武曉東, 袁　帥, 付和平, 張曉東 , 張福順, 高全榮

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特　010019　2 草業(yè)與草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特　010019　3 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測(cè)規(guī)劃院，呼和浩特　010020　4 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院草原研究所，呼和浩特　010010　5 內(nèi)蒙古醫(yī)科大學(xué)，呼和浩特　010110

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不同干擾下阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)氣候變化的響應(yīng)

武曉東1,2,*, 袁帥1,2, 付和平1,2, 張曉東3, 張福順4, 高全榮5

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特0100192 草業(yè)與草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特0100193 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測(cè)規(guī)劃院，呼和浩特0100204 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院草原研究所，呼和浩特0100105 內(nèi)蒙古醫(yī)科大學(xué)，呼和浩特010110

摘要:氣候變化已對(duì)物種分布范圍和豐富度產(chǎn)生了極大的影響?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的反應(yīng)可能更加敏感。作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成者，了解荒漠嚙齒動(dòng)物特別是優(yōu)勢(shì)鼠種將對(duì)氣候變化如何響應(yīng)，對(duì)于荒漠地區(qū)生物多樣性的維持將具有重要意義。2002—2010年，采用標(biāo)志重捕法對(duì)阿拉善荒漠4種不同生境下嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行了研究，分別利用Spearman相關(guān)分析以及典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence analysis，CCA)對(duì)嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)與年平均溫度和年降水量的相關(guān)性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，不同嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)溫度和降雨的響應(yīng)不同，尤其以子午沙鼠表現(xiàn)最為顯著。跳鼠對(duì)溫度的適宜性要高于倉(cāng)鼠科的子午沙鼠和黑線倉(cāng)鼠，而倉(cāng)鼠科嚙齒動(dòng)物對(duì)降雨的適宜性高于跳鼠。較小尺度上的人為干擾更可能從改變食性和生境的途徑上加劇或緩沖降雨對(duì)荒漠嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的影響，而不是改變溫度對(duì)嚙齒動(dòng)物的作用。

關(guān)鍵詞：嚙齒動(dòng)物；氣候變化；典范對(duì)應(yīng)分析；荒漠

過(guò)去幾十年的氣候變化已對(duì)物種分布范圍和豐富度產(chǎn)生了極大的影響[1- 2]，未來(lái)氣候變化將使物種分布和豐富度發(fā)生更深刻的改變，這種改變將對(duì)生物多樣性保護(hù)帶來(lái)一定挑戰(zhàn)[3]。為了在氣候變化下有效保護(hù)生物多樣性，科學(xué)認(rèn)識(shí)氣候變化對(duì)物種分布的影響將是關(guān)鍵[4- 5]。國(guó)際上關(guān)于動(dòng)物對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究已經(jīng)廣泛展開(kāi)。這些研究表明，氣候變化影響了動(dòng)物的地理分布、物候、個(gè)體行為以及種群動(dòng)態(tài)等[6]。但多數(shù)研究是在較大尺度和大陸尺度上展開(kāi)的[7- 8]，同時(shí)用模擬的方法預(yù)測(cè)未來(lái)幾十年動(dòng)物的響應(yīng)[9- 11]，而在較小尺度上研究氣候變化對(duì)動(dòng)物的影響較少[12- 14]。雖然我國(guó)氣候變化對(duì)嚙齒動(dòng)物分布影響已經(jīng)開(kāi)展了一些研究[15- 16]，但有關(guān)氣候變化對(duì)荒漠嚙齒動(dòng)物影響的研究還較為少見(jiàn)。

