祁敏麗　柴建民　王　波　孟春花　陶曉箐　張　蓉　刁其玉　張乃鋒*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點開放實驗室，北京100081；

2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，南京210000；3.江蘇省姜堰市

海倫羊業(yè)有限公司，泰州225500)

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飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊生長性能以及內(nèi)臟器官發(fā)育的影響

祁敏麗1柴建民1王波1孟春花2陶曉箐3張蓉1刁其玉1張乃鋒1*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點開放實驗室，北京100081；

2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，南京210000；3.江蘇省姜堰市

海倫羊業(yè)有限公司，泰州225500)

摘要：本文旨在研究飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊生長性能以及內(nèi)臟器官發(fā)育的影響。選取64只17日齡湖羊羔羊隨機分為4組，分別為對照(CON)組、20%蛋白質(zhì)限制(PR)組、20%能量限制(ER)組、20%蛋白質(zhì)和能量同時限制(BR)組，每組4個重復(fù)，每重復(fù)4只羔羊，公母各占1/2。預(yù)試期4 d，正試期40 d。記錄羔羊開食料和代乳品的采食量，于40和60日齡時每重復(fù)屠宰1只羔羊，測定羔羊內(nèi)臟器官重量。結(jié)果表明：1)PR組、BR組21～40日齡，PR組、ER組和BR組41～60日齡的平均日增重顯著低于CON組(P<0.05)；試驗組21～40日齡，PR組和BR組41～60日齡料重比顯著高于CON組(P<0.05)。2)40日齡時PR組、ER組和BR組的羔羊肝臟重及其占宰前活重比例、瘤胃重及其占復(fù)胃重比例均顯著低于CON組(P<0.05)；60日齡時ER組和BR組肝臟重及其占宰前活重比例、瘤胃重及其占復(fù)胃重比例均顯著低于PR組與CON組(P<0.05)。綜合得出，蛋白質(zhì)限制抑制21～60日齡斷奶羔羊生長性能的發(fā)揮，抑制斷奶早期(21～40日齡)內(nèi)臟器官的發(fā)育，能量限制抑制斷奶羔羊內(nèi)臟器官發(fā)育，尤其是肝臟和瘤胃的發(fā)育。

關(guān)鍵詞：羔羊；營養(yǎng)限制；生長性能；器官發(fā)育

湖羊是世界著名的多胎綿羊品種之一，具有繁殖力強、宜舍飼、早期生長發(fā)育快、產(chǎn)肉性能和肉質(zhì)較好等優(yōu)良特性。隨著我國規(guī)?；B(yǎng)殖和羔羊肉生產(chǎn)成為肉羊產(chǎn)業(yè)的發(fā)展方向，湖羊羔羊育肥在養(yǎng)羊產(chǎn)業(yè)中占有舉足輕重的地位。羔羊組織器官和胃腸道發(fā)育程度對其生長發(fā)育和生產(chǎn)性能的發(fā)揮具有決定性作用[1]。研究表明，早期營養(yǎng)不足廣泛影響機體組織器官和胃腸道的發(fā)育[2]。吳端欽等[3]、高峰等[4]、張崇志等[5]報道妊娠期母羊能量和蛋白質(zhì)缺乏抑制了羔羊胎兒發(fā)育，羔羊肉品質(zhì)等。李東等[6]、李俊良等[7]、馮輝等[8]、張冬梅等[9]、陳軍強等[10]研究發(fā)現(xiàn)，能量和蛋白質(zhì)限制降低了3月齡以上斷奶羔羊增重、器官發(fā)育、消化代謝及瘤胃發(fā)酵功能等。出生至2月齡羔羊處于快速生長階段，其組織器官和胃腸道功能尚未發(fā)育完善，其生長發(fā)育極易受到環(huán)境因素(尤其是營養(yǎng)因素)的影響。生產(chǎn)中因母羊年齡、健康、體況等因素致使母乳產(chǎn)量以及營養(yǎng)水平差異大，使得哺乳期羔羊機體發(fā)育尤其是體重的差異很大，不利于集約化和規(guī)?；墓芾怼６P(guān)于能量和蛋白質(zhì)營養(yǎng)限制對2月齡以內(nèi)羔羊組織器官發(fā)育的研究報道很少。因此，本試驗采用營養(yǎng)限制的方法探討飼糧能量和蛋白質(zhì)營養(yǎng)對早期斷奶湖羊羔羊生長性能以及內(nèi)臟器官發(fā)育尤其是胃腸道發(fā)育的影響，以期豐富羔羊生理研究的理論同時為羔羊生產(chǎn)提供理論支持。

