白苗苗　劉紅南　吳　信　劉　剛　TOSSOU Myrlene Carine

徐　康2　習(xí)欠云1*　印遇龍1,2

(1．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣州510642；2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，

中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)中心，長沙410125)

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飼糧中色氨酸對畜禽的免疫調(diào)節(jié)作用

白苗苗1,2劉紅南2*吳信2劉剛2TOSSOU Myrlene Carine2

徐康2習(xí)欠云1*印遇龍1,2

(1．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣州510642；2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，

中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南省畜禽健康養(yǎng)殖工程技術(shù)中心，長沙410125)

摘要：色氨酸是一種具有調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能的必需氨基酸。色氨酸的代謝產(chǎn)物吲哚-2,3-雙加氧酶(IDO)、犬尿氨酸、喹啉酸和褪黑激素等，可通過抑制T淋巴細(xì)胞增殖、增加血液免疫球蛋白含量和促進(jìn)組織的抗原遞呈等，來提高機(jī)體免疫力、抗炎癥反應(yīng)和影響腫瘤細(xì)胞免疫逃逸。本文就色氨酸及其代謝產(chǎn)物對畜禽免疫功能的調(diào)控作用和機(jī)制進(jìn)行簡要敘述。

關(guān)鍵詞：色氨酸；畜禽；免疫功能；代謝物

色氨酸(tryptophan，Trp)是一種必需氨基酸，也是畜禽飼糧的限制性氨基酸之一。多年來的研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸在機(jī)體內(nèi)主要有以下生理作用：1)作為底物合成蛋白質(zhì)；2)增加畜禽采食量；3)減輕動物的應(yīng)激反應(yīng)；4)提高動物生長性能；5)降低肝臟脂肪含量；6)生成激素類物質(zhì)；7)提高飼料利用率[1-2]。近年來還發(fā)現(xiàn)，色氨酸在調(diào)節(jié)畜禽免疫功能方面也發(fā)揮著重要作用。飼糧中色氨酸不足會降低動物機(jī)體的營養(yǎng)水平和免疫功能，同時(shí)動物對疾病的易感性、發(fā)病率和死亡率大幅度增加。色氨酸作為與免疫相關(guān)蛋白的限制性氨基酸，直接調(diào)節(jié)動物的體液免疫。大量動物試驗(yàn)證明，色氨酸對巨噬細(xì)胞的吞噬能力和脾臟淋巴細(xì)胞的增殖能力有一定影響，而且色氨酸能抑制T淋巴細(xì)胞的增殖和分化，對腫瘤細(xì)胞免疫逃逸可能有一定作用[4-5]；此外，飼糧中色氨酸含量升高會促進(jìn)動物血清中免疫球蛋白的合成，增強(qiáng)機(jī)體的免疫力。色氨酸主要通過其代謝產(chǎn)物在機(jī)體不同器官和組織中發(fā)揮免疫調(diào)控作用。本文對色氨酸的代謝途徑、代謝物的作用途徑及這些物質(zhì)在畜禽中的免疫調(diào)節(jié)作用進(jìn)行綜述，旨在總結(jié)前人的相關(guān)研究，為今后色氨酸在免疫調(diào)控方面的深入研究和應(yīng)用提供指導(dǎo)。

1色氨酸的代謝途徑

動物攝入體內(nèi)的色氨酸一方面用于合成蛋白質(zhì)，另一方面主要在肝臟中進(jìn)行分解代謝。色氨酸的分解代謝主要包括2條途徑：一是沿5-羥色胺(5-hydroxytryptamine，5-HT)的代謝途徑；二是沿犬尿氨酸(kynurenine)的代謝途徑。僅有5%的色氨酸通過色氨酸羥化酶生成5-羥色氨酸，并在氨基酸脫羧酶作用下生成5-HT，最終經(jīng)N-乙酰轉(zhuǎn)移酶生成褪黑激素(melatonin)。而95%的色氨酸主要在色氨酸2,3-雙加氧酶(tryptophan 2,3-dioxygenase，TDO)和吲哚2,3-雙加氧酶(indoleamine 2,3-dioxygenase，IDO)這2種限速酶的作用下沿犬尿氨酸途徑進(jìn)行代謝，生成的犬尿氨酸大部分被犬尿氨酸羥化酶分解成3-羥犬尿氨酸，再由3-羥犬尿氨酶催化水解為3-羥鄰氨苯甲酸，最后經(jīng)多級酶促反應(yīng)生成喹啉酸(quinolinic acid，QA)、吡啶羧酸類及尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(如煙酸)等活性分子；僅有一小部分是在犬尿氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶作用下生成犬尿喹啉酸。色氨酸代謝過程中產(chǎn)生的一系列活性物質(zhì)，如犬尿氨酸、喹啉酸、5-HT和褪黑激素等，都具有調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能的作用。色氨酸代謝途徑如圖1所示。