溫度和降水是研究氣候變化對(duì)生物影響的兩個(gè)常用指標(biāo)。水熱是制約荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵因子，環(huán)境的小幅波動(dòng)都會(huì)造成這一系統(tǒng)的深刻變化。因此，荒漠生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的敏感性將會(huì)更高。嚙齒動(dòng)物是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分和環(huán)境變化的重要指示者[17]，研究嚙齒動(dòng)物對(duì)氣候變化的響應(yīng)，對(duì)于反映氣候變化下的荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義。從試驗(yàn)地所處荒漠區(qū)有氣象資料記錄來(lái)看，2002—2010年平均溫度為9.05℃，比1991—2001年平均溫度升高了0.41℃。年均降雨量2002—2010為165.36mm，比上一個(gè)10a的年均降雨量增長(zhǎng)了23.46mm?；哪畤X動(dòng)物，特別是嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在這樣的氣候條件下會(huì)做出如何響應(yīng)？這些響應(yīng)是否會(huì)因?yàn)槿藶楦蓴_的存在而發(fā)生變化？是本研究關(guān)注的重點(diǎn)，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)(104°10′— 105°30′E，37°24′— 38°25′N)位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗南部的荒漠景觀中，地處騰格里沙漠東緣。氣候?yàn)榈湫偷拇箨懶愿咴瓪夂?。年降水?5—215 mm，主要集中在7—9月。年蒸發(fā)量3000—4000mm。土壤為灰漠土和灰棕土。草場(chǎng)類型屬于溫性荒漠類型，植被稀疏，結(jié)構(gòu)單調(diào)，以旱生、超旱生和鹽生的灌木、小灌木、半灌木和小半灌木為主。建群種以藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae)和蒺藜科(Zygophyllaceae)植物為主。

在原生生境植被條件一致的情況下，依據(jù)該地區(qū)對(duì)草地利用方式的不同，選擇4種不同干擾類型的生境作為取樣樣區(qū)，樣區(qū)的植被特征如下[18]：

Ⅰ禁牧區(qū)，面積206.6 hm2，在原生植被基礎(chǔ)上，自1997年開(kāi)始圍封禁牧，植被以刺葉柄棘豆(Oxytropisaciphylla)和圓頭蒿(Artemisiasphaerocephala)為主，其次為短腳錦雞兒(Caraganabrachypoda)、紅砂(Reaumuriasongarica)和黑沙蒿(Artemisiaordosica)等小灌木，草本以蒙古蟲(chóng)實(shí)(Corispermummongolicum)、沙蓬(Agriophyllumpungens)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)為主，伴生有霧冰藜(Bassiadasyphylla)等一年生植物，植被蓋度較高為23.0%。

Ⅱ輪牧區(qū)，面積173.3 hm2，1995年開(kāi)始采取圍欄輪牧的利用方式，劃分為3個(gè)區(qū)，輪牧50—60只成年羊，每區(qū)放牧的時(shí)間為1.5個(gè)月，3個(gè)區(qū)輪替放牧。植被以紅砂建群，其次為短腳錦雞兒(Caraganabrachypoda)、白刺(Nitrariasphaerocarpa)和霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)等多年生小灌木，草本植物以糙隱子草、霧冰藜、白草(Pennisetumcentrasiaticum)和條葉車前(Plantagolessingii)為主，植被蓋度19.7%。

Ⅲ過(guò)牧區(qū)，面積146.6 hm2，連續(xù)放牧，放牧550—620只羊，荒漠草原理論載畜量每公頃0.625—1.07只羊單位，該區(qū)的放牧強(qiáng)度為每公頃3.75—4.23只羊單位。植被以紅砂建群，伴生有霸王、白刺、短腳錦雞兒和駝絨藜(Ceratoideslatens)等多年生小灌木，草本以牛心樸子(Cynanchumkomarovii)和駱駝蓬(Peganumharmala)等多年生植物為主，伴生有白草和蒙古蟲(chóng)實(shí)等一年生植物，植被蓋度較低為16.4%。

Ⅳ開(kāi)墾區(qū)，面積180 hm2，1994年開(kāi)墾。植被主要以人工種植的梭梭(Haloxylonammodendron)為主，伴生有短腳錦雞兒等小灌木，草本以牛尾蒿(Artemisiadubia)、霧冰藜和條葉車前等一年生雜類草為主，植被蓋度可達(dá)23.5%。

