曲樹杰　朱愛國　李剛

摘要：在實驗室條件下對蘋果綿蚜日光蜂的寄生行為進行了觀察和研究，發(fā)現(xiàn)其寄生過程分為寄主尋找、蜂體調(diào)整、產(chǎn)卵位點試探、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵結(jié)束和蠟質(zhì)綿毛清理6個步驟，寄生過程受周圍環(huán)境因素的影響，其中蘋果綿蚜體表的蠟質(zhì)綿毛在日光蜂尋找寄主過程中有促進作用，清理粘在身上的蠟質(zhì)綿毛是該蜂寄生過程中的重要環(huán)節(jié)。

關(guān)鍵詞：日光蜂；蘋果綿蚜；寄生過程

中圖分類號：S436.611.2文獻標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2016）08-0109-04

AbstractWe studied the parasitic behaviour of Aphelinus mali in lab， which was an important parasitic natural enemy of the woolly apple aphid （Eriosoma lanigerum）. We found that the parasitic process mainly included successive six behaviors： searching host， changing the position of body， probing oviposition site， ovipositing， terminating oviposition， and trimming ceraceous erio. The parasitic process was influenced by the surround environment. The ceraceous erio on the body surface of woolly apple aphid can promote Aphelinus mali to search the host， and trimming ceraceous erio is an important step for Aphelinus mali to oviposit.

KeywordsAphelinus mali； Eriosoma lanigerum Hausmann； Parasitic process

蘋果綿蚜（Eriosoma lanigerum Hausmann），屬半翅目癭綿蚜科，是一種世界性檢疫害蟲。隨著我國蘋果樹種植面積的迅速增加，蘋果綿蚜發(fā)生危害范圍逐漸擴大，目前在我國大部分蘋果產(chǎn)區(qū)如山東、河北、河南、新疆等地均有分布[1-6]，危害嚴重。蘋果綿蚜繁殖力強，各蟲態(tài)均覆有蠟質(zhì)綿毛，隱匿為害，導(dǎo)致藥劑很難接觸蟲體，化學(xué)防治難以達到理想效果[7]。同時，隨著生態(tài)農(nóng)業(yè)和可持續(xù)農(nóng)業(yè)的大力發(fā)展，化學(xué)藥劑的使用受到了很大限制。因此，蘋果綿蚜生物防治越來越引起人們關(guān)注。

蘋果綿蚜日光蜂（Aphelinus mali Haldeman），屬膜翅目蚜小蜂科蚜小蜂屬，是蘋果綿蚜的內(nèi)寄生蜂，專一性強，是我國蘋果綿蚜的優(yōu)勢種天敵，對蘋果綿蚜具有明顯的控制作用[8-10]。前人的研究主要集中在其對蘋果綿蚜控制效果上[11]，關(guān)于蘋果綿蚜日光蜂的寄生行為研究國內(nèi)外鮮有報道。昆蟲搜索寄主并寄生的行為是其尋找生存資源和繁衍后代的一種本能[12-14]，對這些行為學(xué)的研究可以為日光蜂的繁殖和釋放提供理論指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試蘋果綿蚜，采自山東省濟南市歷城區(qū)王舍人鎮(zhèn)張馬屯村，并于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所溫室內(nèi)用海棠苗飼養(yǎng)，飼養(yǎng)過程中用100目防蟲網(wǎng)隔離日光蜂，確保蘋果綿蚜未被寄生。

供試蘋果綿蚜日光蜂，采自山東省濟南市歷城區(qū)王舍人鎮(zhèn)張馬屯村。

1.2試驗儀器

DCR-TRV40E型索尼數(shù)碼攝像機（日本索尼公司產(chǎn)），日本Olympus體視解剖鏡及成像系統(tǒng)（奧林巴斯株式會社產(chǎn)），LG-150G光導(dǎo)纖維（雙分支）冷光源（海華巖儀器設(shè)備有限公司生產(chǎn)），RXZ型多段可編程人工氣候箱（江南儀器廠產(chǎn)），試管等玻璃器皿。

1.3試驗方法

1.3.1蘋果綿蚜日光蜂寄生行為觀察在實驗室內(nèi)[RT=（26±2）℃，RH=（50±10）%，L∶D=16 h∶8 h]將帶有蘋果綿蚜的枝條剪成小塊放到小培養(yǎng)皿（D=9 cm）中，引入交配過的日光蜂雌蜂1頭， 在解剖鏡下用數(shù)碼攝像機記錄寄生過程，光照用冷光源。

