周兵, 章家恩, 謝春揚(yáng)迪, 閆小紅

福壽螺取食對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)和繁殖的影響

周兵1, 章家恩2, 謝春揚(yáng)迪1, 閆小紅1

1. 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 吉安 343009
2. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所, 廣州 510642

福壽螺(Pomacea canaliculata)和空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)是我國(guó)南方淡水生態(tài)系統(tǒng)中常見(jiàn)的兩種入侵生物, 空心蓮子草是福壽螺的植物性食物之一。以福壽螺和空心蓮子草為研究對(duì)象, 研究了不同福壽螺取食強(qiáng)度對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)和繁殖的影響, 探討了兩者之間的相互關(guān)系。結(jié)果表明: 與對(duì)照相比, 福壽螺取食抑制了空心蓮子草的生物量積累, 但不同取食強(qiáng)度的影響存在差異。在每盆1、3只取食強(qiáng)度下, 空心蓮子草鮮重先下降然后上升, 而在每盆5、7只取食強(qiáng)度下, 其鮮重一直保持下降的趨勢(shì)。與處理前相比, 福壽螺取食下空心蓮子草的節(jié)數(shù)和分枝數(shù)均增加(每盆7只除外), 而葉片數(shù)一直保持下降的趨勢(shì)。每盆7只福壽螺的取食強(qiáng)度下, 空心蓮子草的花數(shù)顯著高于對(duì)照(P＜0.05), 為對(duì)照的10.5倍(處理20天時(shí))?？梢?jiàn), 福壽螺取食在一定程度上抑制了空心蓮子草的生長(zhǎng), 但空心蓮子草對(duì)不同的取食強(qiáng)度產(chǎn)生不同的生長(zhǎng)響應(yīng)。低取食強(qiáng)度可能促進(jìn)了空心蓮子草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng), 高取食強(qiáng)度抑制了空心蓮子草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng), 卻促進(jìn)了其有性繁殖。同時(shí), 福壽螺對(duì)空心蓮子草葉片的取食偏好性優(yōu)于其莖稈。

福壽螺; 空心蓮子草; 取食; 生長(zhǎng); 繁殖

1 前言

福壽螺(Pomacea canaliculata)又名大瓶螺、蘋果螺、雪螺, 為腹足綱(Gastropoda)中腹足目(Mesogastropoda)瓶螺科(Ampullariidae)軟體動(dòng)物,原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域[1]。20世紀(jì)80年代初作為高蛋白食物引入我國(guó), 之后, 由于養(yǎng)殖過(guò)度, 口味不佳, 市場(chǎng)效益不好, 而被大量遺棄或逃逸[2]。因其食性雜, 食量大, 繁殖力極強(qiáng)[3–4], 同時(shí)又缺乏天敵, 所以擴(kuò)散速度非?？臁Ｖ两裨陂L(zhǎng)江流域及以南大部分地區(qū)的河流、池塘、湖泊、澤地、稻田等淡水生態(tài)系統(tǒng)中隨處可見(jiàn)。給當(dāng)?shù)剞r(nóng)漁業(yè)生產(chǎn)和人類健康帶來(lái)巨大傷害。福壽螺食性較雜, 既能取食水稻、茭白(Zizania aquatica)、空心菜(Ipomoea aquatica)等常見(jiàn)作物, 也能取食狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、水葫蘆(Eichhornia crassipes)和浮萍(Lemna minor)等大型水生植物、浮游藻類等[5–8]。空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides)是福壽螺取食的植物之一, 也是我國(guó)廣泛分布的外來(lái)入侵植物之一?？招纳徸硬菁饶苋肭株懙厣鷳B(tài)系統(tǒng), 也能入侵水生生態(tài)系統(tǒng), 具有較強(qiáng)的根莖萌蘗能力和克隆繁殖特性[9–10]?？招纳徸硬莸娜肭謬?yán)重危害到入侵地的生物多樣性[11–12], 污染水體, 堵塞水道, 影響農(nóng)牧漁業(yè)生產(chǎn)[13–14], 造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。在淡水生態(tài)系統(tǒng)中, 兩種入侵生物共同存在, 那么, 兩者之間是如何作用的呢？福壽螺的取食是有利于空心蓮子草的生長(zhǎng)還是抑制了空心蓮子草的生長(zhǎng)？目前,還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。為此, 本文擬以福壽螺和空心蓮子草兩種入侵生物為研究對(duì)象, 采用人工控制實(shí)驗(yàn)的方法觀測(cè)不同福壽螺取食強(qiáng)度下空心蓮子草的生長(zhǎng)和繁殖狀況, 探討兩者之間的相互關(guān)系, 為兩種入侵生物的控制提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1供試福壽螺和空心蓮子草