圖1　色氨酸代謝途徑

2色氨酸代謝通路中涉及免疫調(diào)節(jié)的關(guān)鍵因子

2.1IDO

IDO是色氨酸/犬尿氨酸途徑的限速酶，廣泛存在于哺乳動物肝臟以外的組織細(xì)胞內(nèi)，在色氨酸發(fā)揮免疫功能過程中起重要作用。IDO可以被前炎癥因子及其他免疫調(diào)節(jié)因子所誘導(dǎo)，而干擾素-γ是最強(qiáng)的誘導(dǎo)劑，在機(jī)體發(fā)生炎癥時(shí)，干擾素-γ正反饋調(diào)節(jié)色氨酸發(fā)揮免疫功能[10]。研究發(fā)現(xiàn)，感染炎癥后野生小鼠IDO基因表達(dá)量升高，而將干擾素基因敲除后，野生小鼠在受到相同細(xì)菌感染后IDO基因表達(dá)量不變[11]。色氨酸能夠抑制T細(xì)胞的增殖，促進(jìn)其凋亡，也是通過IDO來發(fā)揮作用。一方面，IDO會使局部色氨酸耗竭，使T細(xì)胞停滯于G1期，抑制T細(xì)胞增殖；另一方面，通過機(jī)體自身的免疫調(diào)節(jié)機(jī)制，IDO催化色氨酸代謝產(chǎn)生犬尿素，引起胞內(nèi)氧化劑和抗氧化劑改變而誘導(dǎo)T細(xì)胞凋亡[12-14]。IDO表達(dá)型(IDO+)細(xì)胞可能通過激活T細(xì)胞表面的蛋白激酶來抑制T細(xì)胞的增殖和活動。IDO是一種胞內(nèi)酶，會使細(xì)胞內(nèi)環(huán)境形成一種“色氨酸耗竭”狀態(tài)，同時(shí)激活一般阻遏蛋白激酶2(general control nondepressing2，GCN2)來抑制淋巴細(xì)胞增殖分化，起到抗炎作用[15]。而色氨酸經(jīng)犬尿氨酸途徑的代謝產(chǎn)物可以作為芳香烴受體(aryl hydrocarbon receptor，AHR)的配體，與其結(jié)合后發(fā)揮免疫抑制功能[16]。

近年來還發(fā)現(xiàn)，IDO還可以誘導(dǎo)線粒體產(chǎn)生活性氧(reactive oxygen species，ROS)[17]。ROS可以抑制淋巴細(xì)胞功能并促進(jìn)其凋亡，自然殺傷性(NK)細(xì)胞對ROS的敏感性較其他淋巴細(xì)胞高。隨著IDO代謝產(chǎn)物含量升高，胞內(nèi)的氧化氫酶和谷胱甘肽等抗氧化劑的活性或含量下降，ROS含量相對升高，從而使NK細(xì)胞功能受到的抑制作用更顯著?？傊?，IDO可通過降解局部組織中的色氨酸來影響淋巴細(xì)胞功能，在自身免疫疾病、慢性感染、母胎耐受和腫瘤逃逸等代謝性免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用[18]。

2.2犬尿氨酸

研究發(fā)現(xiàn)，犬尿氨酸不僅具有負(fù)向調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答的作用，還能抑制T細(xì)胞和NK細(xì)胞的增殖功能。此外，犬尿氨酸也可以通過負(fù)向調(diào)節(jié)樹突狀細(xì)胞的免疫原性，從而促使初始T細(xì)胞向調(diào)節(jié)性T細(xì)胞分化，阻止其向輔助性T17(Th17)細(xì)胞分化。在犬尿氨酸酶作用下，3-羥基犬尿酸可以生成羥基鄰氨基苯甲酸、喹啉酸等具有免疫活性的物質(zhì)。研究表明，在免疫調(diào)節(jié)中，一定量的犬尿氨酸及其產(chǎn)物可以抑制促炎細(xì)胞因子白細(xì)胞介素-17(IL-17)的生成，進(jìn)而抑制Th17細(xì)胞的成熟分化，促進(jìn)CD4+T細(xì)轉(zhuǎn)化為CD4+和CD25+Foxp3+調(diào)節(jié)性T細(xì)胞，減輕機(jī)體炎癥反應(yīng)[19]。Bauer等[20]通過體外對小鼠異型基因移植，發(fā)現(xiàn)犬尿氨酸能抑制同種異型基因T細(xì)胞的增殖，誘導(dǎo)T細(xì)胞凋亡。進(jìn)一步的研究表明，低劑量的犬尿氨酸可誘導(dǎo)T細(xì)胞的凋亡[21]。

