閆鐘清,齊玉春,董云社*,彭 琴,郭樹(shù)芳,賀云龍,王麗芹,李兆林(.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,中國(guó)科學(xué)院陸地表層格局與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 000；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 00049)

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降水與氮沉降變化對(duì)草地關(guān)鍵氮過(guò)程的影響研究進(jìn)展

閆鐘清1,2,齊玉春1,董云社1*,彭 琴1,郭樹(shù)芳1,2,賀云龍1,2,王麗芹1,2,李兆林1,2(1.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,中國(guó)科學(xué)院陸地表層格局與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

摘要：研究降水格局變化和氮沉降增加對(duì)草地氮循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程的影響,探索不同氮循環(huán)過(guò)程對(duì)未來(lái)全球氣候變化的疊加效應(yīng)和適應(yīng)特征,為最終調(diào)節(jié)氮素轉(zhuǎn)化過(guò)程,提高草地氮素利用效率并降低其生態(tài)環(huán)境負(fù)效應(yīng)提供科學(xué)依據(jù).本文綜述了不同水分、氮素以及水氮耦合作用分別對(duì)植物氮庫(kù)、土壤氮庫(kù)的影響,同時(shí)分析了在這些條件變化下可能存在的微生物和酶活性變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制.在此基礎(chǔ)上探討了水、氮變化對(duì)草地氮循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程影響的不確定性以及目前研究中存在的主要問(wèn)題.

關(guān)鍵詞：降水；氮沉降；耦合變化；氮循環(huán)；關(guān)鍵過(guò)程

* 責(zé)任作者, 研究員, dongys@igsnrr.ac.cn

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要類型之一,約占全球陸地面積的6.1%～7.4%[1],其功能的正常發(fā)揮對(duì)維持全球及區(qū)域性生態(tài)平衡有著極其重要的作用.我國(guó)現(xiàn)有不同類型草地面積約4億hm2,占國(guó)土總面積的40%以上,是我國(guó)面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型[2].在草地生態(tài)系統(tǒng)中,水分和氮素是其最重要的兩大限制性環(huán)境因子,對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)以及結(jié)構(gòu)與功能的正常發(fā)揮都存在著重要的影響[3].

未來(lái)降水格局的變化以及氮沉降增加勢(shì)必會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的植被生長(zhǎng)及土壤代謝等產(chǎn)生重要影響,進(jìn)而顯著影響草地生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)過(guò)程.因此,深入理解氮素在草地生態(tài)系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化過(guò)程,研究氮素循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程(植物吸收、礦化、硝化、反硝化、含氮?dú)怏w釋放等)、微生物群落與土壤酶等對(duì)降水變化和氮沉降增加的響應(yīng)及其機(jī)理對(duì)于維持草地生態(tài)系統(tǒng)正常功能極為重要[4-5].本文在綜述國(guó)內(nèi)外已有研究成果的基礎(chǔ)上,探討了目前研究中存在的主要問(wèn)題與不足,并對(duì)未來(lái)的重點(diǎn)研究方向進(jìn)行了展望,以期為未來(lái)相關(guān)工作的開(kāi)展提供一定的科學(xué)參考.

1　水、氮變化對(duì)植物氮庫(kù)的影響

氮元素是植物蛋白質(zhì)的重要組成部分,同時(shí)還是核酸結(jié)構(gòu)的重要組成元素[6],NO3－-N和NH4+-N是植物在生長(zhǎng)發(fā)育、器官形成以及各種生理生化過(guò)程中的重要營(yíng)養(yǎng)源,有機(jī)氮化合物在一定條件下也能夠被植物直接吸收利用,成為植物不可多得的氮素營(yíng)養(yǎng)[7].在自然環(huán)境中,植物對(duì)氮素的選擇和吸收利用受其種類本身、生長(zhǎng)環(huán)境、氮素形態(tài)等多因素的影響[8].降水和氮沉降的增加必然會(huì)引起自然環(huán)境一系列的響應(yīng),充足的水分也會(huì)促進(jìn)養(yǎng)分效應(yīng)的發(fā)揮[9].

