周起超, 趙爽, 彭成榮, 沈偉, 宋立榮,*

秋季太湖梅梁灣藍藻的原位增殖與垂直分布

周起超1,2, 趙爽3, 彭成榮1, 沈偉4, 宋立榮1,*

1. 中國科學院水生生物研究所/淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室, 武漢430072
2. 云南省環(huán)境科學研究院(中國昆明高原湖泊國際研究中心)/高原湖泊流域污染過程與管理云南省重點實驗室, 昆明650034
3. 欽州市海洋環(huán)境監(jiān)測預報中心, 欽州535000
4. 常州市環(huán)境監(jiān)測中心, 常州213001

通過細胞分裂頻率法對秋季太湖梅梁灣藍藻(微囊藻)原位生長速率進行了測定, 發(fā)現(xiàn)微囊藻白天的細胞分裂頻率高于夜間, 水柱表層微囊藻的原位生長速率最高; 湖體微囊藻的原位生長速率為0.09—0.16 d-1, 圍隔微囊藻的原位生長速率為0.20—0.35 d-1; 藍藻的原位生長速率受光照、溫度、營養(yǎng)鹽與生物量等因素的影響。藍藻生物量、群體粒徑組成、捕光色素及其組成等在水柱中均有垂直分布差異, 依賴于混合強度、浮力調節(jié)與群體粒徑的垂直遷移或是藍藻為了獲取更為合適的光照條件。

微囊藻; 原位增殖; 垂直分布; 群體粒徑; 色素組成

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1 前言

藍藻水華已成為危及水生態(tài)系統(tǒng)健康的重要環(huán)境問題, 直接關系到飲用水安全, 如本研究區(qū)域太湖曾發(fā)生的水危機事件就與此有關, 藍藻水華的發(fā)生頻率與強度升高更是太湖水環(huán)境問題的一個重要特征[1–2]。雖然對藍藻水華的研究已從各層面逐步深入, 但要全面認識藍藻水華的形成與衰退機制, 有關藍藻原位增殖的研究是不可或缺的。測定藍藻的原位生長速率, 是研究水華藍藻原位增殖的關鍵內容, 國內外均有相關報道[3–8]。秋季是水華藍藻持續(xù)生長或下沉轉為休眠的關鍵時期[9–11], 而藍藻在秋季的原位增殖很少受國內學者關注[6–8]。微囊藻是多地水華的優(yōu)勢類群, 自然條件下常以群體形態(tài)存在,增殖方式為簡單的細胞分裂, 故細胞分裂頻率法(frequency of dividing cells, FDC)是測定其原位生長速率的理想方法[5]。與此同時, 當混合強度減弱群體微囊藻會聚集于水體表層[12], 會直接影響景觀效果。藍藻在水柱中的垂直遷移是利于其獲取合適的光能和營養(yǎng)物質的重要調節(jié)方式, 受光照、風浪及其自身等多種因子的影響[12–16]; 然而, 對淺水湖泊太湖而言, 因藍藻水華受風浪等的影響較大[17–18],藍藻的垂直分布特征及其影響因子所受的關注較少,需進一步開展研究。因此, 本文基于原位調查, 研究了秋季太湖梅梁灣藍藻的原位生長與垂直分布及其影響因子, 并比較了湖體與圍隔兩個點位的差異,期望為藍藻水華發(fā)生機理的研究提供基礎數(shù)據(jù)。

2 材料與方法

2.1研究區(qū)域概況

太湖(圖1)是我國第三大淡水湖泊, 面積2338 km2,平均水深1.89 m, 是周邊地區(qū)飲水、灌溉、漁業(yè)、水產與工業(yè)用水、航運、觀光旅行等的重要水資源;隨著經濟的快速發(fā)展與對水資源利用的加深, 太湖已逐步顯現(xiàn)了富營養(yǎng)化與藍藻水華等問題。位于北部的梅梁灣是太湖藍藻水華較嚴重的湖區(qū), 微囊藻(Microcystis)常為優(yōu)勢類群, 每年5—10月占浮游植物總生物量的40—98%[19]。