2.3喹啉酸

喹啉酸是一種內(nèi)源性神經(jīng)毒素，在富含T細(xì)胞的樹突細(xì)胞和巨噬細(xì)胞中含量較高，而在非淋巴細(xì)胞中檢測到其含量基本為零。炎癥狀態(tài)下，色氨酸降解加速生成大量的喹啉酸，直至炎癥消失。研究發(fā)現(xiàn)，喹啉酸主要在免疫細(xì)胞中合成，且肝臟內(nèi)不能儲存；當(dāng)免疫細(xì)胞被干擾素及其他免疫刺激因子誘導(dǎo)時(shí)，喹啉酸含量升高[22]。3-羥犬尿氨酸原和喹啉酸可誘導(dǎo)輔助性T1(Th1)細(xì)胞凋亡而不影響輔助性T2(Th2)細(xì)胞，若同時(shí)給藥，一些胸腺細(xì)胞會出現(xiàn)使用環(huán)磷酰胺時(shí)的萎縮現(xiàn)象[21]。

2.45-HT和褪黑激素

5-HT是一種神經(jīng)遞質(zhì)。研究表明，5-HT作為免疫調(diào)節(jié)因子在機(jī)體神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)過程中發(fā)揮著重要作用[23]。5-HT可以通過結(jié)合不同的受體發(fā)揮相應(yīng)的免疫功能，對嗜酸性粒細(xì)胞、肥大細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞都有趨化作用。5-HT還可以增加成熟樹突狀細(xì)胞中能促進(jìn)體液免疫反應(yīng)的細(xì)胞因子白細(xì)胞介素-6(IL-6)和白細(xì)胞介素-10(IL-10)的產(chǎn)生，從而調(diào)節(jié)適應(yīng)性免疫應(yīng)答[24]。除此之外，5-HT還可以提高NK細(xì)胞殺傷力，但具體作用機(jī)制還不清楚[25]。

褪黑激素是一種松果體激素，可以促進(jìn)胸腺和脾臟等免疫器官的增大，進(jìn)而使脾細(xì)胞和淋巴細(xì)胞體積增生[26]。褪黑激素通過誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞產(chǎn)生白細(xì)胞介素和干擾素，促進(jìn)免疫細(xì)胞釋放免疫因子，進(jìn)一步調(diào)節(jié)免疫平衡[27]。給哺乳動物注射褪黑激素后，產(chǎn)生大量NK細(xì)胞，骨髓內(nèi)單核細(xì)胞活力增強(qiáng)[28]。Esteban等[13]研究表明，褪黑激素可促進(jìn)腫瘤細(xì)胞凋亡，可能對乳腺癌、結(jié)腸癌和前列腺癌等多種腫瘤疾病具有一定的抑制作用。

3色氨酸發(fā)揮免疫功能時(shí)的拮抗作用

色氨酸及其主要代謝產(chǎn)物5-HT、褪黑激素等對畜禽免疫都有一定的調(diào)節(jié)作用。然而，機(jī)體內(nèi)部分氨基酸之間存在一定的相互作用，尤其是在吸收途徑相同的情況產(chǎn)生的拮抗作用。色氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)與一些大分子中性氨基酸(包括亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸)進(jìn)入血腦屏障的途徑相同。研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸和周邊的支鏈氨基酸跨越血腦屏障進(jìn)入腦需要共同的L型氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體1(L-type amino acid transporter-1,LAT1)和白蛋白結(jié)合位點(diǎn),血清中色氨酸與支鏈氨基酸的比值直接影響腦中色氨酸含量[29-30]。當(dāng)飼糧中支鏈氨基酸含量增加時(shí)，通過血腦屏障的色氨酸分子就會減少，腦中5-HT含量隨之降低[31]。5-HT作用于下丘腦的采食中樞，對動物采食量發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。當(dāng)機(jī)體中色氨酸與支鏈氨基酸的比值失衡時(shí)，動物的采食量會有所下降，同時(shí)免疫功能也會受到一定程度的影響[32]。在應(yīng)用色氨酸調(diào)控機(jī)體免疫功能時(shí)，要注意調(diào)整飼糧中支鏈氨基酸的含量。