福壽螺采集于江西省吉安市吉州區(qū)樟山鎮(zhèn)農(nóng)田(27°11′N,115°03′E), 置于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)喂養(yǎng)1周, 實(shí)驗(yàn)前饑餓24 h。參照傅先源[15]的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn), 選擇活動(dòng)活躍的幼螺(未成年螺, 每只體重在0.3—1.5 g, 性特征不明顯)若干作為供試材料。空心蓮子草為溫室培養(yǎng)的植株, 選擇生長(zhǎng)一致、無(wú)病蟲害的分枝, 截取長(zhǎng)度20 cm(從枝頂往下計(jì)算)幼嫩枝條若干保濕備用。

2.2研究方法

2.2.1 實(shí)驗(yàn)處理

將處理好的空心蓮子草枝條置于注有清水的塑料方盆(長(zhǎng)50 cm, 寬30 cm, 高15 cm)中, 水深約10 cm,每盆10株。然后放入不同數(shù)量的福壽螺, 分別設(shè)1、3、5、7只處理, 同時(shí)設(shè)無(wú)福壽螺處理為對(duì)照, 每盆為1重復(fù), 每處理5個(gè)重復(fù)。在塑料方盆上覆蓋鐵紗網(wǎng), 防止福壽螺逃逸, 然后置于溫室中培養(yǎng)。處理20天, 每隔5天, 測(cè)量或統(tǒng)計(jì)1次植株的長(zhǎng)度、鮮重、葉片數(shù)、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)及花數(shù)。

2.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理, 運(yùn)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析, 采用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性分析。所有數(shù)據(jù)采用mean ± SE進(jìn)行表述。

3 結(jié)果與分析

3.1福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株生物量積累的影響

不同取食強(qiáng)度對(duì)空心蓮子草植株的生物量積累產(chǎn)生不同的影響(圖1)。在每盆1和3只福壽螺時(shí), 空心蓮子草植株的生物量在處理第10天之前先下降,之后開始逐漸升高, 在處理20天時(shí), 其生物量分別是處理前的1.29和1.08倍; 而每盆5和7只福壽螺時(shí), 空心蓮子草植株的生物量一直降低, 在處理20天時(shí), 其生物量降到最低, 分別僅為處理前的48.72%和38.55%。處理20天時(shí), 各處理的生物量分別是對(duì)照的生物量的68.54%、58.57%、26.21%和19.53%。

3.2福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株節(jié)數(shù)的影響

圖2顯示了福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株節(jié)數(shù)的影響。除每盆5只福壽螺處理外, 每盆1、3和7只福壽螺處理下, 空心蓮子草植株的節(jié)數(shù)都有所增加。處理20天時(shí), 每盆1和3只福壽螺處理的空心蓮子草植株的節(jié)數(shù)顯著高于處理前的節(jié)數(shù)(P＜0.05), 而每盆7只福壽螺處理的各時(shí)間段空心蓮子草植株的節(jié)數(shù)沒(méi)有顯著差異(P＞0.05)。處理20天時(shí),各處理空心蓮子草植株的節(jié)數(shù)為對(duì)照的49.05%—77.84%。

圖2 福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株節(jié)數(shù)的影響Fig. 2 Effect of Pomacea canaliculata grazing on stem number of Alternanthera philoxeroides

3.3福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株分枝數(shù)的影響

不同福壽螺取食強(qiáng)度對(duì)空心蓮子草植株分枝產(chǎn)生不同程度的影響(圖3)。在每盆1、3和5只福壽螺處理中, 空心蓮子草植株的分枝數(shù)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)分枝數(shù)增加, 而在每盆7只福壽螺處理中, 分枝數(shù)先增加然后降低。每盆1只福壽螺處理中空心蓮子草植株的分枝數(shù)增加幅度高于對(duì)照處理, 處理20天時(shí), 前處理中植株的分枝數(shù)是對(duì)照的1.55倍。

3.4福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株葉片數(shù)的影響

圖4顯示了福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株葉片數(shù)的影響。隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng), 各處理中空心蓮子草植株葉片數(shù)均呈下降的趨勢(shì), 且下降趨勢(shì)隨取食強(qiáng)度的增加而加劇。處理20天時(shí), 除每盆1只福壽螺處理外, 其它各處理中空心蓮子草植株的葉片數(shù)均

