4.7倍。棉梨對(duì)缺鐵處理的反應(yīng)最為敏感，其葉片在缺鐵處理后的黃化程度最高；各處理下大杜梨和杜梨葉片的全鐵含量（均在500 mg·kg－1·DW以上）均高于棉梨（450 mg·kg－1·DW以下）。缺鐵處理不同程度地降低了各品種葉片的總鐵含量，其中缺鐵處理對(duì)棉梨的效應(yīng)最為明顯，其下降幅度達(dá)63 mg·kg－1·DW，達(dá)到顯著水平。綜合分析各個(gè)指標(biāo)測(cè)定值后認(rèn)為，3種供試?yán)嬲枘酒贩N中，在水培條件下其抗缺鐵性的大小順序?yàn)椋憾爬妫敬蠖爬妫久蘩妗?/p>

大杜梨；杜梨；棉梨；缺鐵脅迫；生理影響

鐵是植物體內(nèi)的必需微量元素，在植物的光合作用、呼吸作用等代謝中發(fā)揮著重要作用[1]。植物對(duì)鐵的吸收和利用與根系所處的土壤特性密切相關(guān)，例如生長(zhǎng)在鈣質(zhì)土壤下的庫爾勒香梨（以下簡(jiǎn)稱為“香梨”）極易產(chǎn)生缺鐵性失綠黃化癥[2]。另外，同一作物不同品種對(duì)缺鐵脅迫的耐受性也有差異，如蘋果砧木中的山定子Malus baccata(Linn.) Borkh.不抗缺鐵，而小金海棠Malus xiaojinensisCheng et Jiang則表現(xiàn)出較高的抗缺鐵性[3]。木梨Cydonia oblonga較杜梨Pyrus betulifoliaBunge cv. Duli和豆梨Pyrus calleryanaDecne.在盆栽條件下均表現(xiàn)出較高的耐缺鐵性[4]。因此，利用不同砧木對(duì)缺鐵脅迫抗性的差異進(jìn)行基因型選擇有望成為解決包括香梨在內(nèi)的果樹抗缺鐵栽培的有效途徑之一。

目前，香梨商業(yè)化栽培的主要砧木是杜梨，杜梨是20世紀(jì)70年代從內(nèi)地引進(jìn)新疆梨區(qū)的，因其耐鹽堿，且種子量大，故曾一度解決了香梨規(guī)?；a(chǎn)對(duì)大量砧木需求的難題，但在南疆鈣質(zhì)土壤下嫁接香梨后缺鐵性黃化病的發(fā)生卻較嚴(yán)重[5]。為此，徐慶岫曾設(shè)想利用新疆當(dāng)?shù)氐睦孀鳛檎枘?，以解決香梨缺鐵性失綠黃化的生產(chǎn)難題[6]?；诖?，文中以大杜梨Pyrus betulifoliacv. Daduli（杜梨的一個(gè)變種）、杜梨和棉梨Pyrus xinjiangcv. Mianli（新疆梨的一個(gè)土著品種）這3個(gè)品種的梨為砧木材料，通過溶液培養(yǎng)研究了不同供鐵條件下3種梨砧木幼苗生理特性的差異，以期為篩選適用于香梨高效抗缺鐵栽培的理想砧木品種（鐵高效基因型）提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2013～2014年在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)設(shè)施農(nóng)業(yè)示范園區(qū)進(jìn)行。以大杜梨、杜梨和棉梨作為梨砧木試驗(yàn)材料。大杜梨和杜梨的種子采自新疆巴州沙依東園藝場(chǎng)，棉梨的種子采自新疆農(nóng)科院輪臺(tái)國家果樹資源圃。選擇大小一致且飽滿的種子，將滅菌的種子置于無菌河沙中，在4 ℃的環(huán)境中層積催芽。待種子露白后，播種于溫室的營養(yǎng)土中，營養(yǎng)土的配比為草炭∶珍珠巖∶蛭石＝3∶1∶1。