降水由于其巨大的波動(dòng)性,成為了影響草地植被生產(chǎn)力的首要因素[10].對(duì)羊草草原群落連續(xù)13年的定位觀測(cè)發(fā)現(xiàn),制約羊草草原群落地上部生物量年度波動(dòng)的限制因子就是水分.降水量的年度變化及其分配不僅直接導(dǎo)致了群落地上部生物量的年度波動(dòng),而且降水量對(duì)氮素吸收作用具有放大效應(yīng)[11].Marcus等[12]發(fā)現(xiàn)可利用無(wú)機(jī)氮和植物生產(chǎn)力與植物氮吸收量之間的正相關(guān)關(guān)系,并指出降雨還控制著NO3?-N和NH4+-N庫(kù),在降雨量較少時(shí),NH4+-N是主要的無(wú)機(jī)氮可利用形態(tài),隨降水量增加NO3?-N增多.植物生產(chǎn)力和氮素可利用性具有同步變化規(guī)律,因此降雨變化勢(shì)必會(huì)改變可利用氮素動(dòng)態(tài)以及植物的氮素吸收.有研究指出草地植物群落對(duì)氮素的吸收利用與年降水量都存在明顯的正相關(guān)關(guān)系[13]. Rebecca等[14]沿美國(guó)中部大平原地區(qū)降水梯度變化測(cè)定了從半干旱矮草草原到半濕潤(rùn)高桿草草原中植物地上與地下部分的氮素初級(jí)生產(chǎn)量,指出植物對(duì)氮素的利用效率隨降水增加而增加.Bai等[15]提出降水是影響內(nèi)蒙古溫帶典型草原草地氮素吸收利用及草地生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子.而在水分脅迫條件下,由于固氮酶的活性、植物節(jié)瘤數(shù)和生長(zhǎng)速率等受到抑制會(huì)減小氮的固定作用[16].

氮沉降的增加能夠刺激氮的吸收和地上氮的儲(chǔ)藏,改變植物地上和地下部分對(duì)氮素等營(yíng)養(yǎng)元素的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,從而改變了植物對(duì)氮素的吸收利用,并驅(qū)使不同氮利用效率物種的變遷進(jìn)而引起植物的群落組成和多樣性格局的變化[17].據(jù)推測(cè), 植物從干濕沉降中吸收的氮可以達(dá)到植物全部吸收氮的10%～30%[18].然而植物對(duì)氮的需求量與同化能力是有限的,當(dāng)?shù)^(guò)量時(shí)植物吸收的氮素量增加氮代謝酶活性及氮同化物積累過(guò)程發(fā)生改變最終影響植物生長(zhǎng),外源氮素添加促進(jìn)了典型羊草草原對(duì)土壤原有氮素的吸收,并改變了氮素在羊草草地地上、地下生物量的分配比例[19].氮素添加也改變了不同氮素利用方式和效率的植物組成變化,從而顯著降低了我國(guó)青藏高原高寒草甸草原[20]、內(nèi)蒙古典型草原[21]、荒漠草原[22]、半干旱沙地草地[23]等的植被多樣性和物種豐富度.Wedin等[24]經(jīng)過(guò)12年的氮沉降實(shí)驗(yàn),除了氮輸入速率極低的情況,樣地均表現(xiàn)為多樣性減少以及植物物種組成的變化,變化后占優(yōu)勢(shì)的群落對(duì)氮的固持能力降低.Wang等[25]同樣指出高水平的氮輸入對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的植物多樣性有負(fù)面影響,降低了植物種群的多樣性分布.

全球未來(lái)降雨量變化和氮沉降增加將共同制約著植物對(duì)氮的吸收利用,在干旱和半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中增加的氮輸入與降水量變化將會(huì)導(dǎo)致土壤中不同團(tuán)聚體之間的微生物再分配,從而造成有機(jī)物質(zhì)和土壤生物的營(yíng)養(yǎng)限制,最終影響草地植物對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)的吸收利用[26].Lü等[27]指出,半干旱草地降水增加和氮沉降增加對(duì)植被氮素吸收效率和吸收能力有顯著的影響,且兩者間有顯著的交互作用.氮素添加顯著增加荒漠草原植物地上部分對(duì)氮素的吸收利用,這一過(guò)程造成的凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加與降雨量也顯著相關(guān)[28].水分和氮素具有明顯的正向交互作用[29].也有研究顯示對(duì)荒漠草地添加水、氮后,草地植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,物種數(shù)減少了35.3%,氮素主效應(yīng)對(duì)物種豐富度影響顯著,氮素添加降低了荒漠草地物種豐富度,而水分作用、水氮交互作用對(duì)物種豐富度的影響均不顯著[30].因此,由于水分條件、物種類型和氮的作用時(shí)間長(zhǎng)短不同,植物對(duì)氮的吸收利用也會(huì)表現(xiàn)出較大的差異,各類物種的生產(chǎn)力和豐富度也會(huì)隨之發(fā)生不同的變化.