2.2樣品采集與常規(guī)指標測定

研究點位為中國科學院太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站附近(31°24′N, 120°13′E; 圖1)的湖體(Lake, L; 水深2 m)和圍隔(Enclosure, E; 5×5×1.9 m3), 二者相距約50 m; 2011年9月25—26日, 分別于8:00、11:00、14:00、17:00、20:00、23:00、2:00、6:30和9:00、11:30、14:30、17:30、21:15、23:30、2:30、7:00分表層(Surface, 0.5 m)、中層(Middle, 1.1 m)、底層(Bottom, 1.7 m)采集水樣。

圖1 樣品采集點(改自文獻[19])Fig. 1 Location of study site (Revised from reference[19])

每小時用照度計(Quantitherm Light Meter, Hansatech, UK)測定光合有效輻射(PAR, 400—700 nm),用溫度計測定氣溫, 用便攜式風速風向儀測定風速與風向。每次采樣時, 以賽氏透明度盤測定水體透明度(SD), 以YSI Professional Plus(Yellow Springs Instruments, USA)測定水溫(water temperature, WT)、溶解氧(dissolved oxygen, DO)、電導率(electrical conductivity, EC)與pH; 總氮(total nitrogen, TN)、總磷(total phosphorus, TP)根據(jù)《湖泊富營養(yǎng)化調查規(guī)范》的方法進行測定[20]; 葉綠素與類胡蘿卜素濃度測定采用90%丙酮法[21–22]; 藻藍蛋白(Phycocyanin, PC)、別藻藍蛋白(Allophycocyanin, AP)與藻紅蛋白(Phycoerythrin, PE)的濃度測定根據(jù)Glazer的方法[23]。

2.3細胞分裂頻率測定與比生長速率計算

微囊藻增殖中, 有單細胞、分裂期細胞、雙細胞三種形態(tài), 細胞分裂頻率(f)為分裂期細胞占總細胞數(shù)的百分比[5], 本研究采用的分裂期細胞為中部收縊的細胞(constricted cells)而非拉長的細胞(elongated cells)[4]。將樣品取回后立即用戊二醛固定,輔以超聲(300 W, 3 s)處理若干次以打散微囊藻群體而不破壞細胞, 及時用顯微鏡拍照后測定微囊藻的細胞分裂頻率, 并根據(jù)下式計算:

式中: n為f的測定次數(shù); Td為細胞分裂所需時間, 基于24 h內的20:00至次日4:00微囊藻細胞無有效分裂, 故銅綠微囊藻的Td為3.30 h, 惠氏微囊藻的Td為3.07 h[5], 又因觀察到兩種微囊藻均存在于采樣水體中且所占比例不相上下, 故選取二者的均值即Td為3.185 h代表微囊藻的細胞分裂所需時間進行計算; fi為不同采樣時間微囊藻的細胞分裂頻率, fmin為連續(xù)監(jiān)測過程中微囊藻的最小細胞分裂頻率, 20:00至次日4:00時段內的fi視為0。

2.4群體粒徑測定

通過顯微鏡(Olympus BX 51, Japan)觀察微囊藻形態(tài)并拍照(Olympus DP 71, Japan), 隨機選取100個左右的群體, 由自帶圖像軟件Olympus DP-Soft測定微囊藻群體的面積、長與寬, 根據(jù)不同形態(tài)利用不同的公式計算出微囊藻群體的粒徑[16]。

2.5統(tǒng)計分析

Nonparametric Tests-2 Independent Samples (Mann-Whitney U, 晝夜比較)與Nonparametric Tests-K Independent Samples(Kruskal-Wallis H, 分層間比較)均在SPSS 16.0操作完成, P ＜ 0.05表示顯著性, P ＜0.01表示極顯著。

3 結果

3.1氣象條件與水體理化參數(shù)