1.3.2蠟質(zhì)綿毛對蘋果綿蚜日光蜂產(chǎn)卵選擇性的影響溫室內(nèi)選擇未被寄生的覆蓋蠟質(zhì)綿毛的蚜塊，將其所在的蘋果枝條剪下，將蘋果枝條底部插入裝有營養(yǎng)液的100 mL三角瓶中，用于保持枝條活力。營養(yǎng)液配方及含量為KNO3 0.2 g/L，Ca（NO3）2 0.8 g/L，KH2（PO4）3 0.2 g/L，MgSO4·7H2O 0.2 g/L，F(xiàn)eSO4 0.1 g/L。將帶有營養(yǎng)液的枝條放在養(yǎng)蟲籠內(nèi)（長×寬×高=50 cm×50 cm×40 cm），并放入4對日光蜂成蜂，將養(yǎng)蟲籠置于人工養(yǎng)蟲室內(nèi)[RT=（26±2）℃，RH=（50±10）%，L∶D=16 h∶8 h]，48 h后取出日光蜂，將枝條繼續(xù)培養(yǎng)10天，觀察并記錄被日光蜂寄生的蘋果綿蚜數(shù)量。用1號毛筆輕輕掃去表面及周邊蠟質(zhì)綿毛的蚜塊作為對照。每處理重復(fù)3次。

1.3.3數(shù)據(jù)分析方法采用統(tǒng)計軟件SPSS17.0 for Windows對各試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。各處理間用Duncan氏新復(fù)極差法進行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1蘋果綿蚜日光蜂的寄生行為觀察

根據(jù)觀察結(jié)果，將日光蜂的寄生過程分為6個步驟，即寄主尋找、蜂體調(diào)整、產(chǎn)卵位點試探、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵結(jié)束和蠟質(zhì)綿毛清理。

2.1.1寄主尋找日光蜂被引入培養(yǎng)皿后沿皿邊緣慢慢爬行，觸角不停擺動，3～5 min后爬到蘋果綿蚜蠟質(zhì)綿毛上，慢慢清理蠟質(zhì)綿毛，并不停敲打蘋果綿蚜蟲體。待定位合適寄主后，日光蜂用觸角繼續(xù)敲打蘋果綿蚜蟲體，以進一步探明該蘋果綿蚜是否適合產(chǎn)卵（圖1）。該過程的特點是日光蜂往往在附近蘋果綿蚜蟲體上繼續(xù)寄生，而且尋找后續(xù)寄主的時間比發(fā)現(xiàn)第一個寄主的時間明顯縮短。日光蜂尋找第一個寄主的時間超過52 s，時間長的達3～5 min，而后來就近尋找寄主的時間最短的只有6 s。

2.1.2蜂體調(diào)整待日光蜂探測到適合產(chǎn)卵的蘋果綿蚜后，會用觸角在蘋果綿蚜蟲體上反復(fù)撥動，以初步確定最適產(chǎn)卵位點，并不斷清除產(chǎn)卵位點的蠟質(zhì)綿毛，而后調(diào)整蜂體將產(chǎn)卵器對準(zhǔn)產(chǎn)卵位點（圖2）。該過程所需時間一般為1～4 s，日光蜂產(chǎn)卵器對準(zhǔn)產(chǎn)卵位點后，觸角會不再敲打和擺動而呈下垂?fàn)顟B(tài)。

2.1.3產(chǎn)卵位點試探日光蜂姿勢調(diào)整好以后，前足直立，后足和中足稍微彎曲，腹部下垂，尾部上翹，伸出產(chǎn)卵器，在產(chǎn)卵位點附近試探，以尋找合適的產(chǎn)卵位點（圖3）。試探位置一般在蘋果綿蚜體背面距離尾部1/3處。一般而言，如果產(chǎn)卵位點合適，日光蜂一般試探1～2次即可產(chǎn)卵。如果產(chǎn)卵位點不合適，日光蜂會多次試探，通常7～20次，如果仍然不能確定產(chǎn)卵位點，日光蜂會將身體旋轉(zhuǎn)180°，重新用觸角敲打寄主以確定新的產(chǎn)卵位點，后再次調(diào)整姿勢用產(chǎn)卵器試探尋找產(chǎn)卵位點，如果重復(fù)3～5次依舊找不到最適產(chǎn)卵位點，日光蜂將會放棄在該蘋果綿蚜上產(chǎn)卵，開始尋找其它寄主。

