樊蘭英

(山西省林業(yè)科學研究院，山西　太原　030012)

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生態(tài)化學計量學的基本理論及應用領(lǐng)域

樊蘭英

(山西省林業(yè)科學研究院，山西太原030012)

摘要：生態(tài)化學計量學是近十幾年發(fā)展起來的新興學科，以研究多種化學元素含量及其平衡關(guān)系為目標，跨越細胞、個體、群落、生態(tài)系統(tǒng)和區(qū)域多個層次，為研究營養(yǎng)級動態(tài)、限制性養(yǎng)分元素和生物地球化學提供了嶄新的視角。筆者對生態(tài)化學計量學理論的發(fā)展歷史和基本理論進行了闡述，在分析其應用現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，對該學科未來發(fā)展的方向進行了探討。關(guān)鍵詞： 生態(tài)化學計量學； C，N，P 化學計量比； 應用領(lǐng)域

2000年，Elser首次明確提出了生態(tài)化學計量學的概念，隨后Sterner和Elser的著作《生態(tài)化學計量學：從分子到生物圈的元素生物學》出版，標志著生態(tài)化學計量學理論的確立。隨著各個領(lǐng)域?qū)＜业膽茫摾碚摫辉S多研究者認同，并給予很高的評價[1,2]。2004年，生態(tài)學雜志《Ecology》出版了生態(tài)化學計量學專輯，進一步推動了該學科的發(fā)展[3,4]。張麗霞最先在國內(nèi)引進生態(tài)化學計量學理論，認為該理論研究了有機體的特性及行為與生態(tài)系統(tǒng)間的相互關(guān)系，涉及生物的適合度、能量和養(yǎng)分供給的改變對物種間相互作用的影響，該定義揭示了生態(tài)化學計量學研究的核心與本質(zhì)[5]。

生態(tài)化學計量學來源于化學計量學理論，是一門統(tǒng)一化理論的新興學科。該學科以研究多種化學元素(主要為C，N，P)及其平衡關(guān)系為目標，認為從微觀的分子到宏觀的生態(tài)系統(tǒng)都是元素按照一定比例組合而成的，而這種元素的比率在各個層次間是統(tǒng)一的[2]。因此，該學科已成為連接不同尺度生態(tài)學研究的新工具，為研究生物體營養(yǎng)級動態(tài)、限制性養(yǎng)分元素和生物地球化學循環(huán)提供了嶄新的視角[6]。筆者對生態(tài)化學計量學的基本理論進行了闡述，在分析其應用現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，對該學科未來的發(fā)展方向進行了探討。

1生態(tài)化學計量學理論

生態(tài)化學計量學綜合了多種生物學學科的基本原理，是一種理論、一種思維，也是一門工具。該學科包括6個定理和9個公理。此外，生態(tài)化學計量學基于兩個重要基礎(chǔ)理論：內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制和生長速率理論。內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制指生物在變化的環(huán)境中具有保持其自身化學組成相對恒定的能力，這是生態(tài)化學計量學理論存在的前提。生長速率理論認為生物體的快速生長需要細胞中大量的核糖體RNA合成蛋白質(zhì)，該生理過程導致P元素在蛋白質(zhì)中的富集。因此，生長速率較高的生物細胞P含量較低。

生態(tài)化學計量學的基本理論結(jié)構(gòu)見第38頁圖1.

圖1　生態(tài)化學計量學的基本理論結(jié)構(gòu)

2生態(tài)化學計量學的應用現(xiàn)狀

50多年前，海洋生態(tài)學家和地球化學家應用元素化學計量比來研究養(yǎng)分限制和養(yǎng)分循環(huán)。目前，生態(tài)化學計量學的研究跨越各個層次，已廣泛應用于生物體營養(yǎng)格局、系統(tǒng)生產(chǎn)力、消費者驅(qū)動的養(yǎng)分循環(huán)、限制性元素的判斷、養(yǎng)分利用效率及全球C，N，P格局等研究中，并取得了一系列研究成果[5-8]。