表1　水、氮變化對(duì)植物氮庫(kù)的影響Table 1　Effects of changing water and nitrogen on plant nitrogen pools

2　水、氮變化對(duì)土壤氮庫(kù)的影響

礦化作用、硝化作用以及反硝化作用是土壤氮庫(kù)轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵過(guò)程,直接影響土壤中無(wú)機(jī)氮含量,控制著植物可利用氮的多少程度和有效性.氮的礦化作用、硝化作用和反硝化作用以及氮以其它方式的流失共同組成了土壤氮庫(kù)的轉(zhuǎn)化與平衡,這個(gè)平衡與降水、氮沉降等多個(gè)因素的變化密切相關(guān)[31].

2.1 水、氮變化對(duì)氮素礦化過(guò)程的影響

土壤凈氮礦化速率是土壤有效性氮的指示指標(biāo)之一[32],受到降水量及其所帶來(lái)的土壤水分變化的重要影響[33].有研究認(rèn)為氮素礦化作用與土壤水分含量正相關(guān),尤其是在淹水地區(qū),氮礦化速率一般隨土壤水分含量減少而降低[34].應(yīng)用樹(shù)脂芯方法研究不同降水強(qiáng)度下3種溫帶典型草地類型土壤凈氮礦化速率時(shí)也發(fā)現(xiàn),3種草地類型土壤水分變化量與土壤凈氮礦化速率呈正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.80、0.61、0.56[35].對(duì)美國(guó)中部大草原的研究則表明凈氮礦化速率則不隨降水梯度發(fā)生變化[12].同時(shí)也有研究表明,氮礦化只有在一定土壤水分范圍內(nèi)才隨著土壤水分的增加而增加,超過(guò)這一范圍后氮礦化迅速下降[36].

隨著氮化物的加速排放,沉降在植物冠層和土壤表面的氮素大量增加,也會(huì)對(duì)土壤氮素礦化產(chǎn)生重要影響.大部分研究都表明土壤氮的礦化速率在土壤氮飽和之前會(huì)隨著氮輸入量的增加而增加[37].對(duì)海北高寒草甸、那曲高寒草原和當(dāng)雄高寒濕地3種典型高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,氮素輸入顯著促進(jìn)了土壤氮礦化速率,其原因可能是由于施入的無(wú)機(jī)氮被微生物固定,從而促進(jìn)了原來(lái)有機(jī)氮的礦化和釋放,而氮輸入對(duì)高寒草甸土壤氮礦化的影響不顯著,分析可能與高寒草甸土壤較低的C/N有關(guān)[38].研究沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤氮礦化及有效氮的季節(jié)變化也發(fā)現(xiàn),添加氮素顯著提高了沙質(zhì)草地生長(zhǎng)季土壤礦質(zhì)氮的含量以及凈氮礦化速率,該沙質(zhì)草地土壤氮的有效性較低,因此氮素添加可明顯提高土壤供氮能力[39].

從上面的分析可以看出,降水和氮沉降變化對(duì)土壤氮礦化速率的影響可能因土壤水分、養(yǎng)分背景、植被類型以及水熱條件的不同而不同,但目前國(guó)內(nèi)在草地土壤氮素礦化影響因子的研究方面仍重點(diǎn)集中于探討單因素的影響效應(yīng),或者水分和溫度的耦合影響效應(yīng)方面,對(duì)水分、氮素耦合以及多因素耦合對(duì)土壤氮礦化過(guò)程的影響的研究較為缺乏.