4色氨酸對畜禽免疫功能的影響

色氨酸作為功能性氨基酸，在不同種類和生理階段的畜禽機(jī)體內(nèi)發(fā)揮著不同程度的免疫調(diào)控作用。當(dāng)機(jī)體發(fā)生炎癥或應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，色氨酸加速分解，促進(jìn)淋巴細(xì)胞、免疫球蛋白等生成，進(jìn)而提高體液免疫。色氨酸主要通過其代謝產(chǎn)物在畜禽不同器官和組織中發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。

4.1胎豬

妊娠是豬生長發(fā)育過程中的一個(gè)特殊階段，胎豬的生長發(fā)育、營養(yǎng)程序以及產(chǎn)后仔豬健康都取決于母體胎盤營養(yǎng)供給。胎盤是母胎物質(zhì)交換的場所，胎盤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化能力直接決定胎豬對養(yǎng)分的攝取。研究發(fā)現(xiàn)，胎盤滋養(yǎng)細(xì)胞、蛻膜細(xì)胞及蛻膜間質(zhì)細(xì)胞等都可以表達(dá)IDO，從而調(diào)節(jié)母豬妊娠期的免疫耐受、胚胎的生長發(fā)育，使胎兒免受母體T細(xì)胞攻擊，避免流產(chǎn)[33]。Mosnier等[34]發(fā)現(xiàn)，給妊娠母豬飼糧中添加等量色氨酸，不敏感豬的血漿色氨酸含量低于敏感反應(yīng)豬，妊娠期間的低反應(yīng)更利于仔豬的出生。Kudo等[17]發(fā)現(xiàn)，在人早孕絨毛和足月胎盤組織體外細(xì)胞中添加色氨酸至生理濃度且無干擾素-γ時(shí)，僅色氨酸和蘇氨酸被代謝利用，色氨酸含量顯著降低。色氨酸對調(diào)節(jié)妊娠期免疫耐受有一定影響，但對其在胎盤的營養(yǎng)和代謝過程的作用機(jī)理有待進(jìn)一步探討。

4.2仔豬

仔豬獲得免疫保護(hù)主要來自2個(gè)方面：一是通過母乳獲得大量免疫蛋白；二是自身免疫系統(tǒng)的發(fā)育。仔豬在斷奶階段承受了巨大的應(yīng)激，再加上其免疫系統(tǒng)發(fā)育尚不完善，抵抗力弱，因此腸道易遭受大腸桿菌的感染。而色氨酸可促進(jìn)骨髓T細(xì)胞分化為成熟T細(xì)胞，提高血液中免疫球蛋白含量。Trevisi等[35]通過給21日齡的斷奶仔豬口服大腸桿菌，又喂給含充足色氨酸的飼糧，發(fā)現(xiàn)飼喂含充足色氨酸飼糧的仔豬日增重顯著高于對照組，血液免疫球蛋白A(IgA)的含量也顯著增加。Le Floc’H等[36]發(fā)現(xiàn)，豬感染肺炎后肺中IDO活性和相關(guān)的淋巴結(jié)數(shù)量增加。當(dāng)給仔豬飼喂含色氨酸較少的飼糧時(shí)，其血漿中急性期蛋白結(jié)合蛋白(炎癥標(biāo)志物)的含量較飼喂色氨酸足量飼糧的仔豬增高。這些研究結(jié)果顯示，當(dāng)機(jī)體發(fā)生免疫反應(yīng)時(shí)，色氨酸的犬尿氨酸代謝途徑加快，飼糧中的色氨酸會減輕炎癥對仔豬的不良影響。仔豬處于炎癥狀態(tài)或產(chǎn)生免疫應(yīng)激時(shí)(多發(fā)生在斷奶或哺乳期)對色氨酸的需求可能會增加。Willemen等[37]發(fā)現(xiàn)色氨酸的代謝產(chǎn)物5-HT可以提高低胎齡仔豬和正常仔豬的腸道免疫，從而減少圍產(chǎn)期的死亡率。