2.1不同生態(tài)系統(tǒng)中C，N，P化學計量學格局

生態(tài)化學計量學在水生生態(tài)系統(tǒng)中的研究較多。1958年，Redfield A的研究結(jié)果表明，海洋浮游生物的C，N，P有固定的組成比率(106∶16∶1)，這一比率是水生生境和生物體相互作用的調(diào)節(jié)結(jié)果。這一開創(chuàng)性的研究為以后該學科的應用奠定了基礎(chǔ)[9]。Elser的研究結(jié)果顯示，雖然陸生環(huán)境和水生環(huán)境有著巨大的差異，但是陸生植物和無脊椎食草動物具有相近的N∶P比[1]。目前，陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物的化學計量特征主要集中在大尺度范圍內(nèi)。Reich和Oleksyn對全球尺度下1 280種植物的研究結(jié)果顯示，隨著緯度降低、年平均氣溫增加，植物葉片中N和P的含量降低，而N∶P則升高[10]。Han對中國753種陸生植物的研究和He對中國草地213種優(yōu)勢植物的研究顯示，與全球相比，我國陸地植物的P含量相對較低，這勢必會導致植物N∶P高于全球平均水平[11,12]。王晶苑等對我國從溫帶到熱帶的4種森林生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢植物的C，N，P化學計量特征的研究表明，亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中植物與凋落物C∶N∶P均表現(xiàn)為最高，該比率在溫帶針闊混交林中最低[7]。

2.2C，N，P計量比與生長率的相關(guān)關(guān)系

生物的整個生長發(fā)育過程就是C，N，P在各個部位的分配過程[13]。但由于植物體具有貯存有機物的功能，RNA中P占植物全磷的比例較低，使得高等植物是否符合生長率假說更具不確定性。生物體的生長率影響著其與N∶P的關(guān)系，對熱帶植物的研究結(jié)果顯示，低生長率時，N∶P與生長率呈正相關(guān)關(guān)系；而高生長率時，N∶P與生長率呈負相關(guān)關(guān)系。對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，紅樹科的兩種植物物種間N∶P與生長率均呈負相關(guān)關(guān)系[14]。

2.3不同營養(yǎng)級限制性營養(yǎng)元素的判定

生態(tài)系統(tǒng)中不同營養(yǎng)級生物的養(yǎng)分供應量會影響該系統(tǒng)的生產(chǎn)力、生物組成、生物多樣性以及種群間的交互作用[15]。因此，對供應量不足養(yǎng)分元素的判定就成為維護該系統(tǒng)穩(wěn)定的前提?；趦?nèi)穩(wěn)態(tài)機制，生態(tài)化學計量理論認為有機體的元素組成比是動態(tài)穩(wěn)定的，生物體具有相對穩(wěn)定的C，N，P元素比值，其中任何一種元素的顯著變化都會使該比值發(fā)生變化。因此，通過C∶N∶P的分析可判斷限制有機體生長、發(fā)育或繁殖的元素。

Güsewell的研究表明，在自然條件下，陸地植物的N∶P平均值為12～13.植物體葉片的C∶N∶P在全球尺度上變化較大，但在生物群落水平上相對穩(wěn)定。Koerselman和Meuleman對濕地植物的控制試驗表明，當植物N∶P<14時，植物表現(xiàn)為受N元素的限制；當N∶P>16時，則表現(xiàn)為受P元素的限制[16,17]。張麗霞通過施肥試驗獲得了內(nèi)蒙古草原區(qū)草本植物的N ∶P臨界指標，認為N∶P<21時，該物種生長受N限制；而當N∶P>23時，則受P的限制。劉佳慶等在研究長白山林線植物岳樺和牛皮杜鵑的養(yǎng)分化學計量特征時發(fā)現(xiàn)，兩種植物葉片及其1年生枝條的C，N，P含量與海拔的變化趨勢一致，且N∶P明顯小于14，說明生長受到N的限制。與低海拔植物相比，林線以上的高海拔植物葉片和枝條的P含量更低，說明高海拔植物的生長可能存在P限制[5]。