2.2 水、氮變化對(duì)氮素硝化、反硝化過(guò)程的影響

Rutigliano等[40]研究地中海地區(qū)草地土壤的硝化作用時(shí)發(fā)現(xiàn),水分是限制草地土壤硝化作用的重要因素,土壤水分含量過(guò)多也會(huì)造成硝態(tài)氮的淋失.在內(nèi)蒙古半干旱地區(qū)的冬季,硝化作用是氮素轉(zhuǎn)化的主要形式,但如果降水過(guò)多,而硝態(tài)氮帶有負(fù)電荷,不易被土壤膠體吸附,極易因淋溶而損失[41],從而帶來(lái)較大的氮素?fù)p失[42].硝化和反硝化作用作為土壤中N2O產(chǎn)生的兩個(gè)最主要過(guò)程[43],降水以及土壤水分的改變也將會(huì)帶來(lái)草地土壤氮素氣態(tài)損失的明顯變化.有研究表明,丘陵區(qū)草地土壤-植物系統(tǒng)N2O排放通量與土壤濕度的變化呈現(xiàn)出顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)在0.65～0.85之間[44].也有結(jié)果顯示,草地土壤含水量增大時(shí)會(huì)減弱N2O排放,但減少量并不與土壤濕度成正比[45].Mosier等[46]對(duì)美國(guó)天然溫帶矮草草原的研究發(fā)現(xiàn),該草地N2O通量與表層土壤含水量呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系.杜睿等[47]則發(fā)現(xiàn)土壤含水量與羊草草原土壤N2O排放通量間存在階段函數(shù)關(guān)系,在土壤含水量較低,而且土壤水分變化頻繁和顯著時(shí),通常會(huì)有N2O通量峰值的出現(xiàn).對(duì)內(nèi)蒙古草甸草原N2O產(chǎn)生速率的研究也得到了類似的結(jié)果,即:土壤水分和溫度對(duì)不同生長(zhǎng)階段草甸草原土壤N2O產(chǎn)生速率的調(diào)控作用主要表現(xiàn)為階段性的多階多項(xiàng)式關(guān)系[48].此外,也有研究表明,N2O通量與土壤含水量有一定的相關(guān)性,但均未達(dá)到顯著性水平[49].由此可以看出,影響草地土壤硝化、反硝化作用強(qiáng)度及其N2O排放量的環(huán)境因子十分復(fù)雜,應(yīng)結(jié)合氮沉降、溫度、土壤通氣狀況和pH值等其他因子進(jìn)行綜合分析.

陸地生態(tài)系統(tǒng)活性氮含量的劇增也可能會(huì)增強(qiáng)硝化作用和反硝化作用,進(jìn)而加劇土壤N2O排放.研究表明,向地球表面輸入1000kg自然或者人為來(lái)源的活性氮,就可產(chǎn)生10～50kg的N2O氣體[50].在英格蘭和威爾士放牧草地發(fā)現(xiàn),N2O的年排放量在施加了100kgN之后分別增多了0.5 和3.9kg N2O-N/(ha?a)[51].Martin等[52]利用草地仿真模型(PaSim2.5)預(yù)測(cè),在較低的氮添加范圍內(nèi),N2O排放和氮素輸入有接近線性關(guān)系,在較高氮輸入速率時(shí)則不再有線性關(guān)系.Ina等[53]測(cè)量了溫帶草地氮素淋溶損失和氧化亞氮排放量來(lái)說(shuō)明速效氮在生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中的保留效率,得出氮添加由于增加了硝化作用降低了微生物的氮素固定而增加了氮素?fù)p失,從而最終降低了氮保留速率.而對(duì)歐洲大西洋生物地理圈沉降梯度跨越0～44kg N/(ha?a)的153個(gè)酸性草地的研究說(shuō)明,隨沉降增加土壤碳氮比增加,但土壤中可提取的硝酸鹽和銨濃度并沒(méi)有表現(xiàn)出與氮沉降量有明顯關(guān)系.

在水氮交互作用對(duì)土壤硝化、反硝化N2O氣態(tài)損失的影響方面,國(guó)際上對(duì)于水、氮輸入對(duì)N2O 排放影響的研究自20世紀(jì)90年代起就開(kāi)始陸續(xù)開(kāi)展,但僅見(jiàn)部分零散研究,大規(guī)模的研究始終沒(méi)有展開(kāi),也鮮見(jiàn)大的國(guó)際研究計(jì)劃.且從目前已有的成果來(lái)看,現(xiàn)有數(shù)據(jù)多是集中在對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的研究上,對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)以及草地生態(tài)系統(tǒng)涉及較少[54].