4.3母豬

母豬的營養(yǎng)狀況與胎兒及新生仔豬的生長和健康息息相關(guān)。子宮內(nèi)色氨酸對內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)相當(dāng)重要，可以起到改善繁殖性能的作用。色氨酸主要通過平衡Th1與Th2細(xì)胞的比例來調(diào)節(jié)母豬的免疫反應(yīng)，而Th1與Th2細(xì)胞的比例平衡對提高母豬受孕率和減少流產(chǎn)率具有決定性作用。研究發(fā)現(xiàn)，母豬在妊娠期一旦感染疾病，Th1型促炎癥細(xì)胞因子就會增加，導(dǎo)致Th1與Th2細(xì)胞的比例平衡被破壞，使妊娠無法正常進(jìn)行[38]。母豬飼糧中添加一定量的色氨酸對提高繁殖力也有一定作用[16]。另外，對于妊娠母豬，子宮免疫耐受器官中色氨酸作為IDO的最適底物，誘導(dǎo)大量IDO的產(chǎn)生，促進(jìn)色氨酸降解產(chǎn)物生成，進(jìn)而參與細(xì)胞免疫調(diào)節(jié)，使胎兒免受母體排斥，降低流產(chǎn)率[39]。邱時(shí)秀[40]發(fā)現(xiàn)，色氨酸可以促進(jìn)感染偽狂犬病毒(PRV)鼠體內(nèi)抗病毒蛋白的合成，增強(qiáng)機(jī)體免疫力。Poletto等[41]發(fā)現(xiàn)，在混群期母豬的飼糧中添加高劑量的色氨酸可以減少其攻擊行為，使其抗應(yīng)激能力增強(qiáng)。因此，色氨酸對提高母豬免疫力、繁殖能力和減少攻擊行為都有重要調(diào)節(jié)作用。

4.4生長豬

色氨酸是動物體內(nèi)唯一與血清白蛋白結(jié)合的氨基酸，在機(jī)體免疫過程中發(fā)揮重要作用。Melchior等[42]研究發(fā)現(xiàn)，豬經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生肺炎后，其血漿色氨酸的含量相對健康豬要低，色氨酸是唯一會引起該效應(yīng)的氨基酸，說明動物在患炎癥或疾病時(shí)色氨酸的利用率提高。色氨酸的分解代謝對免疫細(xì)胞(如巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞)維持其免疫功能至關(guān)重要。Platten等[43]研究發(fā)現(xiàn)，色氨酸-IDO代謝途徑是其發(fā)揮免疫功能的關(guān)鍵途徑，代謝產(chǎn)物鄰氨基苯甲酸通過抑制促炎細(xì)胞因子生成，避免自身免疫神經(jīng)炎癥的產(chǎn)生。色氨酸代謝產(chǎn)物影響T細(xì)胞的分化和B細(xì)胞的成熟，進(jìn)而影響B(tài)細(xì)胞分泌免疫球蛋白G(IgG)的能力[44]。王軍等[45]在接種呼吸綜合征(PRRS)弱毒苗的生長豬的飼糧中添加不同水平的色氨酸和蘇氨酸，發(fā)現(xiàn)血清中免疫球蛋白含量升高，表明色氨酸可能通過促進(jìn)炎癥細(xì)胞因子生成來強(qiáng)化免疫功能。這與Xu等[46]的研究結(jié)果一致，后者通過研究色氨酸和蘇氨酸含量不同的飼糧對PRRS誘導(dǎo)的生長豬免疫性能的影響，發(fā)現(xiàn)血清中免疫性抗體、干擾素以及IL-10和白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)的含量都顯著增加，說明色氨酸在炎癥反應(yīng)調(diào)節(jié)中起一定作用。

4.5禽類

色氨酸在動物體液免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用。免疫器官是機(jī)體執(zhí)行免疫功能的組織結(jié)構(gòu)，也是淋巴細(xì)胞和其他免疫細(xì)胞增殖、分化以及免疫應(yīng)答的重要場所。研究表明，色氨酸可以促進(jìn)脾臟發(fā)育，進(jìn)而提高機(jī)體免疫力。魏宗友等[47]通過給揚(yáng)州鵝飼喂色氨酸含量不同的飼糧，發(fā)現(xiàn)飼糧中適量的色氨酸可提高揚(yáng)州鵝脾臟指數(shù)和血液中IgG及免疫球蛋白M(IgM)的含量，表明色氨酸有利于脾臟的生長發(fā)育，從而提高機(jī)體免疫力。劉肖挺等[48]也發(fā)現(xiàn)，添加不同水平的色氨酸可顯著提高蛋雛鴨免疫器官(脾臟、胸腺、法氏囊)的生長發(fā)育，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。色氨酸可以穩(wěn)定核多糖，進(jìn)而利于合成球蛋白，一旦缺乏會導(dǎo)致血液中IgM和IgG含量下降。Emadi等[49]研究發(fā)現(xiàn)，給不同時(shí)期感染法氏囊病毒(IBD)的肉雞飼喂色氨酸，其血清中干擾素-α、干擾素-β和IgG含量在飼喂30 d左右顯著增加，這些結(jié)果表明色氨酸對法氏囊病有一定抵御作用。Emadi等[50]研究發(fā)現(xiàn)，在感染IBD的不同日齡肉仔雞的飼糧中添加適量的色氨酸后血清中干擾素-α、干擾素-γ和IgG含量顯著升高，表明色氨酸對IBD的保護(hù)性免疫應(yīng)答起重要作用。