2研究方法

2.1數(shù)據(jù)采集

2002—2010年在上述4種不同干擾類型的生境中分別選取2個(gè)固定的標(biāo)志流放地，面積分別為1 hm2，采用標(biāo)志重捕法。每年4—10月的月初進(jìn)行野外調(diào)查取樣，每個(gè)樣地布放56個(gè)鼠籠，籠距和行距為15 m×15 m，每月連捕4d。為了減少標(biāo)志對(duì)鼠類正?；顒?dòng)的影響，跳鼠采用帶編號(hào)的金屬環(huán)進(jìn)行標(biāo)記，其余鼠種用剪趾法標(biāo)記。記錄所捕個(gè)體的種名、性別、體重(g)、繁殖狀況及捕獲位置，標(biāo)志后原地釋放[19]。

氣象數(shù)據(jù)均來(lái)自“阿拉善盟孿井灘氣象站”，該站距離研究樣地平均距離5.5km。氣象資料包括1991—2010年的年平均溫度(℃)及年降水量(mm)。

2.2數(shù)據(jù)分析

嚙齒動(dòng)物種群相對(duì)數(shù)量使用百籠捕獲率，計(jì)算公式如下：

使用Spearman相關(guān)分析嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群相對(duì)數(shù)量與年平均溫度和降水量的相關(guān)性。

Spearman相關(guān)系數(shù)：

式中，n為樣方數(shù)，dk=xik-xjk，xik和xjk分別為種i與種j在樣方k中的秩。

使用典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)進(jìn)一步分析環(huán)境因子變量組(年平均溫度、降水、灌木生物量和草本生物量)與嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量之間是否存在非線性關(guān)系。Spearman相關(guān)系數(shù)分析采用SAS9.0分析軟件。CCA采用CANOCO軟件分析。顯著性水平為P=0.05。

3研究結(jié)果

2002— 2010年在研究區(qū)共捕獲嚙齒動(dòng)物3科，8屬，9種。其中跳鼠科(Dipodidae) 3種：三趾跳鼠(Dipussagitta) 、蒙古羽尾跳鼠(Stylodipusandrewsi)、五趾跳鼠(Allactagasibirica)； 倉(cāng)鼠科(Cricetidae)5種: 小毛足鼠(Phodopusroborovskii) 、黑線倉(cāng)鼠(Cricetulusbarabensis) 、短耳倉(cāng)鼠(Allocricetuluseversmanni) 、子午沙鼠(Merionesmeridianus) 、長(zhǎng)爪沙鼠(Merionesunguiculatus)； 松鼠科(Sciuridae)1種: 阿拉善黃鼠(Spermophilusalaschanicus) 。禁牧區(qū)優(yōu)勢(shì)鼠種為子午沙鼠、次優(yōu)勢(shì)種為三趾跳鼠；輪牧區(qū)中的優(yōu)勢(shì)種均為三趾跳鼠，次優(yōu)勢(shì)種為子午沙鼠；過(guò)牧區(qū)中優(yōu)勢(shì)種為五趾跳鼠，次優(yōu)勢(shì)種為三趾跳鼠和子午沙鼠；開(kāi)墾區(qū)優(yōu)勢(shì)鼠種為子午沙鼠，次優(yōu)勢(shì)種為黑線倉(cāng)鼠(表1)。

表1　2002—2010年嚙齒動(dòng)物群落中各物種的捕獲量比例

2002—2010年各區(qū)嚙齒動(dòng)物捕獲率與溫度和降水變化趨勢(shì)如圖1和圖2。由圖1和圖2可知，2003年和2008年是研究區(qū)嚙齒動(dòng)物數(shù)量的兩個(gè)高峰年，4個(gè)樣區(qū)的平均捕獲率分別為15.90%和15.18%，分別是2002—2010年平均捕獲率(9.70%)的1.64倍和1.56倍，與之相對(duì)應(yīng)的年平均溫度是兩個(gè)較低的年份，分別為8.8℃和8.3℃，分別比2002—2010年平均溫度(9.06℃)低0.26 ℃和0.76℃，降水量則為兩個(gè)較高的年份，分別為202.6mm和175.2mm，比2002—2010年平均降水量(165.37mm)分別高出37.23mm和9.83mm。