試驗期間, 最高光強出現(xiàn)在首日的11:00, 為 1287 μE·m-2·s-1, 之后基本呈現(xiàn)下降趨勢至次日日出(圖2); 氣溫22.5—29.9℃, 平均風速1.8 m·s-1(0—3.9 m·s-1), 東北風為主。

湖體、圍隔SD分別為25—40 cm、20—30 cm,二者WT、DO、EC、pH的變化如圖3所示, 湖體與圍隔表、中、底三層的值均有一定程度的日波動。湖體WT、EC、pH三層均有顯著性差異(P ＜ 0.05); 但各層參數(shù)在晝夜分布上并無顯著性差異, 白天EC在分層上有顯著性差異(P ＜ 0.05)。圍隔中, 表層WT、DO、pH幾乎均高于中層高于底層, EC有交錯現(xiàn)象; 圍隔各層WT、DO、pH具極顯著差異(P ＜0.01), 白天各層的WT、DO、pH均有顯著性差異(P ＜ 0.05), 夜間各層的DO、EC、pH均有顯著性差異(P ＜ 0.05)。

圖2 光合有效輻射變化Fig. 2 Variation of photosynthetic active radiation (PAR)

圖3 湖體與圍隔水體水溫(WT)、溶解氧(DO)、電導率(EC)、pH的變化Fig. 3 Variations of water temperature (WT), dissolved oxygen (DO), electrical conductivity (EC) and pH value

試驗期間, 湖體與圍隔表、中、底三層水柱的營養(yǎng)鹽均存在一定的晝夜變化(表1), 但只有圍隔水柱的總氮具顯著性差異(P ＜ 0.05), 而湖體、圍隔中的兩種營養(yǎng)鹽在三層之間差異不顯著。

3.2藍藻生物量變化

湖體和圍隔各層均以微囊藻為優(yōu)勢類群, 如銅綠微囊藻(M. aeruginosa)、惠氏微囊藻(M. wesenbergii)。圍隔藍藻生物量顯著高于湖體, 湖體平均葉綠素a濃度為15.35 μg·L-1(8.28—25.65 μg·L-1), 圍隔平均葉綠素a濃度為51.89 μg·L-1(24.02— 90.60 μg·L-1); 湖體與圍隔藍藻生物量均是白天顯著高于夜間(P ＜0.05)。隨著上午光強(累積量)升高, 湖體藍藻生物量稍有上升趨勢, 此后基本呈下降趨勢; 圍隔中的上升趨勢持續(xù)至14:30, 此后逐漸下降。雖然湖體藍藻生物量會受水平遷移的影響, 但整個試驗周期中其三層葉綠素a濃度無顯著性差異, 圍隔各層葉綠素a濃度亦無顯著性差異。湖體中的垂直分布晝夜變化不明顯, 圍隔中的垂直分布晝夜波動則較明顯, 表現(xiàn)為:首日9:00表層濃度高于中層和底層, 11:30則為表中層高于底層, 14:30、17:30表中層高于底層, 21:15表層最高, 之后的夜間以及次日早晨各層濃度接近。

3.3藍藻色素組成變化

湖體中, 類胡蘿卜素平均相對含量為0.496 (0.442—0.575), 首日14:00表層類胡蘿卜素相對含量高于中層與底層, 17:00時底層高于中層高于表層, 20:00時表層與中層高于底層, 23:00時中層與底層高于表層, 次日6:30時表層與中層高于底層。圍隔中, 類胡蘿卜素平均相對含量為0.489(0.444—0.526), 分層及晝夜變化不明顯。湖體、圍隔藍藻類胡蘿卜素相對含量在晝夜、三層間均無顯著性差異(圖5)。

表1 試驗期間水柱營養(yǎng)鹽變化Tab. 1 Variation of nutrients in the water column

圖4 葉綠素a濃度變化Fig. 4 Variation of chl.a concentrations

圖5 類胡蘿卜素相對含量變化Fig. 5 Variation of relative content of carotenoids (Caro./Chl.a)