1材料與方法

1.1試驗時間和地點

試驗于2014年11月至2014年12月在江蘇省泰州市海倫羊業(yè)有限公司進(jìn)行。

1.2試驗設(shè)計和試驗動物

本試驗采用隨機試驗設(shè)計，試驗因素為飼糧(代乳品和開食料)中的營養(yǎng)水平。選取64只出生日期、體重[(2.5±0.2) kg]相近,(17±1)日齡體況良好的純種湖羊羔羊，隨機分為4個組，每組4個重復(fù)，每重復(fù)4只羔羊，公母各占1/2，每重復(fù)羔羊在1個欄位飼喂。其中，對照(CON)組飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗組對基礎(chǔ)飼糧分別進(jìn)行消化能進(jìn)行20%限制(ER組)、蛋白質(zhì)20%限制(PR組)、消化能和蛋白質(zhì)同時20%限制(BR組)。試驗前

4 d預(yù)試期，21日齡進(jìn)入正試期，直至羔羊60日齡。試驗期共44 d。CON組羔羊自由采食開食料，PR組、ER組和BR組羔羊開食料飼喂量參照CON組前1天采食量進(jìn)行飼喂，保持所有試驗組羔羊具有相近的采食量。

1.3試驗飼料

參照文獻(xiàn)[11]推薦的10 kg體重、平均日增重為300 g/d的湖羊營養(yǎng)需要量設(shè)置CON組營養(yǎng)水平，并相應(yīng)設(shè)置ER組、PR組和BR組的營養(yǎng)水平。飼糧包括代乳品和開食料。以本實驗室研究結(jié)果確定CON組代乳品營養(yǎng)水平(消化能：18 MJ/kg；粗蛋白質(zhì)：24%)[12]，然后根據(jù)營養(yǎng)需要和代乳品營養(yǎng)水平確定開食料中的消化能和粗蛋白質(zhì)水平。羔羊代乳品由北京精準(zhǔn)動物研究中心提供，營養(yǎng)水平見表1；開食料為顆粒飼料(直徑4 mm，長度10 mm)，自行配制，預(yù)混料由北京精準(zhǔn)動物研究中心提供，開食料組成及營養(yǎng)水平見表2。

表1　代乳品營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

營養(yǎng)水平除代謝能外均為實測值。代謝能參照王桂秋[13]試驗結(jié)果及《肉羊飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 816—2004)[14]計算。

Nutrient levels were measured values except ME. ME was calculated according to the results of Wang[13]andFeedingStandardofSheep(NY/T 816—2004)[14].

表2　開食料組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

續(xù)表2項目Items組別GroupsCONBRERPR預(yù)混料Premix1)4444苜蓿草粉Alfalfameal10101010合計Total100100100100營養(yǎng)水平Nutrientlevels2)干物質(zhì)DM86.5986.5087.3587.25粗蛋白質(zhì)CP20.8016.3520.6816.10粗脂肪EE2.893.122.672.83粗灰分Ash9.719.829.859.82粗纖維CF5.034.8710.4510.13鈣Ca0.410.400.510.46磷P0.240.210.260.22代謝能ME/(MJ/kg)10.5910.618.528.52

1)預(yù)混料為每千克開食料提供 The premix provided the following per kg of starters： VA 12 000 IU，VD 2 000 IU，VE 30 IU，Cu 12 mg，F(xiàn)e 64 mg，Mn 56 mg，Zn 60 mg，I 1.2 mg，Se 0.4 mg，Co 0.4 mg。

2)營養(yǎng)水平除代謝能外均為實測值。代謝能參照《中國飼料成分及營養(yǎng)價值表(2012)》及《肉羊飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 816—2004)[14]計算。Nutrient levels were measured values except ME. ME was calculated according toTablesofFeedCompositionandNutritiveValuesinChina(2012) andFeedingStandardofSheep(NY/T 816—2004)[14].