圖1　不同生境中嚙齒動(dòng)物豐富度與年均溫度變化Fig.1　Annual mean temperature and rodent abundance in different habitats from 2002 to 2010

圖2　不同生境中嚙齒動(dòng)物豐富度與年降水量變化Fig.2　Annual mean precipitation and rodent abundance in different disturbance habitats

為了分析各樣區(qū)嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量與年平均溫度和降水量的相關(guān)性，選擇捕獲率相對(duì)較高的三趾跳鼠、五趾跳鼠、子午沙鼠和黑線倉(cāng)鼠，采用Spearman相關(guān)進(jìn)行分析(表2)。從溫度與嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量間關(guān)系的分析結(jié)果可以看出，禁牧區(qū)中的優(yōu)勢(shì)種子午沙鼠和常見(jiàn)種黑線倉(cāng)鼠的種群數(shù)量與年平均溫度具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；輪牧區(qū)中的次優(yōu)勢(shì)種子午沙鼠和常見(jiàn)種黑線倉(cāng)鼠種群數(shù)量與年均溫度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05，P<0.01)；過(guò)牧區(qū)中的次優(yōu)勢(shì)種子午沙鼠和開(kāi)墾區(qū)中的優(yōu)勢(shì)種子午沙鼠種群數(shù)量均與年平均溫度存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01，P<0.05)。從降雨與嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量間關(guān)系的分析結(jié)果可以看出，除開(kāi)墾區(qū)外，其他干擾區(qū)內(nèi)的子午沙鼠種群數(shù)量均與上年的年均降雨量存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。輪牧區(qū)和開(kāi)墾區(qū)的子午沙鼠種群數(shù)量與當(dāng)年降雨量顯著正相關(guān)(P<0.05)。開(kāi)墾區(qū)內(nèi)的次優(yōu)勢(shì)種黑線倉(cāng)鼠種群數(shù)量與年平均降雨量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。除過(guò)牧區(qū)內(nèi)的三趾跳鼠與上年平均降雨量有顯著正相關(guān)關(guān)系外(P<0.05)，其余干擾區(qū)內(nèi)的跳鼠均為未與年平均溫度和降雨量產(chǎn)生顯著的線性關(guān)系。

為了進(jìn)一步分析環(huán)境因子變量組與群落物種組成變量組之間的相關(guān)性，本文對(duì)年平均溫度、降水、和植物生物量與嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種種群數(shù)量之間的關(guān)系進(jìn)行CCA分析(表3，圖3)。表3的結(jié)果表明，所有生境排序軸1的特征值均大于其它排序軸，禁牧區(qū)前兩個(gè)排序軸對(duì)物種數(shù)據(jù)的解釋量最高，達(dá)到了61.8%；輪牧區(qū)前兩個(gè)排序軸對(duì)物種數(shù)據(jù)的解釋量最低，僅為32.7%。4種生境中前兩個(gè)排序軸均解釋了89%以上嚙齒動(dòng)物與環(huán)境變量的關(guān)系。禁牧、過(guò)牧、輪牧和開(kāi)墾生境中前兩個(gè)物種排序軸近似垂直，相關(guān)系數(shù)分別為：0.0232，0.0726，0.0463和-0.2712；前兩個(gè)環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為0，表明排序結(jié)果可信，能夠較好的反應(yīng)嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