表2　水、氮變化對(duì)土壤氮庫(kù)的影響Table 2　Effects of changing water and nitrogen on soil nitrogen pools

3　水、氮變化對(duì)氮循環(huán)相關(guān)微生物及土壤酶活性的影響

土壤微生物在土壤氮循環(huán)及其對(duì)自然和人為干擾響應(yīng)中具有十分重要的表征功能,是環(huán)境變化最為敏感的生命指標(biāo)[55],參與了包括固氮作用、氨化作用、硝化作用和反硝化作用等重要的環(huán)境地球化學(xué)過(guò)程,在土壤氮循環(huán)中發(fā)揮著不可替代的作用[56].微生物參與了土壤氮循環(huán)的各個(gè)方面,其中目前研究最多的是微生物的固氮作用和氨化作用[57-58].與此同時(shí),土壤酶對(duì)土壤中氮元素循環(huán)與遷移也有著重要催化作用[59],與氮循環(huán)相關(guān)并受到廣泛關(guān)注的一般有脲酶、蛋白酶、硝酸還原酶和亞硝酸還原酶等.這些土壤酶不僅參與調(diào)節(jié)植物的氮素代謝,促進(jìn)土壤氮循環(huán),而且也是反映土壤供氮水平與能力以及土壤氮素轉(zhuǎn)化強(qiáng)度的重要指標(biāo)[60-62].

3.1 水、氮變化對(duì)土壤微生物的影響

降水的發(fā)生能夠提供給土壤微生物能量和營(yíng)養(yǎng)(C和N),使它們?cè)诙唐趦?nèi)具有較高的生命活力[63].對(duì)羊草草原六種生境條件下微生物生物量與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系研究后發(fā)現(xiàn),微生物生物量與土壤水分呈極顯著正相關(guān),同時(shí)微生物生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)與土壤含水量變化一致[64].氨氧化細(xì)菌(Ammonia-oxidizing Bacteria,AOB)作為硝化過(guò)程當(dāng)中實(shí)現(xiàn)氨氧化作用的重要微生物菌群,其種群結(jié)構(gòu)也明顯受到土壤水分的調(diào)節(jié),在半干旱地區(qū)不同的土壤水勢(shì)條件下,AOB種群結(jié)構(gòu)差異顯著,而且在-100kPa的水勢(shì)下土壤硝化勢(shì)最高[65].同樣在稀樹(shù)草原上,AOB數(shù)量和硝化作用均是以雨季最高,干旱季最低[66].

微生物的數(shù)量、活動(dòng)和群落結(jié)構(gòu)等會(huì)對(duì)氮沉降增加產(chǎn)生一系列的響應(yīng)[67].有研究指出施氮使土壤微生物的活性增強(qiáng)[68].Freitag等[69]應(yīng)用克隆文庫(kù)和變性梯度凝膠電泳方法(PCR-DGGE)對(duì)英國(guó)一個(gè)長(zhǎng)期草地試驗(yàn)站的研究發(fā)現(xiàn),硝化細(xì)菌群落的多樣性在氮添加與不添加樣地沒(méi)有顯著差異.硝酸鹽濃度的短期波動(dòng)對(duì)硝酸鹽還原菌結(jié)構(gòu)未造成劇烈變化,暗示該功能群對(duì)硝酸鹽具有較高抗性,硝酸鹽濃度下降和pH值上升說(shuō)明硝酸鹽還原菌代謝活躍[70].氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing Archaea,AOA)共同實(shí)現(xiàn)氮循環(huán)的硝化過(guò)程,Shen等[71]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期施用不同氮肥組合顯著影響土壤氨氧化細(xì)菌的種群結(jié)構(gòu)和豐度,而對(duì)氨氧化古菌影響較小.Hong等[72]在研究富氮草地土壤中檢測(cè)到大量的AOA和AOB,進(jìn)行氮添加發(fā)現(xiàn)AOB豐度增加了3.2～10.4 倍,活動(dòng)強(qiáng)度增加了177倍,而且AOB的增長(zhǎng)顯著受到硝化抑制劑雙氰胺(DCD)的抑制.然而AOA的豐度和活性都不受到氮添加的影響.施氮肥降低了β-變形菌亞綱氨氧化細(xì)菌的異質(zhì)性和多樣性.其中,未施加氮肥處理中氨氧化細(xì)菌多樣性更豐富[73].相對(duì)長(zhǎng)期的氮素添加超過(guò)2～ 4g/(Nm2?a)時(shí),在半干旱溫帶草原也造成AOB群落多樣性的減少,增加的氮負(fù)荷改變了AOB豐度和組成,但是AOA表現(xiàn)為沒(méi)有影響[74].對(duì)此,Ning等人[75]從基因水平上進(jìn)行了研究,氮相關(guān)功能基因?qū)Φ砑铀俾时憩F(xiàn)出不同的敏感性,nifH,AOA-amoA,nirS,和nosZ基因豐度在較低速率內(nèi)隨可利用氮含量增加而增加,在較高速率內(nèi)由于鹽的毒性和酸化作用會(huì)受到抑制, AOB-amoA比AOA-amoA基因?qū)Φ砑痈用舾?但是AOA-amoA基因擁有絕對(duì)多的數(shù)量而且在不同條件下都主導(dǎo)著氨氧化作用.