1.4飼養(yǎng)管理

試驗羔羊初生至17日齡飼養(yǎng)于產(chǎn)房內(nèi)隨母哺乳，利用3 d時間逐步從母乳過渡到飼喂代乳品，過渡期每日增加代乳品飼喂量1/3。到20日齡試驗羔羊由產(chǎn)房轉(zhuǎn)移到試驗場地，與母羊分離，斷掉母乳飼喂代乳品。羔羊在21～50日齡和51～60日齡期間，代乳品的飼喂量以羔羊體重的2.0%和1.5%為標(biāo)準(zhǔn)。21～30日齡每日飼喂3次(08:00、12:00、18:00)，31～60日齡每日飼喂2次(09:00、18:00)；代乳品飼喂前用煮沸后冷卻至50 ℃的熱水按代乳品∶水=1∶5沖泡，冷卻至40 ℃飼喂[15]。

所有試驗動物都于17日齡開始訓(xùn)練采食開食料。所有試驗羔羊均于試驗前打好耳號，按照羊場日常程序進(jìn)行免疫。羊舍為半開放式暖棚，通風(fēng)良好，每隔半月帶羊消毒1次(0.5%百毒殺、0.1%新潔爾滅)。

1.5測定指標(biāo)與方法

代乳粉及開食料中營養(yǎng)水平測定方法：總能使用Parr-6400氧彈量熱儀測定；粗蛋白質(zhì)含量采用KDY-9830全自動凱氏定氮儀測定；干物質(zhì)、粗脂肪、粗灰分、粗纖維及鈣、磷含量參考《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測技術(shù)》[16]測定。

生長性能：分別稱取羔羊20、40以及60日齡的體重。

采食量：準(zhǔn)確稱量并記錄羔羊代乳品的飼喂量。開食料飼喂前準(zhǔn)確記錄羔羊的投料量和前1天的剩料量，并采集飼料樣和剩料樣，用于計算羔羊采食量。

器官指數(shù)：于羔羊40和60日齡時每組選取健康、接近平均體重的4只羔羊(每個重復(fù)1只)禁食、禁水16 h后進(jìn)行屠宰[17]，公母占1/2。屠宰前稱取羔羊宰前活重(live weight before slaughter，LWBS)。羔羊進(jìn)行放血屠宰。按照《家畜解剖學(xué)及組織胚胎學(xué)》[18]進(jìn)行解剖，分離羔羊心臟、肝臟、肺臟、脾臟、腎臟并稱取各內(nèi)臟器官鮮重；消化道清除內(nèi)容物并清洗干凈，分別稱取瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃以及大腸和小腸的重量。

器官重占宰前活重比例(%)=100×

器官重(g)/宰前活重(g)；

單個胃室重占復(fù)胃重比例(%)=100×

單個胃室重(g)/4個胃室總重(g)。

1.6統(tǒng)計方法

試驗所得數(shù)據(jù)經(jīng)過Excel處理后，采用SAS 8.1統(tǒng)計軟件進(jìn)行分析，使用ANOVA模型進(jìn)行統(tǒng)計分析，差異顯著使用Duncan氏法進(jìn)行多重比較。所有數(shù)據(jù)均以P<0.05作為差異顯著判斷的標(biāo)準(zhǔn)，0.05≤P<0.10作為有變化趨勢的判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2結(jié)果與分析

2.1生長性能

由表3可見，PR組和BR組羔羊21～40日齡平均日增重顯著低于CON組(P<0.05)；PR組、ER組和BR組羔羊41～60日齡和21～60日齡的平均日增重顯著低于CON組(P<0.05)。4組羔羊代乳品采食量相同，開食料采食量差異不顯著(P>0.05)。PR組、ER組和BR組21～60日齡料重比顯著高于CON組(P<0.05)。

表3　飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊生長性能的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant different (P<0.05). The same as below.