表2　2002—2010年各年平均溫度和年降水量與不同嚙齒動(dòng)物豐富度Spearman相關(guān)分析

—未捕獲嚙齒動(dòng)物，*P<0.05, **P<0.01

表3　不同生境中嚙齒動(dòng)物群落典范對(duì)應(yīng)分析(CCA) 統(tǒng)計(jì)信息

從圖3可以看出，年均溫度和上一年的降雨量對(duì)禁牧區(qū)嚙齒動(dòng)物種群的數(shù)量分布有較大影響。降雨對(duì)灌木和草本的生物量存在正相關(guān)關(guān)系。子午沙鼠距離中心點(diǎn)較近，表明禁牧區(qū)子午沙鼠受各環(huán)境變量影響均較大。三趾跳鼠與草本生物量的反向延長(zhǎng)線距離較近，表明三趾跳鼠與草本生物量關(guān)系密切。根據(jù)嚙齒動(dòng)物物種在各環(huán)境變量線上的投影點(diǎn)的距離，可以看出黑線倉(cāng)鼠和子午沙鼠對(duì)較高溫度的最適值要低于跳鼠，而對(duì)較多降雨的最適值要高于跳鼠；嚙齒動(dòng)物對(duì)灌木生物量較高時(shí)的最適值與降雨一致，均為黑線倉(cāng)鼠>子午沙鼠>三趾跳鼠>五趾跳鼠。

禁牧區(qū)中草本生物量與軸1顯著正相關(guān)(0.61)，上年降雨量與軸2顯著負(fù)相關(guān)(-0.52)；過(guò)牧區(qū)年均溫度與排序軸1顯著負(fù)相關(guān)(-0.55)，草本生物量與排序軸1極顯著正相關(guān)(0.75)；開(kāi)墾區(qū)中的灌木生物量與排序軸1顯著負(fù)相關(guān)(-0.61，表4)。

圖3　降水量、溫度與不同生境中嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量的CCA排序圖Fig.3　Two-dimensional CCA ordination diagram for weather variables and rodent population abundanceP:上年年降水量，T:年平均溫度，S:灌木生物量,G:草本生物量,Dipus sagitta:三趾跳鼠、Allactaga sibirica:五趾跳鼠、Meriones meridianus:子午沙鼠、Cricetulus barabensis:黑線倉(cāng)鼠的捕獲率

生境Habitats排序軸Axis禁牧Grazingexclusion過(guò)牧Overgrazing輪牧區(qū)Rotationalgrazing開(kāi)墾區(qū)Cultivation排序軸1Axis1排序軸2Axis2排序軸1Axis1排序軸2Axis2排序軸1Axis1排序軸2Axis2排序軸1Axis1排序軸2Axis2年均溫度Annualmeantemperature-0.37630.4132-0.5479*0.35480.44140.18050.1576-0.033上年降雨量Annualprecipitationinlastyear0.2245-0.5164*0.488-0.2109-0.30930.0961-0.19140.276灌木年生物量Annualshrubbiomass0.1506-0.29710.3782-0.0723-0.09490.2336-0.6055*0.1286草本年生物量Annualgrassbiomass0.6051*-0.17490.7524***-0.091-0.42780.2706-0.2358-0.1478

*P<0.05，**P<0.01，***P<0.001

從圖3可以看出，輪牧區(qū)的嚙齒動(dòng)物種群的數(shù)量分布受草本生物量和年均溫度的影響較大。輪牧區(qū)中的灌木和草本與降雨量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，與溫度呈負(fù)相關(guān)。五趾跳鼠種群數(shù)量與年平均溫度關(guān)系密切；子午沙鼠與上年降雨量關(guān)系密切；三趾跳鼠與上年降雨量和草本生物量關(guān)系密切。根據(jù)嚙齒動(dòng)物物種在各環(huán)境變量線上的投影點(diǎn)距離，可以看出輪牧區(qū)嚙齒動(dòng)物在較高的上年降雨量、灌木生物量和草本生物量時(shí)均表現(xiàn)出相同的最適值順序，即黑線倉(cāng)鼠>子午沙鼠>三趾跳鼠>五趾跳鼠。但在年均溫較高時(shí)，跳鼠的最適值要高于子午沙鼠和黑線倉(cāng)鼠。