大氣氮沉降由于有相當(dāng)部分是伴隨降水而進(jìn)行的,因此氮沉降過(guò)程勢(shì)必受到降水的影響.Horz 等[76]就指出氮沉降增加能夠顯著改變氨氧化菌群落結(jié)構(gòu),使亞硝化螺菌屬sp2轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢(shì)菌種,而且這種轉(zhuǎn)變?cè)诮涤晡丛黾拥那闆r下最明顯[77].研究中國(guó)溫帶草原地區(qū)長(zhǎng)期施氮及模擬降水增加對(duì)AOA 和AOB豐度及群落組成的影響后發(fā)現(xiàn),潛在硝化速率隨氮增加增加,隨降雨增加減小,水氮添加明顯增加了AOB豐度,對(duì)AOA沒(méi)有影響[78].微生物的組成區(qū)系受到微環(huán)境的影響,如植被類型、土壤理化性質(zhì)、養(yǎng)分狀況和水熱因子等,而草原生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)相關(guān)微生物群落結(jié)構(gòu)并不只受控于其中一個(gè)環(huán)境因素而是幾個(gè)相互聯(lián)系的環(huán)境因子的共同作用[79],探究水氮及其耦合變化對(duì)其產(chǎn)生的具體影響還需要開(kāi)展更多的工作.

3.2 水、氮變化對(duì)土壤酶活性的影響

土壤酶活性對(duì)水分的響應(yīng)十分敏感,許多研究表明酶活性與土壤水分具有一定的相關(guān)性,與氮礦化作用相關(guān)的酶類受干旱過(guò)程的影響更大.Sardans等[80]研究發(fā)現(xiàn),土壤水分降低10%,土壤脲酶和蛋白酶活性相應(yīng)下降10%～67%和15%～66%;而土壤含水量降低21%時(shí),兩者活性則相應(yīng)下降42%～60%和35%～45%.草地植被恢復(fù)過(guò)程中土壤理化性質(zhì)和水熱狀況會(huì)得到改善,土壤蛋白酶隨水分含量增多呈現(xiàn)活性增強(qiáng)趨勢(shì)[81].土壤反硝化酶(包括硝酸還原酶和亞硝酸還原酶)活性與含水率的Pearson相關(guān)系數(shù)為0.565,呈顯著正相關(guān)[82],但也有研究指出土壤含水率對(duì)反硝化酶活性影響不明顯[83].

關(guān)于土壤氮素增加對(duì)酶活性的改變存在不同觀點(diǎn).有些研究顯示長(zhǎng)期氮增加造成土壤酶活性降低[84].Ajwa等[85]對(duì)美國(guó)堪薩斯州曼哈頓地區(qū)南部草地的研究發(fā)現(xiàn),氮沉降增加使土壤脲酶活性降低6%～13%,并分析這種降低可能是由于在該實(shí)驗(yàn)條件下,植物生長(zhǎng)和微生物固化吸收了土壤中大量的無(wú)機(jī)氮,導(dǎo)致土壤中無(wú)機(jī)氮含量下降,因此造成脲酶活性降低.同樣的,對(duì)荒漠化草原的研究也表明,施氮明顯抑制了土壤酶活性,且不同酶活性在氮素添加水平、土層深度和年際間也有所差異[86].相反,另外一些研究表明,相關(guān)酶活性隨土壤氮素增加而增強(qiáng).蛋白酶活性會(huì)隨土壤養(yǎng)分含量的高低而有規(guī)律地變化,氮沉降增加會(huì)增加土壤養(yǎng)分含量以及蛋白酶的活性,反之蛋白酶的活性則降低[87].

有關(guān)水氮耦合作用對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)酶活性的影響,Henry等[88]發(fā)現(xiàn),增加氮和水對(duì)酶活性沒(méi)有交互作用,并指出土壤酶活性的影響因素非常復(fù)雜,土壤中微生物種類、水氣熱狀況、酸堿度、結(jié)構(gòu)組成、養(yǎng)分豐缺、擾動(dòng)(人為和自然)等都顯著地影響土壤酶活性.