2.2內(nèi)臟器官發(fā)育

由表4可見，40日齡時，ER組、PR組和BR組羔羊心臟重、肝臟重和脾臟重顯著低于CON組(P<0.05)，腎臟重和肺臟重有低于CON組的趨勢(0.05≤P<0.10)。ER組、PR組和BR組的羔羊肝臟重占宰前活重比例顯著低于CON組(P<0.05)。ER組羔羊肺臟重和腎臟重占宰前活重比例顯著高于PR組、CON組、BR組(P<0.05)。PR組和ER組的心臟重占宰前活重比例有低于BR組和CON組的趨勢(0.05≤P<0.10)。ER組和BR組的脾臟重占宰前活重比例有低于PR組和CON組的趨勢(0.05≤P<0.10)。

60日齡時，ER組、PR組和BR組羔羊心臟重、肺臟重和腎臟重及它們占宰前活重比例與CON組沒有顯著性的差異(P>0.05)。ER組與BR組的肝臟重以及其占宰前活重比例顯著低于PR組和CON組(P<0.05)。ER組的脾臟重顯著低于CON組和PR組(P<0.05)，ER組、PR組和BR組羔羊的脾臟重占宰前活重比例有低于CON組的趨勢(0.05≤P<0.10)。

2.3復(fù)胃發(fā)育

由表5可見，40日齡時，PR組、ER組和BR組羔羊瘤胃重顯著低于CON組(P<0.05)。BR組羔羊網(wǎng)胃重和瓣胃重顯著低于CON組(P<0.05)。ER組、PR組和BR組羔羊復(fù)胃重顯著低于CON組(P<0.05)。PR組、ER組和BR組羔羊瘤胃重占復(fù)胃重比例顯著低于CON組(P<0.05)。BR組羔羊網(wǎng)胃重、瓣胃重占宰前活重比例顯著低于其余3組(P<0.05)，但皺胃重占復(fù)胃重比例顯著高于其余3組(P<0.05)。復(fù)胃重占宰前活重比例4組間差異不顯著(P>0.05)。

60日齡時，CON組羔羊瘤胃重最高，顯著高于其他各組(P<0.05)，PR組次之，ER組和BR組最低。BR組瘤胃重占宰前活重比例顯著低于CON組(P<0.05)。各組網(wǎng)胃重、瓣胃重以及皺胃重及其占宰前活重比例均差異不顯著(P>0.05)。BR組的瓣胃重占復(fù)胃重比例顯著高于PR組和CON組(P<0.05)。ER組、PR組和BR組羔羊復(fù)胃重顯著低于CON組(P<0.05)，其占宰前活重比例4組間差異不顯著(P>0.05)。

表4　飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊內(nèi)臟器官發(fā)育的影響

表5　飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊復(fù)胃發(fā)育的影響

續(xù)表5項目Items器官Organs組別GroupsCONPRERBRSEMP值P-value占宰前活重比例PercentageofLWBS/%瘤胃Rumen1.851.611.691.520.080.0874網(wǎng)胃Reticulum0.27a0.27a0.28a0.23b0.010.0250瓣胃Omasum0.12a0.14a0.13a0.09b0.010.0354皺胃Abomasum0.590.590.610.690.030.1851復(fù)胃Complexstomachs2.832.702.702.540.110.850660日齡60daysofage重量Weight/g瘤胃Rumen347.90a285.75b268.48c237.43c10.820.0002網(wǎng)胃Reticulum45.2539.8340.2539.251.250.1018瓣胃Omasum27.1322.7825.7326.380.870.1363皺胃Abomasum82.9865.3070.1370.552.530.0985復(fù)胃Complexstomachs499.05a413.58b411.60b373.60b12.670.0007占復(fù)胃重比例Percentageoftotalcomplexstomachweight/%瘤胃Rumen68.78a69.11a65.11b63.44b0.810.0195網(wǎng)胃Reticulum9.039.5910.0210.500.230.0615瓣胃Omasum5.32a5.53a6.13ab6.81b0.270.0103皺胃Abomasum16.8715.7718.9818.740.610.1569占宰前活重比例PercentageofLWBS/%瘤胃Rumen2.28a2.17a1.93ab1.83b0.060.0214網(wǎng)胃Reticulum0.300.280.290.300.010.4314瓣胃Omasum0.180.170.180.200.010.0907皺胃Abomasum0.550.470.500.550.020.2881復(fù)胃Complexstomachs3.262.972.972.880.070.1840