從圖3可以看出過(guò)牧區(qū)的嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量分布受年均溫度、草本生物量和上年降雨量的影響較大。草本和灌木生物量與降雨量呈顯著正相關(guān)。過(guò)牧區(qū)的子午沙鼠數(shù)量與植物的生物量關(guān)系密切；五趾跳鼠和三趾跳鼠距離中心點(diǎn)較近，表明兩種跳鼠的數(shù)量分布受環(huán)境變量的影響較大。過(guò)牧區(qū)嚙齒動(dòng)物在較高的上年降雨量、灌木生物量和草本生物量時(shí)同樣均表現(xiàn)出相同的最適值順序，即黑線倉(cāng)鼠>子午沙鼠>三趾跳鼠>五趾跳鼠。但在年均溫較高時(shí)，跳鼠的最適值要高于其他兩個(gè)鼠種。

從圖3可以看出，開(kāi)墾區(qū)的嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量分布受灌木生物量和上年降雨量影響較大。降雨對(duì)開(kāi)墾區(qū)灌木生物量有正相關(guān)作用。子午沙鼠數(shù)量與上年降雨量關(guān)系密切；黑線倉(cāng)鼠與草本生物量關(guān)系密切；而五趾跳鼠與年均溫度和灌木生物量關(guān)系密切。黑線倉(cāng)鼠和子午沙鼠對(duì)較高草本生物量、灌木生物量以及上年降雨量的最適值要高于五趾跳鼠；而對(duì)較高年均溫度的最適值則低于五趾跳鼠。

通過(guò)以上分析表明單因素相關(guān)分析和環(huán)境變量組(溫度和降水)與各區(qū)嚙齒動(dòng)物群落物種變量組分析均表明嚙齒動(dòng)物與溫度和降雨量關(guān)系密切，各區(qū)優(yōu)勢(shì)種總體表現(xiàn)出與溫度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，和與降雨量的正相關(guān)關(guān)系。只是在不同的干擾區(qū)內(nèi)不同物種與溫度和降水的相關(guān)性密切程度不一致。從CCA的結(jié)果來(lái)看，雖然各區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境變量的密切性不同，但并沒(méi)有改變嚙齒動(dòng)物物種對(duì)氣候因子的適應(yīng)性，即跳鼠對(duì)溫度的最適值要高于其他鼠種，而倉(cāng)鼠科的嚙齒動(dòng)物對(duì)降雨的適應(yīng)性高于跳鼠。

4結(jié)論與討論

(1)氣候變化與嚙齒動(dòng)物

有關(guān)氣候變化對(duì)動(dòng)物的影響國(guó)內(nèi)外已經(jīng)積累了很多研究[1,15-16,20]。這些研究多數(shù)考察了溫度和降雨對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響。Kausrud等發(fā)現(xiàn)溫度和濕度強(qiáng)烈影響高山林地鼠類(旅鼠)的動(dòng)態(tài)[13]。Myers等研究了美洲北大湖區(qū)域氣候變化對(duì)9種嚙齒動(dòng)物分布的影響發(fā)現(xiàn)氣溫升高和降雨增加，使得兩種鼠類分布區(qū)擴(kuò)大，其嚙齒動(dòng)物集群數(shù)量上的主導(dǎo)種由北方種類向南方種類變化[1]。Deitleff等研究20a白足鼠(PeromyocusLeucopus)和草原田鼠(Microtuspennsylvanicus)的豐富度與氣候變化的關(guān)系發(fā)現(xiàn)草原田鼠與降雨正相關(guān)[20]。溫度變化主要通過(guò)對(duì)物種個(gè)體生理活動(dòng)和性別發(fā)育的影響而對(duì)物種產(chǎn)生影響，降水則主要通過(guò)對(duì)物種繁殖過(guò)程和生理活動(dòng)的影響而對(duì)物種產(chǎn)生直接影響。對(duì)許多物種來(lái)說(shuō)，氣候還主要通過(guò)對(duì)食物和棲息地的影響而對(duì)其產(chǎn)生間接影響[21]。本文的研究表明嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)溫度和降雨的響應(yīng)不同，尤其以子午沙鼠表現(xiàn)最為顯著。雖然子午沙鼠是荒漠區(qū)優(yōu)勢(shì)鼠種之一，但是溫度升高反而會(huì)抑制其種群數(shù)量，相同研究區(qū)的野外觀察也發(fā)現(xiàn)子午沙鼠對(duì)高溫的耐受性要低于跳鼠，這與其自身的生物學(xué)特性有關(guān)。CCA的結(jié)果表明降雨促進(jìn)了植物生物量的增加，而子午沙鼠與植物生物量關(guān)系密切，表明降雨對(duì)子午沙鼠種群數(shù)量存在脈沖效應(yīng)[22]，Spearman相關(guān)分析的結(jié)果中子午沙鼠對(duì)上年降雨量的響應(yīng)要高于對(duì)當(dāng)年降雨量的響應(yīng)，也為這種脈沖效應(yīng)的存在提供了間接證據(jù)。