2.1.4產(chǎn)卵日光蜂找到產(chǎn)卵位點后，將產(chǎn)卵器刺入寄主體內(nèi)，刺入長度約為產(chǎn)卵器實際長度的1/3。產(chǎn)卵過程中日光蜂尾部上挑，腹部下探，后翅從中部折疊，產(chǎn)卵器基部有明顯律動，頭部和觸角也按一定節(jié)奏抖動，而身體其它部位基本靜止（圖4）。該過程通常持續(xù)1 min左右，約占整個寄生行為的64.7%～78.5%。

2.1.5產(chǎn)卵結(jié)束產(chǎn)卵結(jié)束后，日光蜂腹部收縮，尾部恢復(fù)正常，后翅伸展，產(chǎn)卵器收起。部分日光蜂將身體旋轉(zhuǎn)180°，用觸角在寄生位點敲打幾下，而后離開該寄主。部分日光蜂沒有該敲打行為，而是直接去尋找新的寄主（圖5）。

2.1.6蠟質(zhì)綿毛清理日光蜂寄生過程中體表常沾有大量蠟質(zhì)綿毛，當(dāng)離開蚜塊時，會到綿毛較少的地方進行清理：兩個后足相互摩擦以去除粘在后足上的綿毛，前足相互摩擦去除粘在前足上的綿毛，前足與中足交替摩擦去除粘在中足上的綿毛，然后用后足輕撣腹部及尾部，用前足輕掃觸角和頭部，將體表綿毛清理干凈（圖6）。該過程為日光蜂順利進行下一階段的寄生提供了保障。

2.2蠟質(zhì)綿毛對蘋果綿蚜日光蜂產(chǎn)卵選擇性的影響

由表1可見，蘋果綿蚜的綿絮對日光蜂找到寄主有明顯的誘導(dǎo)作用，蠟粉和綿絮的存在明顯縮短了日光蜂找到寄主的時間。統(tǒng)計分析結(jié)果顯示差異顯著。

3討論與結(jié)論

日光蜂的寄生行為總體來看跟其它寄生蜂類似[16，17]，但也有其自身特點。日光蜂的寄生過程分為6個步驟，寄主尋找、蜂體調(diào)整、產(chǎn)卵位點試探、產(chǎn)卵、產(chǎn)卵結(jié)束和蠟質(zhì)綿毛清理，這個過程受各種物理和化學(xué)因素的影響，不同條件下有一定差異。

揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)（寄主利他素和寄主植物揮發(fā)物等）在寄生蜂搜索寄主的過程中起到了重要作用[12，15]。日光蜂搜索寄主過程中觸角的擺動和敲打特征與茶毛蟲黑卵蜂相同[18]，認為是揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)在其搜索過程中也起到重要作用。張世澤等研究表明，麗蚜小蜂在尋找寄主時通過敲打寄主等行為判斷寄主齡期[19]。本研究表明，日光蜂對寄主的確定依靠其觸角、產(chǎn)卵器共同完成，但具體作用機理尚不清楚。與麗蚜小蜂相比較，蘋果綿蚜日光蜂產(chǎn)卵器的刺探過程除了具有判斷寄主齡期的功能外，還具有特殊性。蘋果綿蚜喜群居生活，其身體覆蓋蠟質(zhì)綿毛，試驗發(fā)現(xiàn)覆蓋蠟質(zhì)綿毛的蘋果綿蚜蚜塊較沒有蠟質(zhì)綿毛的蚜塊更容易被寄生。因此，推測日光蜂搜索蘋果綿蚜蚜塊的關(guān)鍵因子有兩個可能性：（1）揮發(fā)性化學(xué)信息物質(zhì)可能存在于蠟質(zhì)綿毛中。（2）蘋果綿蚜日光蜂可能對白光比較敏感，其對白色的蠟質(zhì)綿毛有一定光趨性。蘋果綿蚜蟲體上有大量蠟質(zhì)綿毛，這些綿毛在日光蜂搜索寄主時有明顯的促進作用，但同時也對寄生產(chǎn)卵有明顯的物理阻礙作用。蘋果綿蚜日光蜂一方面在這些蠟質(zhì)綿毛的引導(dǎo)下能快速找到寄主，另一方面在產(chǎn)卵寄生過程中又必須不斷清理以擺脫綿毛束縛，因此，清理粘在蜂體上的綿毛對其再寄生蘋果綿蚜是必不可少的一步。今后的工作重點應(yīng)該是研究蠟質(zhì)綿毛，包括其組成成分、在寄生過程中的作用等，可能對揭開蘋果綿蚜日光蜂搜索寄主的機理有一定幫助。