2.4腸道發(fā)育

由表6可見，40日齡時，PR組、ER組和BR組羔羊的小腸重顯著低于CON組(P<0.05)，大腸重4組間未表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)。ER組羔羊的小腸重占宰前活重比例數(shù)值上低于CON組、PR組和BR組，有降低的趨勢(0.05≤P<0.10)。ER組和PR組大腸重占宰前活重比例顯著低于CON組和PR組(P<0.05)。

60日齡時，ER組羔羊的小腸重和大腸重顯著低于CON組、PR組(P<0.05)，大腸重占宰前活重比例顯著低于PR組(P<0.05)，小腸重占宰前活重比例有低于其他各組的趨勢(0.05≤P<0.10)。

表6　飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊腸道發(fā)育的影響

3討論

3.1飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊生長性能的影響

初生至60日齡羔羊生長發(fā)育的特點是生長速度快，可塑性強[19]。羔羊體重易受到品種、初生重、培育方式、飼糧以及環(huán)境的影響。Vosooghi-Poostindoz等[20]認(rèn)為代乳品中高蛋白質(zhì)可以提高羔羊日增重。本試驗中降低粗蛋白質(zhì)水平，羔羊21～40日齡與41～60日齡平均日增重分別降低了25.6%和14.5%；進(jìn)行代謝能水平限制，平均日增重分別降低了8.3%和16.5%；同時降低代謝能和粗蛋白質(zhì)水平，平均日增重分別降低了27.5%和25.6%。蛋白質(zhì)缺乏對羔羊生長發(fā)育的抑制效果出現(xiàn)的比能量更早，蛋白質(zhì)缺乏快速地呈現(xiàn)出對羔羊生長的抑制并持續(xù)到試驗結(jié)束，而能量對生長的抑制表現(xiàn)得有所滯后，可能的原因是此階段羔羊處于快速生長階段，機體優(yōu)先沉積蛋白質(zhì)而不是能量，低粗蛋白質(zhì)飼糧影響了羔羊機體蛋白質(zhì)的沉積量，降低了羔羊體重[21]。隨著羔羊體重的增長，維持需要量增多，能量表現(xiàn)出差異性[22]。

本試驗中羔羊21～40日齡的平均日增重低于41～60日齡，與王桂秋[13]、Sevi等[23]研究結(jié)果一致。王琦[19]的研究結(jié)果顯示此階段羔羊日增重先升高后降低。造成結(jié)果不一致的原因是由于隨母乳羔羊采食母乳的量與營養(yǎng)水平先升高后降低，而飼喂代乳品的羔羊采食恒定的營養(yǎng)物質(zhì)，羔羊?qū)Υ槠返倪m應(yīng)能力隨日齡增加，平均日增重逐漸增加。盡管羔羊早期經(jīng)歷斷奶應(yīng)激，其21～40日齡料重比仍低于41～60日齡，一方面可能隨著羔羊胃腸道發(fā)育其維持需要提高了，另一方面隨著羔羊日齡增長，其開食料采食量明顯高于代乳品，而開食料的消化率低于代乳品。本試驗中羔羊的代乳品采食量無顯著差異，ER組、PR組和BR組料重比高于CON組，不同營養(yǎng)限制降低了羔羊飼料轉(zhuǎn)化效率進(jìn)而降低了羔羊生長。