湖體表、中、底層藻膽蛋白相對含量((PC+AP+ PE)/Chl.a)均值分別為7.20(4.97—9.85)、7.45(3.58—17.83)、12.11(4.83—28.57), 圍隔表、中、底層藻膽蛋白相對含量均值分別為4.81(2.08—7.11)、5.76 (2.31—10.28)、8.00(1.78—17.72), 兩點位各層間均無顯著性差異。藍藻藻膽蛋白組成變化如圖6所示:湖體中, PC的平均百分比為22.89%(12.80—34.41%), AP的平均百分比為37.26%(28.58—45.17%), PE的平均百分比為39.85%(33.85—42.03%); 圍隔中, PC的平均百分比為32.05%(23.53—41.07%), AP的平均百分比為41.77%(34.21—51.26%), PE的平均百分比為26.17%(23.85—28.90%)。

3.4微囊藻細胞分裂頻率與比生長速率

湖體與圍隔微囊藻細胞分裂頻率均為白天大于夜間, 但無顯著性差異(圖7); 湖體微囊藻細胞分裂頻率各層無顯著性差異, 圍隔中底層最高、中層最低(P ＜ 0.01)。各時間點均值而言, 湖體微囊藻細胞分裂頻率最大值為次日6:30的9.14%, 最小值為首日17:00的3.77%, 均值為6.39%; 圍隔微囊藻細胞分裂頻率最大值為首日11:30的8.16%, 最小值為首日17:00的4.68%, 均值為6.15%。經計算, 湖體表、中、底三層微囊藻原位生長速率分別為0.16、0.13、0.09 d-1, 圍隔表、中、底三層微囊藻原位生長速率分別為0.35、0.20、0.29 d-1。

3.5微囊藻群體粒徑

湖體微囊藻群體的平均粒徑為145.39 μm(25.44—474.50 μm), 圍隔中微囊藻群體的平均粒徑為140.37 μm (43.44—733.41 μm)。湖體: 8:00, 表、中、底層微囊藻群體平均粒徑分別為143.11、146.31、140.57 μm; 14:00, 表、中、底層微囊藻群體平均粒徑分別為142.85、156.71、141.71 μm; 20:00, 表、中、底層微囊藻群體平均粒徑分別為154.46、144.20、139.08 μm。圍隔: 9:00, 表、中、底層微囊藻群體平均粒徑分別為149.14、137.34、136.75 μm; 14:30, 表、中、底層微囊藻群體平均粒徑分別為143.79、135.03、147.31 μm; 21:15, 表、中、底層微囊藻群體平均粒徑分別為134.87、143.27、134.89 μm。不同時間點微囊藻群體粒徑的垂直分布如圖8所示, 湖體與圍隔的中等群體(100—200 μm)均占50%以上。湖體中, 從8:00至14:00, 表層水中小群體(＜ 100 μm)比例由30.28%減小至22.33%, 20:00的小群體比例與14:00的接近;圍隔中, 從9:00至14:30, 表層水中中等群體與大群體(＞ 200 μm)的比例由76.09%增加至81.25%, 21:15的小群體比例又增加至22.31%。

圖6 藻膽蛋白組成變化Fig. 6 Variation of phycobiliprotein composition

圖7 微囊藻細胞分裂頻率變化Fig. 7 Variation of frequency of dividing cells (FDC) of Microcystis

圖8 不同時間微囊藻群體粒徑的垂直分布Fig. 8 Size-class vertical distribution of Microcystis colonies at different times

4 討論

4.1原位生長

自然條件下, 藍藻生物量易受風浪引起的水平漂移、垂直遷移等多種因子的影響而具有空間異質性[5], 使得解釋某湖區(qū)藍藻來源問題變得相對困難[7]。本研究未對不同區(qū)域進行跟蹤采樣分析, 因而難以對水平漂移做深入討論。