2.4環(huán)境因子與生物體結(jié)構(gòu)元素之間的計量關(guān)系

除了生物體組成元素之間的計量關(guān)系，近期研究發(fā)現(xiàn)，溫度或者含水量等環(huán)境因子通過對植物生理生態(tài)過程的作用，進而影響植物的C∶N∶P計量關(guān)系。Striebel等研究發(fā)現(xiàn)，光照影響浮游植物的C∶P計量關(guān)系，隨著輻射增強，藻類群落生物量和C∶P增長加快[18]。張業(yè)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，油松葉片N，P含量順序均為太岳山>黑里河>松山，闊葉喬木葉片N，P含量均為黑里河>松山>太岳山，說明同一樹種在不同區(qū)域的生態(tài)化學計量特征存在一定差異。栗忠飛等研究了西雙版納不同海拔熱帶雨林幼樹C，N，P的生態(tài)化學計量特征，結(jié)果顯示，高海拔的山地雨林幼樹的C含量、C∶P以及N∶P均高于低海拔的季節(jié)雨林，而低海拔的季節(jié)雨林P含量較高。朱秋蓮等的研究結(jié)果表明，黃土丘陵溝壑區(qū)不同坡向之間養(yǎng)分含量不同，陰坡最大，陽坡最小[6-8]。

3生態(tài)化學計量學研究未來發(fā)展的方向

生態(tài)化學計量學理論被認為在所有生物系統(tǒng)和全球生物地球化學循環(huán)研究中具有重要價值。但是，生態(tài)化學計量學并不是萬能的，它至少在目前還不能回答很多生物學問題[15]。關(guān)于該理論的研究還遠遠不夠，其是否適用于全部生物還有待于進一步檢驗。在現(xiàn)有研究的基礎(chǔ)上，筆者探討了該學科未來發(fā)展的方向。

3.1理論發(fā)展需進一步完善

目前該理論主要應用于研究個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀和區(qū)域各個尺度上的C，N，P元素含量和比例，對其它元素的研究基本空白。隨著該理論的發(fā)展，需要補充和完善其它元素的研究。

3.2加快適應性生物種類研究

生態(tài)化學計量學是一門新興學科，由于受到發(fā)展起源領(lǐng)域集中(海洋生態(tài)系統(tǒng)、微生物相對較多)和理論提出時間短等限制，部分研究者對一些物種的研究未能驗證生態(tài)化學計量學理論。雖然生態(tài)學各個領(lǐng)域的研究者對模式生物進行了初步測定和計算，但研究物種數(shù)量和種類少(檢驗理論的物種數(shù)目有限)仍然是該學科的短板。

3.3元素動態(tài)變化的研究

該學科在各個領(lǐng)域應用較晚，研究人員關(guān)于元素的研究較淺，大多限于研究生態(tài)化學計量特征及大尺度分布概況，動態(tài)和模擬試驗的研究較少。無論是大尺度還是小尺度，一次性采樣不具有真實的代表性，易受到自身生理過程變化或者生境的影響，尤其是對于涉及到P的生態(tài)化學計量指標，全面的、跨越整個生長季的研究才更具備科學性。

3.4理論到“理論+思維+技術(shù)”模式的轉(zhuǎn)變

加強對生態(tài)化學計量學特征的驅(qū)動因素、限制性養(yǎng)分判斷及應對措施、主要元素比例與生長率的關(guān)系等方面的深入研究，將生態(tài)化學計量學理論從科學研究升華至一種思維，進而改進或形成新的技術(shù)，以解決生態(tài)系統(tǒng)的技術(shù)難題，促進生態(tài)系統(tǒng)高效發(fā)展。

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Basic Theory of Ecological Stoichiometry and its Applications

Fan Lanying

(ShanxiAcademyofForestrySciences,Taiyuan030012,China)

Abstract：As a new discipline, ecological stoichiometry has been developed over the past 10 years. Studying the mass balance of multiple chemical elements as object, it provide a new view for trophic level dynamic, restrictive elements and biogeochemistry in many levels from individual, population, ecosystem and zone. Development and basic theory of ecological stoichiometry were explained and the development direction in the future was explored based on the analysis of current application.

Key words：Ecological stoichiometry; C∶N∶P ratio; Application area

中圖分類號：Q14

文獻標識碼：A

文章編號：1007-726X(2016)01-0037-04

作者簡介：樊蘭英(1982—)，女，山西澤州人，2011年畢業(yè)于山西農(nóng)業(yè)大學，工程師。

收稿日期：2015-12-22