3.2飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊內(nèi)臟器官發(fā)育的影響

肝臟是內(nèi)臟器官中最大的消化代謝器官。肝臟代謝活性的增加受到肝臟代謝底物含量及類型改變的影響[24]，肝臟代謝活性增加，表現(xiàn)出肝臟重增加。同時內(nèi)臟器官蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)速率高于體組織，當(dāng)營養(yǎng)水平降低時，流經(jīng)肝臟的血液中營養(yǎng)物質(zhì)含量降低，進(jìn)而影響到肝臟組織蛋白質(zhì)沉積[25]。本試驗中羔羊40日齡時ER組、PR組和BR組及60日齡時ER及BR組羔羊的肝臟重及其占宰前活重比例顯著低于CON組，到60日齡時蛋白質(zhì)缺乏并沒有降低肝臟重及其占宰前活重比例。結(jié)合羔羊平均日增重數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，本試驗中60日齡蛋白質(zhì)限制對肝臟影響減弱，而生長性能方面41～60日齡的平均日增重依然低于CON組。這可能是由于本試驗飼糧進(jìn)行蛋白質(zhì)限制降低了外周組織蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)，但是并沒有影響到羔羊肝臟蛋白質(zhì)的沉積。此外，40日齡時ER組肝臟重也是顯著低于CON組，而對應(yīng)的平均日增重卻與CON組不顯著。這是由于肝臟耗氧量遠(yuǎn)高于機體的發(fā)育[24]，能量限制時肝臟以減輕自重的方式降低基礎(chǔ)代謝[6]。張冬梅等[9]研究斷奶后羔羊發(fā)現(xiàn)能量限制和能量、蛋白質(zhì)同時限制可顯著降低羔羊肝臟重，蛋白質(zhì)限制有降低其的趨勢。這與本試驗結(jié)果相似。

動物內(nèi)臟器官重和器官指數(shù)反映了動物機體的發(fā)育狀況[17]，內(nèi)臟器官質(zhì)量可以作為其功能的近似指標(biāo)，內(nèi)臟器官指數(shù)反映動物的營養(yǎng)狀況和生理功能狀態(tài)[26]。動物具有調(diào)控內(nèi)臟器官與機體生長發(fā)育相適應(yīng)的本能。本試驗中BR組羔羊40日齡的心臟、腎臟、肺臟占宰前活重比例高于其他3組，與官麗輝等[26]、李東等[6]研究有一致的結(jié)果。這是由于動物的心臟、肝臟、腎臟、肺臟相對于其他器官具有優(yōu)先利用營養(yǎng)物質(zhì)的能力[6]。本試驗中羔羊60日齡的心臟、肺臟、腎臟占宰前活重比例4組間差異不顯著。與40日齡出現(xiàn)不一致的結(jié)果，可能是由于早期斷奶初期羔羊?qū)Φ鞍踪|(zhì)的缺乏更敏感。脾臟重占宰前活重比例能夠反映脾臟的發(fā)育程度，比例的大小在一定程度上可以說明其功能的強弱[27]。ER組和BR組脾臟重占宰前活重比例有降低的趨勢，表明羔羊飼糧能量的缺乏可以降低羔羊機體的免疫力。

3.3飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊復(fù)胃發(fā)育的影響

21～56日齡是羔羊瘤胃從非反芻到反芻的過渡階段，此階段瘤胃處于快速發(fā)育期[28]。PR組、ER組和BR組的40日齡羔羊的瘤胃重分別比CON組降低了23.1%、29.5%和38.5%，60日齡分別降低了12.2%、26.4%和26.3%?？梢园l(fā)現(xiàn)60日齡時蛋白質(zhì)限制的作用降低。蛋白質(zhì)缺乏抑制羔羊40日齡瘤胃發(fā)育，可能與羔羊機體分泌激素有關(guān)。研究表明瘤胃發(fā)育受到機體某些激素分泌的影響，如生長激素、胰島素樣生長因子1(IGF-1)、表皮生長因子、胰島素[29]。張冬梅等[9]研究發(fā)現(xiàn)羔羊進(jìn)行營養(yǎng)限制后肝臟中IGF-1基因表達(dá)量降低。推測40日齡時瘤胃發(fā)育可能與IGF-1有關(guān)。丁酸已經(jīng)被證實可以促進(jìn)瘤發(fā)育[30-32]，隨著開食料采食量增加，PR組和CON組飼糧發(fā)酵產(chǎn)生的揮發(fā)性酸尤其是丁酸可以促進(jìn)瘤胃發(fā)育。內(nèi)臟器官的功能與生長發(fā)育是相適應(yīng)的，而瘤胃是羔羊消化代謝的主要器官，是瘤胃發(fā)育提高了飼料轉(zhuǎn)化率進(jìn)而促進(jìn)了羔羊機體發(fā)育。因此，本試驗中ER組、PR組羔羊60日齡瘤胃重低于CON組，但是其占宰前活重比例并未表現(xiàn)出顯著低于CON組。BR組羔羊瘤胃重占宰前活重比例低于CON組，表明能量和蛋白質(zhì)限制羔羊瘤胃發(fā)育具有疊加效應(yīng)。