1.2 方 法

1.2.1 溶液培養(yǎng)

選取高度一致、有5～7片葉的幼苗，將其置于1/2計(jì)量的營養(yǎng)液中培養(yǎng)兩周，然后開始進(jìn)行不同處理的溶液培養(yǎng)。營養(yǎng)液（mol·L－1）的組成分別為：K2SO40.75×10－3、Ca(NO3)22.00×10－3、MgSO40.65×10－3、KH2PO40.25×10－3、KCl 1.00×10－3、H3BO41×10－5、MnSO41×10－6、CuSO45×10－7、ZnSO41×10－6、(NH4)6Mo7O245×10－8、Fe-EDTA 1×10－4[7]。 對(duì) 供試的3種材料分別作缺鐵（－Fe）和加鐵（＋Fe）處理。每周換1次營養(yǎng)液，培養(yǎng)期間每天定時(shí)通氣。試驗(yàn)在溫室條件下進(jìn)行，相對(duì)濕度為65%～85%。

1.2.2 根際pH值的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)

在不同鐵處理的第7天更換營養(yǎng)液后開始監(jiān)測(cè)根際pH值的動(dòng)態(tài)變化情況。將營養(yǎng)液的初始pH值調(diào)為6.30，每天上午11:00時(shí)用PHS-2C型精密pH計(jì)測(cè)定營養(yǎng)液的pH值，連續(xù)監(jiān)測(cè)6 d，監(jiān)測(cè)期間不更換營養(yǎng)液。

1.2.3 根系Fe3＋還原酶活性的測(cè)定

在不同鐵處理的第25天測(cè)定不同品種梨根系的Fe3＋還原酶活性。每次隨機(jī)選取3株幼苗參照文獻(xiàn)[8]的方法進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)3次，取其平均值作為該處理的還原酶活性值。設(shè)Fe(Ⅱ)-聯(lián)吡啶的摩爾吸收系數(shù)為8 650 mol/(L·cm－1)，反應(yīng)時(shí)間（t）為2 h，按下列公式計(jì)算其還原酶活性：

1.2.4 葉綠素含量的測(cè)定

隨機(jī)選取相同部位中上部的葉片，采用丙酮提取葉綠素，用分光光度法測(cè)定葉片的葉綠素含量[9]。

1.2.5 植物體內(nèi)全鐵含量的測(cè)定

不同鐵處理完畢后，采收葉片，預(yù)處理并烘干、粉碎，采用干灰化法[10]測(cè)定全鐵含量。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值，采用DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗根際營養(yǎng)液pH值的影響

不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗根際pH值的影響情況如圖1所示。從加鐵（＋Fe）和缺鐵（－Fe）處理的第7天起，3種梨砧木幼苗根際營養(yǎng)液的pH值均呈上升趨勢(shì)。由圖1可知，加鐵處理后梨砧木幼苗營養(yǎng)液的pH值平均上升了2.27個(gè)單位，且各品種間無顯著差異。各缺鐵處理的梨砧木幼苗營養(yǎng)液其pH值的上升幅度平均為1.27個(gè)單位，但各品種間差異顯著，如大杜梨缺鐵處理的營養(yǎng)液其pH值上升了1.42個(gè)單位，而棉梨則上升了0.85個(gè)單位。由此可見，缺鐵處理與加鐵處理的幼苗，相比而言，盡管營養(yǎng)液的pH值都有不同程度的上升，但因其根系能向外大量分泌H＋，所以能夠保持營養(yǎng)液pH值的基本穩(wěn)定。另就不同品種而言，缺鐵處理的營養(yǎng)液其pH值上升幅度的大小順序?yàn)椋好蘩妫敬蠖爬妫径爬妗?/p>

圖1 不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗根際營養(yǎng)液pH值的影響Fig. 1 Effect of different iron treatments on pH value of rhizosphere nutrient solution of three cultivars of pear rootstock seedlings