顯著小于處理前的葉片數(shù)(P＜0.05), 前者為后者的19.11%—57.35%; 而各處理中的葉片數(shù)均顯著低于對(duì)照中的葉片數(shù)(P＜0.05), 前者為后者的17.30%—72.59%。

3.5福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株花數(shù)的影響

福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株花數(shù)的影響見(jiàn)圖5。與處理前相比, 1、3和5只福壽螺取食處理中, 空心蓮子草植株的花數(shù)均未產(chǎn)生顯著變化,而7只福壽螺取食處理中植株的花數(shù)顯著高于處理前的花數(shù)。處理20天時(shí), 7只福壽螺取食處理中植株的花數(shù)是對(duì)照中的10.5倍, 差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)。

圖4 福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株葉片數(shù)的影響Fig. 4 Effect of Pomacea canaliculata grazing on the leaf number of Alternanthera philoxeroides

圖3 福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株分枝數(shù)的影響Fig. 3 Effect of Pomacea canaliculata grazing on the branch number of Alternanthera philoxeroides

圖5 福壽螺取食對(duì)空心蓮子草植株花數(shù)的影響Fig. 5 Effect of Pomacea canaliculata grazing on the flower number of Alternanthera philoxeroides

4 討論

食物的種類對(duì)福壽螺的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響[7–8],而福壽螺的取食也對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[5–6,16]。福壽螺取食降低了植物的生物量, 但不同植物受影響的程度不同, 浮萍和水葫蘆分別在第6天和21天幾乎被取食光, 而在取食后的第32天, 空心菜還保持有處理前80%的生物量[5]。Fang等[6]的研究也證實(shí)了福壽螺取食對(duì)水葫蘆生物量積累的抑制作用, 該研究還表明, 福壽螺對(duì)狐尾藻及水綿屬綠藻類的生長(zhǎng)和生物量積累產(chǎn)生抑制作用。另外,有研究表明, 福壽螺的取食降低了水稻、水花生及鴨舌草(Monochoria vaginalis)等植物的密度, 使稻田水生植物群落物種多樣性Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和均勻度指數(shù)等多樣性指數(shù)均顯著降低, 顯示了其對(duì)稻田水生植物群落物種多樣性的嚴(yán)重危害性[16]。本研究表明, 福壽螺取食在一定程度上降低了空心蓮子草的鮮重、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)和葉片數(shù), 顯示了取食對(duì)福壽螺生長(zhǎng)的抑制作用。但不同福壽螺取食強(qiáng)度對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響存在差異。與對(duì)照處理相比, 在每盆1只福壽螺的低取食強(qiáng)度下, 空心蓮子草分枝數(shù)的增幅高于對(duì)照, 而其鮮重呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢(shì), 且最終的鮮重高于處理前的鮮重; 在每盆7只福壽螺的高取食強(qiáng)度下, 處理后的空心蓮子草鮮重、分枝數(shù)和葉片數(shù)均低于處理前。不同取食強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)影響表現(xiàn)的差異在狐尾藻和水葫蘆上也得到驗(yàn)證[6]?？梢?jiàn), 一定程度的福壽螺取食可能會(huì)促進(jìn)空心蓮子草的生長(zhǎng), 空心蓮子草存在一定的被取食閾值。

環(huán)境條件的改變將可能會(huì)導(dǎo)致植物演化出最佳的繁殖對(duì)策, 以更好的適應(yīng)局部環(huán)境條件, 這種適應(yīng)常表現(xiàn)在生活史特征或生殖方式上的變異上[17]。當(dāng)植物同時(shí)存在無(wú)性繁殖和有性繁殖式, 兩者之間常在強(qiáng)度和資源分配方面存在一種權(quán)衡關(guān)系[18–19]。本研究表明, 在每盆7只福壽螺的高取食強(qiáng)度下,空心蓮子草的克隆繁殖受到了嚴(yán)重抑制, 而與對(duì)照相比, 其花數(shù)顯著增加, 顯示了其有性繁殖的增強(qiáng)。珠芽蓼(Polygonum viviparum)在環(huán)境惡劣的高山生境中增加了對(duì)繁殖器官和花資源的投資, 也顯示了其有性繁殖的增強(qiáng), 而植株上花數(shù)量和珠芽數(shù)據(jù)間的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 證明了其植株內(nèi)無(wú)性繁殖和有性繁殖的權(quán)衡關(guān)系[18]。這些研究結(jié)果均證明了植物在逆境條件下其繁殖策略的改變。