湖體與圍隔微囊藻細胞分裂頻率均是白天略高, 11:00—17:30階段內微囊藻細胞分裂頻率基本呈下降趨勢, 說明微囊藻細胞分裂頻率隨光強的降低而有所降低, 結果與前期報道一致[5,7]。提高類胡蘿卜素相對含量是微囊藻抵御高光強脅迫的響應機制[24–25],試驗期間天氣為晴轉多云且最高光強只有1287 μE·m-2·s-1,類胡蘿卜素相對含量未表現(xiàn)出顯著升高, 故而認為試驗期間浮游植物未受到高光強脅迫, 微囊藻細胞分裂頻率亦未在高光強及其后一段時間內表現(xiàn)出顯著降低。20:00—4:00階段內, 湖體與圍隔的總體細胞分裂頻率(表、中、底三層)均無明顯變化, 因為本時間段微囊藻的細胞分裂暫停了[5]。湖體與圍隔中白天的藻類生物量均高于夜間, 與白天較高的細胞分裂頻率有關。

研究表明, 通過細胞分裂頻率計算得到的微囊藻原位生長速率與通過生長曲線擬合得出的結果吻合[4]。湖體表、中、底三層的微囊藻原位生長速率低于夏季(其光強、水溫、營養(yǎng)鹽、葉綠素a濃度均高于本研究)測得的0.2—0.3 d-1[7], 暗示著微囊藻在秋季的增殖能力降低, 進而可進一步轉入下沉休眠階段。圍隔表、中、底三層的微囊藻原位生長速率與2005年9月在日本東京的一個富營養(yǎng)化池塘的結果接近[3]。圍隔浮游植物生物量、營養(yǎng)鹽、各層原位生長速率均高于湖體, 說明藍藻的原位生長速率與藻類生物量、營養(yǎng)鹽有關[7], 或是高原位生長速率導致了高生物量; 同時, 本結果暗示有一定修建時間的圍隔因生境條件的改變, 并不能很好地代表湖體本身, 這需在今后的原位圍隔試驗中予以考慮。此外, 有浮力的微囊藻生長速率高[26], 加之水柱表層的光照強、營養(yǎng)鹽充足, 因而湖體與圍隔水柱表層微囊藻的原位生長速率均最高。

4.2垂直分布

太湖梅梁灣中, 當風速為2.0 m·s-1時, 浮游植物在水柱各層分布不均勻, 當風速達到3.1 m·s-1時,浮游植物在水柱各層均勻分布[15], 本研究中的平均風速為1.8 m·s-1(0—3.9 m·s-1), 對微囊藻垂直分布無顯著影響。藍藻的垂直分布還與瞬時風速有關,因圍隔具一定消浪作用, 其藻類生物量的分層差異更為明顯。圍隔藻類生物量明顯高于湖體, 與其較高的DO、pH有關; 同時, 高濃度的藻類對輻射的衰減作用大, 進而引起圍隔更大的層間溫度差異。

微囊藻在水柱中的分布依賴于群體大小與浮力調節(jié)[14], 群體粒徑大被認為遷移速率快[27], 而浮力調節(jié)更依賴于光照條件[13], 在夜間由于異化作用導致浮力升高而向水柱表層遷移, 白天高光強下則下沉[14,28]。本研究中, 白天無高光強脅迫, 圍隔底層的生物量在白天最低、9:00至14:30表層水柱的中等群體和大群體比例上升, 與藍藻通過浮力調節(jié)作用向上遷移以獲取較優(yōu)的光照進行光合作用有關。夜間藍藻因光合作用積累物質使密度上升而下沉, 小群體的下沉速率小于中等群體和大群體[27], 且藍藻浮力調節(jié)與光強變化有延遲性[29–30], 故而圍隔表層在21:15時的小群體比例增加且生物量最高。夜間風速小, 而其它時間點圍隔的生物量分層并不明顯,或是因為生物量的同步下降抵消了分層效應。