參考文獻：

[1]崔廣程. 蘋果綿蚜在西藏發(fā)生的歷史和現(xiàn)狀[J]. 植物保護，1985（4）：50.

[2]邱名榜. 膠東半島蘋果綿蚜的擴散為害及防治研究[J]. 華東昆蟲學(xué)報， 1997，6（2）：39-45.

[3]李定旭，陳根強，李文亮，等. 河南省蘋果綿蚜發(fā)生現(xiàn)狀及其防治對策[J]. 植物檢疫， 2003，17（3）：148-151.

[4]陳衛(wèi)民，于江南，徐毅， 等. 蘋果綿蚜首次在新疆發(fā)生[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006 （4）： 309.

[5]陰啟忠， 張勇， 宮永銘. 山東省蘋果綿蚜發(fā)生現(xiàn)狀及防治對策[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006（1）： 56-57.

[6]梁魁景，王樹桐，胡同樂，等. 河北省蘋果主要病蟲害發(fā)生現(xiàn)狀調(diào)查[J].植物保護， 2010， 36（5）： 123-147.

[7]孫益知. 蘋果綿蚜發(fā)生規(guī)律及有效控制[J]. 西北園藝， 2000（5）：36-37.

[8]況榮平， 單方， 唐業(yè)忠， 等.蘋果綿蚜天敵的評價[J].昆蟲天敵，1989，11（2）：51-56.

[9]楊青蕊， 高志民， 鄭毅，等. 蘋果綿蚜天敵調(diào)查[J]. 植物檢疫，2005，19（1）：51-52.

[10]陳福壽， 譚挺，陳宗麒，等. 日光蜂寄生功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2006，19（6）：1082-1085.

[11]鐘寧， 況榮平. 蘋果綿蚜密度及聚集度對日光蜂寄生作用的影響[J]. 動物學(xué)研究， 1988，9（4）：395-400.

[12]Vinson S B. The behaviour of parasitoids[M]//Kerkut G A， Gilbert L I，eds. Comprehensive insect physiology， biochemistry and pharamacology. Pergramon Press：Oxford，1985：205-233.

[13]張淑敏. 蘋果綿蚜的天敵——日光蜂及其利用[J]. 山西果樹， 2000（4）：41.

[14]馬明，郭建英，譚秀梅，等. 蘋果綿蚜蚜小蜂——對蘋果綿蚜有控制潛能的寄生蜂[J]. 華東昆蟲學(xué)報，2008，17（1）：71-75.

[15]歐曉明. 控制寄生蜂行為的信息化合物[J]. 昆蟲知識， 1995，32（5）：315-319.

[16]段立青， 馮淑軍，李海平，等. 枸杞木虱嚙小蜂寄生行為及生物學(xué)特性的研究[J]. 昆蟲知識， 2002，39（6）：439-441.

[17]婁永根，汪霞，杜孟浩，等. 寄生性天敵寄生行為及研究中應(yīng)注意的若干問題[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（4）：438-442.

[18]歐曉明，江漢華，陳常銘.茶毛蟲黑卵蜂識主利它素的研究[C]//湖南省科協(xié)首屆青年學(xué)術(shù)年會執(zhí)行委員會編. 湖南省科協(xié)首屆青年學(xué)術(shù)年會論文集. 長沙： 湖南科學(xué)技術(shù)出版社， 1992：382-387.

[19]張世澤，郭建英，萬方浩，等.麗蚜小蜂兩個品系寄生行為及對不同寄主植物上煙粉虱的選擇性[J].生態(tài)學(xué)報，2005，10（10）：2595-2600.