福壽螺對(duì)不同的植物性食物存在不同的偏好。研究表明, 福壽螺偏好于取食Zannichellia palustris, Myriophyllum elatirzoides, Chara contraria 和Bacopa monnieri, 而較少取食Rorippa nasturtium-aquaticum, Potamogeton pectinatus和Potamogeton striatus[20–21]。而董勝?gòu)埡陀釙云絒22]研究發(fā)現(xiàn), 福壽螺偏好于取食大白菜、青菜和油麥菜, 而基本不取食楊梅葉。另一方面, 福壽螺對(duì)相同植物性食物的不同部位也存在不同的取食偏好。福壽螺對(duì)狐尾藻的葉片和莖均大量取食, 而對(duì)水葫蘆則主要取食根[6]。本研究也有著相類似的結(jié)果, 無(wú)論低密度還是高密度, 福壽螺的取食都造成空心蓮子草葉片數(shù)的下降, 在較高取食強(qiáng)度時(shí), 部分植株僅剩下莖稈, 而植株的莖稈分枝數(shù)卻有所增加。可見(jiàn), 福壽螺對(duì)空心蓮子草葉片的取食偏好性優(yōu)于其莖稈。

總之, 福壽螺取食在一定程度上抑制了空心蓮子草的生長(zhǎng), 但空心蓮子草對(duì)不同的取食強(qiáng)度產(chǎn)生不同的生長(zhǎng)響應(yīng)。低取食強(qiáng)度可能促進(jìn)了空心蓮子草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng), 高取食強(qiáng)度抑制了空心蓮子草的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng), 卻促進(jìn)了其有性繁殖。同時(shí),福壽螺對(duì)空心蓮子草葉片的取食偏好性優(yōu)于其莖稈。

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Effect of Pomacea canaliculata grazing on the growth and reproduction of Alternanthera philoxeroides

ZHOU Bing1, ZHANG Jia’en2, XIE Chunyangdi1, YAN Xiaohong1
1.School of Life Sciences,Jinggangshan University,Ji’an343009,China
2.Institute of Tropical and Subtropical Ecology,South China Agricultural University,Guangzhou510642,China

Pomacea canaliculataandAlternanthera philoxeroidesare two common invasive species in fresh water ecological system in southern China, andA. philoxeroidesis one species of botanical food forP. canaliculata. Effect ofP. canaliculatagrazing on the growth and reproduction ofA. philoxeroideswas investigated, and relationship between them was discussed. Snail grazing reduced plant biomass, but the effect was different in different grazing intensity. The fresh weight ofA. philoxeroidesdescended first, then rose in the treatments of 1, 3 snails per pot, but continuously decreased in the treatments of 5, 7 snails per pot. Compared with those before treatment, the stem number and branching number both increased besides in the treatment of 7 snails per pot, but the leaf number remained decreasing. The flower number in the treatment of 7 snails per pot was significantly higher than that in the control (P＜0.0) with 10.5 times after 20 days. It could be concluded thatP. canaliculatagrazing inhibited the growth ofA. philoxeroidesin some degree, with different effect in different grazing intensity. Low grazing intensity probably promoted the nutritional growth ofA. philoxeroides, high grazing intensity inhibited that but promoted its sexual reproduction.P. canaliculatapreferred the leaf than the stem ofA. philoxeroides.

Pomacea canaliculata; Alternanthera philoxeroides;grazing; growth; reproduction

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.015

Q958

A

1008-8873(2016)05-105-05

周兵, 章家恩, 謝春揚(yáng)迪, 等. 福壽螺取食對(duì)空心蓮子草生長(zhǎng)和繁殖的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(5): 105-109.

ZHOU Bing, ZHANG Jia’en, XIE Chunyangdi, et al. Effect ofPomacea canaliculatagrazing on the growth and reproduction ofAlternanthera philoxeroides[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 105-109.

2015-06-10;

2015-07-23

國(guó)家自然科學(xué)基金-廣東聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1131006); 江西省高等學(xué)校科技落地計(jì)劃(KJLD12079); 井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院院級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目

周兵(1977—), 男, 湖北黃梅人, 博士, 副教授, 主要從事植物生態(tài)學(xué)方面的研究, E-mail: zhoubing113@126.com