研究報道指出，瓣胃重占復(fù)胃重比例以及占宰前活重比例在不同的研究中報道不一致[33]。本試驗中BR組羔羊40日齡瓣胃重占復(fù)胃重比例最低，60日齡時最高。結(jié)合瘤胃重占復(fù)胃重比例發(fā)現(xiàn)瓣胃重占復(fù)胃重比例與瘤胃發(fā)育程度有關(guān)，這從側(cè)面可以反映出瓣胃相對于瘤胃、網(wǎng)胃的增長要緩慢，與郭江鵬等[34]、韓正康等[35]報道一致。皺胃在出生時已有相當(dāng)程度的發(fā)育，出生后立即承擔(dān)消化功能，相對于其他胃室不易受飼糧影響[36]。本試驗研究結(jié)果表明，皺胃重占宰前活重比例的不受日齡和營養(yǎng)物質(zhì)變化的影響。但是皺胃重占復(fù)胃重比例受瘤胃重占復(fù)胃重比例增加會相對降低，這是機體利用營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收模式發(fā)生改變的結(jié)果。

3.4飼糧營養(yǎng)限制對早期斷奶湖羊羔羊腸道發(fā)育的影響

腸道特別是小腸是營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要部位，出生時發(fā)育已經(jīng)較為完善，與皺胃共同承擔(dān)消化作用，其重量的改變影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收[37]。羔羊在21～56日齡瘤胃由非反芻階段向反芻階段過渡，由于瘤胃進(jìn)入腸道的營養(yǎng)物質(zhì)數(shù)量和類型發(fā)生改變，腸道消化吸收的營養(yǎng)物質(zhì)類型以及數(shù)量也發(fā)生改變，進(jìn)而影響到羔羊肝臟由糖元分解向糖元合成轉(zhuǎn)變。結(jié)合羔羊肝臟、瘤胃發(fā)育的規(guī)律發(fā)現(xiàn)，肝臟、瘤胃以及腸道的發(fā)育對營養(yǎng)限制表現(xiàn)具有相似性。

營養(yǎng)物質(zhì)影響腸道發(fā)育更多的是由飼料原料引起，同時受飼糧的組成、營養(yǎng)水平以及抗?fàn)I養(yǎng)因子等多重影響[38]。本試驗中ER組羔羊小腸重占宰前活重比例低于其他3組，這是由于ER組的飼糧中豆粕含量增加，豆粕中的抗?fàn)I養(yǎng)因子激發(fā)腸道局部反應(yīng)，引起腸道組織形態(tài)改變，含高蛋白質(zhì)的飼糧抗原性較強，對幼畜腸道形態(tài)影響程度更大[39-40]。

本試驗中除ER組60日齡屠宰羔羊小腸重占宰前活重比例基本維持在4.03%～4.17%，但是大腸重占宰前活重比例要高于郭江鵬等[33-34]研究結(jié)果，比例為1.80%～2.03%，但是與柴建民等[36]有相似的研究結(jié)果，分析原因這可能與代乳品促進(jìn)羔羊干物質(zhì)采食量有關(guān)。Rompala等[40]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高牧草飼糧的牛大腸重占宰前活重比例高于飼喂高精料飼糧的牛，這與惰性物質(zhì)增加大腸內(nèi)容物質(zhì)量有關(guān)。