2.2 不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗根系Fe3＋還原酶活性的影響

本研究結(jié)果表明，在相同的供鐵水平下，不同梨品種砧木幼苗根系的Fe3＋還原酶活性存在一定的差異（如圖2所示）。在缺鐵和加鐵處理下，杜梨的Fe3＋還原酶活性均大于大杜梨和棉梨，在缺鐵條件下這種效應(yīng)更加明顯。缺鐵處理的杜梨幼苗根系的Fe3＋還原酶活性最大，處理 2 h 可達(dá)到 13.9 μmol·g－1，分別是相同處理下大杜梨和棉梨幼苗根系Fe3＋還原酶活性的2.0和4.7倍。綜合3種砧木材料在缺鐵脅迫條件下Fe3＋還原酶活性的表現(xiàn)情況，我們初步認(rèn)為，杜梨幼苗根系對(duì)Fe3＋的還原能力明顯強(qiáng)于大杜梨和棉梨。

圖 2 不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗根系Fe3＋還原酶活性的影響Fig. 2 Effect of different iron treatments on Fe3＋ reductase activity in root system of three cultivars of pear rootstock seedlings

2.3 不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗葉片葉綠素含量的影響

不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗葉片葉綠素含量的影響情況如圖3所示。在不同鐵處理后的第20～54天，缺鐵處理的梨砧木幼苗葉片葉綠素含量總體均呈先升后降的趨勢(shì)，其原因是生長(zhǎng)期葉片逐漸趨于成熟，其葉綠素含量逐漸升高，缺鐵脅迫產(chǎn)生的葉綠素含量的下降效應(yīng)表現(xiàn)出一個(gè)滯后期，所以缺鐵處理20 d內(nèi)一般檢測(cè)不到葉綠素含量下降的現(xiàn)象。

而加鐵處理的各品種梨砧木幼苗的葉片葉綠素含量在測(cè)定日期內(nèi)均高于相應(yīng)的缺鐵處理，并在一個(gè)相對(duì)較高的水平上波動(dòng)，大約在8月22日即處理第39天之后，加鐵處理的幼苗葉片其葉綠素含量達(dá)到了最高值。在缺鐵處理26 d之后，缺鐵對(duì)其葉綠素含量的影響效應(yīng)在各品種中逐漸顯現(xiàn)出來，其中大杜梨和杜梨的葉綠素水平均高于棉梨。由此可見，缺鐵處理對(duì)葉片葉綠素的影響效應(yīng)是十分明顯的，且棉梨的反應(yīng)最為敏感。

2.4 不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗葉片全鐵含量的影響

不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗葉片中的全鐵含量的影響情況如表1。由表1可知，缺鐵處理不同程度地降低了3種梨砧木幼苗葉片中的總鐵含量。但是，各品種幼苗葉片總鐵含量的下降幅度間差異較大，其中缺鐵處理對(duì)棉梨的效應(yīng)最為明顯，其總鐵含量的下降幅度達(dá)到63 mg·kg－1·DW，顯著性測(cè)驗(yàn)結(jié)果達(dá)到顯著水平，大杜梨和杜梨均未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著差異水平。方差分析結(jié)果表明，無論缺鐵處理還是加鐵處理，大杜梨、杜梨和棉梨葉片中的全鐵含量均存在顯著差異（P＜0.05）。其中，大杜梨和杜梨砧木幼苗葉片中的全鐵含量均在500 mg·kg－1·DW以上，而各處理的棉梨葉片全鐵含量卻均在450 mg·kg－1·DW以下。由此可見，從砧木對(duì)缺鐵脅迫的效應(yīng)而論，大杜梨和杜梨比棉梨更優(yōu)。

圖3 不同鐵處理對(duì)3種梨砧木幼苗葉片葉綠素含量的影響Fig. 3 Effect of different iron treatments on chlorophyll content in leaves of three cultivars of pear rootstock seedlings

表 1 不同鐵處理下3種梨砧木幼苗葉片中的全鐵含量?Table 1 Total iron content in leaves of three cultivars of pear rootstock seedlings under different iron treatments