(2)氣候干擾與人為干擾

一般認(rèn)為氣候變化是發(fā)生在大尺度上的干擾事件，這一干擾在較大尺度上影響著動(dòng)物分布和豐盛度[7- 8]。而在較小尺度上發(fā)生的人為干擾事件可能會(huì)加劇或緩沖氣候變化對(duì)動(dòng)物的影響。本研究表明雖然不同人為干擾生境中嚙齒動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種不盡相同，但這些優(yōu)勢(shì)種對(duì)降雨和溫度的最適值在各生境之間均表現(xiàn)出相似的順序。即跳鼠對(duì)溫度的適宜性要高于倉(cāng)鼠科的子午沙鼠和黑線倉(cāng)鼠，這主要是由于跳鼠本身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性決定的，如具有較大的體型和冬眠行為等。而倉(cāng)鼠科嚙齒動(dòng)物對(duì)降雨的適宜性高于跳鼠，從食性來(lái)看黑線倉(cāng)鼠屬于食谷類嚙齒動(dòng)物，子午沙鼠雖屬于雜食類嚙齒動(dòng)物，但是食種子的比例要高于跳鼠[23- 24]，所以荒漠區(qū)更高的降雨意味著更多種子產(chǎn)量，從而有利于倉(cāng)鼠科嚙齒動(dòng)物數(shù)量的增長(zhǎng)；從生境角度來(lái)看，倉(cāng)鼠科嚙齒動(dòng)物更喜歡棲息于植物蓋度大的生境，而跳鼠則喜棲于開(kāi)闊生境[24- 25]，所以較多的降雨也有利于子午沙鼠和黑線倉(cāng)鼠。因此本研究認(rèn)為氣候變化對(duì)荒漠嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的影響，從溫度上，是通過(guò)影響嚙齒動(dòng)物的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的基礎(chǔ)上進(jìn)行的；而降雨短期內(nèi)是從影響嚙齒動(dòng)物食物和生境的途徑上實(shí)現(xiàn)的，這與許多學(xué)者認(rèn)為降雨的作用是一種底- 頂效應(yīng)的觀點(diǎn)是一致的[16,26]。目前在較小尺度上研究氣候變化對(duì)動(dòng)物的影響較少[12- 14,27]。本研究認(rèn)為較小尺度上的人為干擾更可能從改變食性和生境的途徑上加劇或緩沖降雨對(duì)荒漠嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的影響，而不是改變溫度對(duì)嚙齒動(dòng)物的作用。這種人為干擾將使降雨對(duì)荒漠嚙齒動(dòng)物的底-頂效應(yīng)在小尺度上的表現(xiàn)變得更為復(fù)雜，進(jìn)而可能對(duì)荒漠嚙齒動(dòng)物群落構(gòu)成產(chǎn)生影響。

致謝：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生鄂晉、吉晟男、查木哈、韓艷靜等在野外數(shù)據(jù)收集過(guò)程中付出了辛勤的勞動(dòng)；野外工作同時(shí)也得到了內(nèi)蒙古阿拉善盟草原站的大力幫助，在此一并致以衷心的感謝。