表3　水、氮變化對(duì)氮循環(huán)相關(guān)微生物及土壤酶活性的影響Table 3　Effects of changing water and nitrogen on microorganisms and enzyme activities related to nitrogen cycling

4　結(jié)語(yǔ)

綜上所述,國(guó)內(nèi)外在水、氮變化對(duì)草地氮循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程的影響研究領(lǐng)域已取得了一定的成果,草地植物群落對(duì)氮素的吸收利用與年降水量存在明顯的正相關(guān)關(guān)系,長(zhǎng)期氮素添加會(huì)改變不同氮素利用方式與利用效率的植物組成變化,最終導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)組成和生產(chǎn)力的改變.氮礦化只有在一定土壤水分范圍和氮飽和之前才隨著土壤水分和氮輸入量的增加而增加.活性氮含量的劇增會(huì)增強(qiáng)硝化和反硝化作用,進(jìn)而加劇土壤N2O 排放,N2O通量與表層土壤含水量可能呈指數(shù)函數(shù)、階段函數(shù)、多階多項(xiàng)式關(guān)系.微生物生物量與土壤水分呈極顯著正相關(guān),水、氮添加明顯增加了氨氧化細(xì)菌豐度,對(duì)氨氧化古菌影響較小.土壤水分降低,脲酶和蛋白酶活性下降,反硝化酶活性降低或影響不明顯.氮沉降增加使脲酶活性降低,蛋白酶的活性增加.迄今為止,水、氮及其耦合作用對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)過(guò)程的影響仍有很大的不確定性,在今后需要注重以下幾個(gè)方面的研究.

1)加強(qiáng)水、氮等多因子耦合影響效應(yīng)的研究,進(jìn)一步探索陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的響應(yīng)機(jī)制.

2)注重開(kāi)展氮循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程的多尺度微觀綜合、系統(tǒng)研究,探索不同氮循環(huán)過(guò)程對(duì)氣候變化的疊加效應(yīng)和適應(yīng)特征.如何科學(xué)量化全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)氮收支、地氣交換及其時(shí)空差異的影響成為當(dāng)前國(guó)際上開(kāi)展氮評(píng)估所面臨的巨大挑戰(zhàn).

3)進(jìn)一步推進(jìn)全球變化背景下草地氮循環(huán)的微生物學(xué)響應(yīng)與驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究.探索對(duì)水氮變化存在敏感響應(yīng)的微生物學(xué)指標(biāo)是什么？解析參與氮循環(huán)不同代謝過(guò)程的功能酶與功能基因.

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Effects of changing precipitation regime and increasing nitrogen deposition on key processes of nitrogen cycle in grassland ecosystem.

YAN Zhong-qing1,2, QI Yu-chun1, DONG Yun-she1?, PENG Qin1, GUO Shu-fang1,2, HE Yun- long1,2, WANG Li-qin1,2, LI Zhao-lin1,2(1.Key Laboratory of Land Surface Pattern and Simulation, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China；2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China). China Environmental Science, 2016,36(4)：1189～1197

Abstract：Studing the effects of changing precipitation regimes and increasing nitrogen deposition on the key processes of nitrogen cycle in grassland ecosystem and exploring the additive effects and the adaptation characteristics of them responding to the future global climate changes were helpful to provide scientific basis for regulating nitrogen transformation processes, improving grassland nitrogen use efficiency and reducing the negative ecological effects. In this paper, different effects induced by water and nitrogen additions and their co-effects on plant and soil nitrogen pools were reviewed. Meanwhile, the possible drive mechanisms related to the changes in microorganisms and enzymes under these conditions were analyzed. On this basis, the uncertainties about the effects of changing water and nitrogen on the key processes of nitrogen cycle in grassland ecosystem as well as the main problems existing in current related studies were also discussed.

Key words：precipitation；nitrogen deposition；coupling changes；nitrogen cycle；key processes

作者簡(jiǎn)介：閆鐘清(1990-),女,河南周口人,中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所博士研究生,主要從事草地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)研究.發(fā)表論文1篇.

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41330528,41373084,41203054, 41573131);中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向性項(xiàng)目(KZCX2-EW-302)

收稿日期：2015-09-24

中圖分類號(hào)：X171

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-6923(2016)04-1189-09