3 結(jié)論與討論

植物鐵營養(yǎng)診斷方法受到植物種類、發(fā)育階段、生態(tài)條件、環(huán)境條件等因素的影響。在對(duì)同一樹種不同品種進(jìn)行抗缺鐵性的篩選中，合適的生理指標(biāo)和實(shí)驗(yàn)手段的選擇至關(guān)重要。如張福鎖采用動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的根際pH值、葉綠素含量和根細(xì)胞原生質(zhì)Fe3＋還原能力等指標(biāo)作為蘋果抗缺鐵基因型差異的生理生化篩選指標(biāo)[11]；而安華明在研究缺鐵脅迫對(duì)川梨的生理影響中選用了葉綠素含量、光合速率、CAT和POD酶活性以及有效鐵等指標(biāo)作為其表征指標(biāo)[12]；韓振海在篩選抗缺鐵蘋果砧木中則采用了水培、沙培和田間培養(yǎng)相結(jié)合的研究手段，以葉片中的鐵含量、葉綠素含量作為篩選指標(biāo)[3]；李含芬等人采用根系Fe3＋還原酶活性這一指標(biāo)研究了缺鐵脅迫對(duì)沙梨葉片缺鐵黃化的影響情況[13]；廖陽在研究油茶錳脅迫時(shí)則采用了MDA含量、SOD與POD活性等生化指標(biāo)[14]。

綜合前人的研究成果，結(jié)合我們前期以小麥為試材的預(yù)備實(shí)驗(yàn)結(jié)果[15]，在本研究中選用了兩個(gè)根系生理指標(biāo)（根際pH值和根系Fe3＋還原酶活性）和兩個(gè)葉片生理指標(biāo)（葉綠素含量和總鐵含量）對(duì)3種梨砧木進(jìn)行了抗缺鐵性的評(píng)價(jià)與篩選。從各指標(biāo)之間的吻合度和相關(guān)度來看，這四個(gè)生理指標(biāo)從不同角度不同水平綜合反映了梨砧木鐵素代謝的過程和特征，各指標(biāo)之間存在較好的邏輯關(guān)系，指標(biāo)選擇的科學(xué)性和代表性保證了結(jié)果的可靠性。

缺鐵可導(dǎo)致植物根系有機(jī)酸分泌量增加，使得根際pH值下降，根際中的Fe3＋被還原為Fe2＋，進(jìn)而被根系吸收，因此，缺鐵脅迫條件下植物根際的酸化能力可以視為植物鐵高效基因型的篩選指標(biāo)之一。本研究結(jié)果顯示，3種梨砧木幼苗從處理的第7天起，其根際的pH值出現(xiàn)了明顯的變化。缺鐵處理的幼苗其根際pH值比加鐵處理的幼苗上升緩慢，其中缺鐵處理的杜梨幼苗其根際pH值的上升幅度最小，根際酸化能力最強(qiáng)，表明在缺鐵條件下杜梨對(duì)環(huán)境中的Fe2＋有較好的吸收能力。Chaney等人早在1972年就曾證明了植物必須先通過根系生長(zhǎng)介質(zhì)中的Fe3＋被還原為Fe2＋才能吸收鐵，植物根系對(duì)Fe3＋的還原能力已成為衡量植物從生長(zhǎng)介質(zhì)中獲取鐵能力的指標(biāo)[16]。

因此，當(dāng)生長(zhǎng)介質(zhì)中可供的鐵元素較少時(shí)，根系Fe3＋還原酶活性的大小直接關(guān)系到植物體能獲得鐵元素的多少。本研究結(jié)果表明，杜梨根系中的Fe3＋還原酶活性最高，而棉梨的Fe3＋還原酶活性最低，說明杜梨比大杜梨和棉梨有更強(qiáng)的Fe3＋還原能力，更能有效利用環(huán)境中的鐵元素。在對(duì)各處理幼苗葉片葉綠素含量的測(cè)定中發(fā)現(xiàn)，缺鐵脅迫和正常供鐵的大杜梨、杜梨幼苗其葉綠素含量的差異不大，而與棉梨的葉綠素含量間則存在顯著差異。馬春暉等人對(duì)杜梨、木梨和豆梨3種梨砧木在鈣質(zhì)土壤中的耐缺鐵性的研究結(jié)果表明，杜梨的葉綠素含量最高，并且在高pH值的鈣質(zhì)土壤中，其鐵含量比其他品種也要高[4]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果印證了這一結(jié)果。