藍藻類囊體膜上的葉綠素a與類囊體膜外表面的藻膽蛋白是其捕光系統(tǒng)的主要成分[31], 使藍藻能有效利用500—600 nm波段的綠光、黃光和橙光, 且藻膽蛋白使藍藻充分收集昏暗水體中的光[11]。本研究中, 湖體與圍隔底層的藻膽蛋白相對含量均高于中層和表層, 或是底層藍藻可通過增加藻膽蛋白相對含量以有效地利用光能; 然而, 各層間均未表現(xiàn)出顯著性差異, 或與水柱混合強度及藍藻的垂直遷移有關。PE、PC、AP的吸收峰分別為565 nm、620 nm、650 nm, 藍藻可根據(jù)光質改變藻膽蛋白組成, 如集胞藻(Synechocystis)在綠光下培養(yǎng)的PE:PC:AP為2:2:1, 紅光下為0.4:2:1[31]。本研究中, 湖體與圍隔的藻膽蛋白比例不同, 與兩點位生物光學特性的差異有關[32], 湖體與圍隔水柱的藻膽蛋白組成與太湖秋季的水下光場有關[33]。需要指出的是, 研究期間并未測定水下光場結構, 故而難以深入討論藻膽蛋白組成與水下光場的關系。

5 結論

通過細胞分裂頻率法對秋季太湖梅梁灣微囊藻的原位生長速率進行了測定, 結果顯示白天的細胞分裂頻率高于夜間, 水柱表層的原位生長速率最高;湖體與圍隔存在差異, 其中湖體的原位生長速率為0.09—0.16 d-1, 圍隔的為0.20—0.35 d-1。藍藻的原位生長速率受光照、溫度、營養(yǎng)鹽與生物量等的影響。藍藻生物量、群體粒徑、捕光色素及其組成等在水柱中均有垂直分布差異, 藍藻依賴于混合強度、浮力調節(jié)與群體粒徑的垂直遷移或是為了獲取更為合適的光照條件。

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The in-situ growth and vertical distribution of cyanobacteria in autumn in Meiliang Bay, Lake Taihu, China

ZHOU Qichao1,2, ZHAO Shuang3, PENG Chengrong1, SHEN Wei4, SONG Lirong1,*
1.State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology,Institute of Hydrobiology,Chinese Academy of Sciences,Wuhan430072,China
2.Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau Lake-Watershed,Yunnan Institute of Environmental Science(Kunming China International Research Center for Plateau Lake),Kunming650034,China
3.Qinzhou Marine Environmental Monitoring and Forecasting Center,Qinzhou535000,China
4.Changzhou Environmental Monitoring Center,Changzhou213001,China

Thein-situgrowth rate ofMicrocystisin autumn was determined by cell division frequency method in Meiliang Bay, Lake Taihu, China. The results showed that the frequency of cell division during the daytime was higher than at night, and thein-situgrowth rate ofMicrocystisin the water surface was the highest. Moreover, thein-situgrowth rates ofMicrocystisin open water and in enclosure were 0.09-0.16 d-1and 0.20-0.35 d-1respectively, which were probably influenced by light, nutrients, algae biomass and other factors. Meanwhile, the biomass, colonial size, light-harvesting pigments and their compositions of cyanobacteria varied with the depth. To obtain appropriate light conditions, cyanobacteria may migrate vertically depending on the intensity of mixing, buoyancy regulation and colonial size.

Microcystis;in-situgrowth; vertical distribution; colony size; pigment composition

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.017

Q178.1

A

1008-8873(2016)05-117-09

2015-08-03;

2015-09-28

國家重點基礎研究發(fā)展計劃項目(2008CB418000)；國家水體污染控制與治理科技重大專項(2009ZX07101-013)

周起超(1985—), 男, 浙江松陽人, 博士, 副研究員, 主要從事湖泊生態(tài)學研究, E-mail: qchzhou@gmail.com

*通信作者: 宋立榮, 男, 博士, 研究員, 主要從事藻類學研究, E-mail: lrsong@ihb.ac.cn