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Responses of dominant rodentspecies to climate change in different disturbedhabitats in the Alashan desert

WU Xiaodong1,2,*, YUAN Shuai1,2, FU Heping1,2, ZHANG Xiaodong3, ZHANG Fushun4, GAO Quanrong5

1CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China2KeyLaboratoryofPratacultureGrasslandResources,MinistryofEducation,Hohhot010019,China3InnerMongoliaForestryMonitoringandPlanningInstitute,Hohhot010020,China4GrasslandResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Hohhot010010,China5InnerMongoliaMedicalUniversity,Hohhot010110,China

Abstract：The Northern Hemisphere of the earth has been experiencing remarkable climate warming in last century. Climate change has a profound influence on the distribution, range, and richness of species. Temperature and precipitation are two indicators of climate in most of studies. Because hydrothermic factor has a significant effect on desert ecosystem, it is particularly sensitive to climate fluctuations. Rodents are especially important components of the desert ecosystem, and are dominant species that play a key role in these systems. In addition, desert rodents have played an important role in the development of ecological theory and in the understanding of adaptations to xeric environments. Therefore, understanding the response of dominant rodent species to climate change is significant to biodiversity conversion. Desert ecosystems in China, compared with similar ecosystems in other continents，suffer more disturbances from human activities. Alxa desert is a typical desert ecosystem in China. Annual mean temperatures of Alxa desert have risen 9.05 degrees, and precipitation has increased 23.46mm in last decade. Against this Background, the response of desert rodents, especially dominant rodent species, to climate change, and how this response influences by human disturbances are keeping unknown. A study was conducted from 2002 to 2010 at prohibited-grazing, rotational-grazing, over-grazing, and cultivated sites to investigate the response of dominant rodent species to climate change in Alashan, Inner Mongolia, China. Rodent species were identified among and monitored with a live-trapping method. We trapped nine species including Dipus sagitta, Stylodipus andrewsi, Allactaga sibirica, Phodopus roborovskii, Cricetulus barabensis, Allocricetulus eversmanni, Meriones meridianus, Meriones unguiculatus and Spermophilus alaschanicus. M. meridianus was the dominant rodent species in prohibited-grazing and cultivated sites. However, A. sibirica and D. sagitta was the dominant rodent species in over-grazing and rotational grazing sites, respectively. The relationships of annual mean temperature and precipitation with rodent abundance were analyzed with Spearman correlation analysis and canonical correspondence analysis. The results showed that the response to temperature and precipitation was variable across rodent species. M. meridianus abundance was significantly correlated with annual precipitation in the previous year and annual mean temperature. The abundance optimum of A. sibirica and D. sagitta with respect to temperature was higher than that of M. meridianus and C. barabensis, but this pattern was reversed with respect to precipitation. Effect of temperature on desert rodent should be worked through influencing biology and ecological characteristics of animal, while precipitation affects the rodents through changing food resource and habitat. Precipitation has a pulse effect on M. meridianus abundance. These results suggested that human disturbance, occurring at a smaller spatial scale, should intensify or buffer the influence of precipitation rather than temperature on the dominant rodent species through altering food resource availability and habitat quality. These disturbances complex the response of rodent species to climate change, and have a further effect to community structure of desert rodent.

Key Words:rodent; climate change; canonical correspondence analysis; desert

DOI:10.5846/stxb201408061564

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wuxiaodong_hgb@163.com

收稿日期:2014- 08- 06; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30160019, 30560028, 30760044, 31160096); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201203041); 中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所)資助項(xiàng)目(1610332015012)

武曉東, 袁帥, 付和平, 張曉東, 張福順, 高全榮.不同干擾下阿拉善荒漠嚙齒動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種對(duì)氣候變化的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(6):1765- 1773.

Wu X D, Yuan S, Fu H P, Zhang X D, Zhang F S, Gao Q R.Responses of dominant rodentspecies to climate change in different disturbed habitats in the Alashan desert.Acta Ecologica Sinica,2016,36(6):1765- 1773.