綜上所述，在水培條件下，在本研究選用的3種梨砧木中，相對(duì)于大杜梨和棉梨而言，杜梨在其根際酸化能力、根系Fe3＋還原酶活性以及葉片中的葉綠素含量、全鐵含量等生理指標(biāo)上均表現(xiàn)出較好的抗缺鐵適應(yīng)性。但如前所述，杜梨在南疆鈣質(zhì)土壤中抗缺鐵性并不能滿足當(dāng)前庫爾勒香梨生產(chǎn)的實(shí)際需求，因此，以杜梨為對(duì)照，在下一步研究中擴(kuò)大抗缺鐵砧木的篩選范圍十分必要。新疆具有豐富的地方梨品種，在這些地方品種砧木資源中選擇抗缺鐵砧木大有希望。另外，目前水培和沙培與田間土壤條件的差異甚大，提高選擇效率必須采用水培與田間篩選相結(jié)合的研究方法，同時(shí)應(yīng)該關(guān)注不同砧木在嫁接主栽品種后的生理反應(yīng)，這樣的研究結(jié)果對(duì)生產(chǎn)才具有實(shí)際的指導(dǎo)意義。

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Effects of iron de fi ciency stress on physiological characteristics of three cultivars of pear rootstock seedlings

YIN Wen-juan, WU Yu-xia, HE Tian-ming, LIU Ze-jun, ZHAO Yue
(College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China)

In order to select out the ideal rootstock cultivars suitable for high resistant cultivation of Kuerle Fragrant Pear to iron de fi ciency, taking Daduli (Pyrus betulifoliacv. Daduli), Duli (P. betulifoliaBunge cv. Duli ) and Mianli (P.xinjiangcv．Mianli ) as materials, the effects of iron de fi ciency stress on physiological characteristics of three cultivars of pear rootstock seedlings were studied by solution culture. The results indicated that the acidi fi cation capacity of Duli seedlings was greater than that of Daduli and Mianli, under iron deficiency stress. Under iron deficiency stress, Fe3+reductase activity in root system of Duli seedlings was 2.0 times of Daduli and 4.7 times of Mianli, respectively. Mianli was the greatest sensitive to iron de fi ciency stress, and demonstrated the highest level of leaf chlorosis. In all treatments, total iron contents of Daduli and Duli leaves (over 500 mg·kg－1DW) were higher than that of Mianli (under 450 mg·kg－1DW).Iron de fi ciency stress reduced total iron content in leaves of tree cultivars at different level. Iron de fi cient stress exhibited the most signi fi cantly effects on Mianli, and total iron content in leaf declined 63 mg·kg－1DW. The results of comprehensive analysis indicated that the iron-de fi ciency resistance sequence of the three pear rootstocks was Duli＞ Daduli＞ Mianli．

Pyrus betulifoliacv. Daduli;P. betulifoliaBunge cv. Duli;P. xinjiangcv. Mianli; iron de fi ciency stress;physiological effect

S661.2

A

1003—8981(2015)02—0124—05

2014-05-24

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31160382）；新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹學(xué)新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（201007）。

殷文娟，碩士研究生。

何天明，教授，博士。E-mail：hetianming@eyou.com

殷文娟,吳玉霞,何天明,等.缺鐵脅迫對(duì)3種梨砧木幼苗生理特性的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(2):124－128.

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.02.022

http: //qks.csuft.edu.cn

[本文編校：伍敏濤]