4結(jié)論

① 能量、蛋白質(zhì)或能量和蛋白質(zhì)同時限制均顯著降低了早期斷奶湖羊羔羊生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率；蛋白質(zhì)限制影響羔羊試驗全期生長性能，能量限制影響羔羊試驗后期(41～60日齡)生長性能。蛋白質(zhì)營養(yǎng)對60日齡內(nèi)羔羊生長性能的發(fā)揮具有重要的作用。

② 能量、蛋白質(zhì)或能量和蛋白質(zhì)同時限制均抑制了早期斷奶湖羊羔羊40日齡內(nèi)臟器官的發(fā)育，尤其是瘤胃和肝臟的發(fā)育。60日齡時能量限制仍然抑制了羔羊內(nèi)臟器官發(fā)育，而蛋白質(zhì)限制的影響減弱。表明蛋白質(zhì)影響羔羊斷奶早期(21～40日齡)內(nèi)臟器官的發(fā)育，能量對60日齡內(nèi)羔羊內(nèi)臟器官發(fā)育尤為重要。

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(責(zé)任編輯王智航)

Effects of Nutritional Restriction on Growth Performance and Visceral Organ Development of Early-WeanedHuLambs

QI Minli1CHAI Jianmin1WANG Bo1MENG Chunhua2TAO Xiaoqing3ZANG Rong1DIAO Qiyu1ZHANG Naifeng1*

(1. Key Laboratory of Feed Biotechnology of the Ministry of Agriculture, Feed Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081, China; 2. Institute of Livestock Science of Jangsu Agricultural Sciences, Nanjing 210000,China; 3. Taizhou Hailun Sheep Farming Co., Ltd.,Jiangsu, Taizhou 225500, China)

Abstract:The aim of this study was to assess the effects of dietary nutritional restriction on growth performance and visceral organ development of early-weaned Hu lambs. Sixty-four 17-day-old Hu lambs were randomly divided into four groups, including control (CON) group, 20% of protein restriction (PR) group, 20% of energy restriction (ER) group, 20% of energy and protein restrictions (BR) group. Each group had four replicates with four lambs per replicate (half male and half female). The pretest lasted for 4 days, and the trial lasted for 40 days. The intakes of milk replacer and starter were recorded, and all the lambs were weighed at 20, 40 and 60 days of age, respectively, then one lamb per replicate was slaughtered at 40 and 60 days of age for weighing visceral organs. The results showed as follows: 1) average daily gain (ADG) of lambs at 21 to 40 days of age in PR and BR groups and at 41 to 60 days of age in PR, ER and BR groups was significantly lower than that in CON group (P<0.05); feed to gain ratio of lambs at 21 to 40 days of age in experimental groups and at 41 to 60 days of age in PR and BR groups was significantly higher than that in CON group (P<0.05). 2) Liver weight and its percentage of live weight before slaughter, rumen weight and its percentage of complex stomachs were significantly decreased in PR, ER and BR groups compared with those in CON group at 40 days of age(P<0.05), and were significantly decreased in ER and BR groups compared with those in PR and CON groups at 60 days of age (P<0.05). In conclusion, protein restriction can reduce growth performance (21 to 60 days of age) and development of visceral organs (21 to 40 days of age), and energy restriction can reduce development of visceral organs, especially liver and rumen, of early-weaned lambs.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(2)：444-454]

Key words:lamb; nutritional restriction; growth performance; organ development

*Corresponding author, associate professor, E-mail： zhangnaifeng@caas.cn

中圖分類號：S826

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)02-0444-11

作者簡介：祁敏麗(1990—)，女，河北保定人，碩士研究生，從事幼畜生理與營養(yǎng)研究。E-mail： minliqi@yeah.net*通信作者：張乃鋒，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail： zhangnaifeng@caas.cn

基金項目：公益性科研專項“南方地區(qū)幼齡草食畜禽飼養(yǎng)技術(shù)研究”(201303143)；國家肉羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金(CARS-39)

收稿日期：2015-09-02

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.02.018