4.6反芻動物

無論是單胃動物還是反芻動物，當(dāng)機(jī)體發(fā)生炎癥反應(yīng)或免疫系統(tǒng)活化時(shí)，氨基酸代謝大多會激活。作為幼齡羊的第三限制性氨基酸，色氨酸缺乏會導(dǎo)致幼齡羊出現(xiàn)生長遲緩、采食減少、抗病力差等不良癥狀[51]。高劑量的色氨酸會導(dǎo)致組織異常白細(xì)胞的聚集，表明色氨酸在免疫系統(tǒng)中代謝活躍。預(yù)防乳房炎是乳牛生產(chǎn)過程中亟待解決的難題，色氨酸可以作用于胸腺淋巴系統(tǒng)，促進(jìn)T細(xì)胞增殖分化，誘導(dǎo)產(chǎn)生大量的淋巴因子，對降低乳牛隱形乳房炎有一定作用[52]。色氨酸作為一種瘤胃保護(hù)劑，能夠調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)微生物活動所處的適宜pH，避免瘤胃酸中毒以及由此引發(fā)的蹄葉炎[53]。除此之外，色氨酸的代謝終產(chǎn)物煙酸可以減輕奶牛泌乳早期的能量應(yīng)激，調(diào)節(jié)脂肪代謝，預(yù)防酮病的發(fā)生[54]。

5小結(jié)

綜上所述，色氨酸及其代謝產(chǎn)物在調(diào)節(jié)畜禽免疫機(jī)制尤其是體液免疫中發(fā)揮著重要作用。其主要作用途徑是調(diào)節(jié)免疫球蛋白和淋巴細(xì)胞的生成，進(jìn)而提高機(jī)體免疫力。但目前關(guān)于色氨酸增強(qiáng)免疫力的機(jī)制的研究還存在很多不足，對色氨酸的代謝產(chǎn)物(如犬尿氨酸)及IDO在組織中的定位及對免疫細(xì)胞的增殖及趨化作用途徑了解甚少，尚需進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯菅景穎)

Dietary Tryptophan Affects Immunomodulatory in Livestock and Poultry

BAI Miaomiao1,2LIU Hongnan2*WU Xin2LIU Gang2TOSSOU Myrlene Carine2XU Kang2XI Qianyun1*YIN Yulong1,2

(1. College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;2. Key Laboratory of Agro-Ecological Processes in Subtropical Region, Hunan Provincial Engineering Research Center of Healthy Livestock, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China)

Abstract:As an essential amino acid, tryptophan has a function of regulation of immune response in animals. Metabolites of tryptophan including indoleamine 2,3-dioxygenase (IDO), kynurenine, quinolinic acid and melatonin, may improve immunity of the organism, induce anti-inflammatory response and prevent cancer. These metabolites play a role in inhibition of T lymphocyte proliferation, elevation of immunoglobulin levels in the blood and promotion of antigen-presenting organizations in tissues. This review summarized the effects and mechanism of tryptophan and its metabolites on immune functions in livestock and poultry.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(2)：361-368]

Key words:tryptophan; livestock and poultry; immune function; metabolites

*Corresponding authors: LIU Hongnan, assistant professor, E-mail: liuhn@isa.ac.cn; XI Qianyun, professor, E-mail: xqy0228@163.com

中圖分類號：S821.5

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)02-0361-08

作者簡介：白苗苗(1990—)，女，河北保定人，碩士研究生，從事動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)研究。E-mail: 981259771@qq.com*通信作者：劉紅南，助理研究員，E-mail： liuhn@isa.ac.cn;習(xí)欠云，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail: xqy0228@163.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金(31501964)

收稿日期：2015-08-24

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.02.008