栗生枝

(遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧 沈陽 110122)

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半干旱風(fēng)沙區(qū)野生山里紅種群特征研究

栗生枝

(遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧 沈陽 110122)

摘要遼寧省彰武地區(qū)屬半干旱風(fēng)沙區(qū)，生態(tài)環(huán)境惡劣，野生山里紅是該地區(qū)的主要樹種之一，對當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的影響有著舉足輕重的作用。因此，對野生山里紅進行合理的保護及開發(fā)利用十分必要。通過野外調(diào)查和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，對遼寧彰武地區(qū)野生山里紅種群分布格局以及群落特征進行了研究。結(jié)果表明：(1)遼寧彰武地區(qū)野生山里紅種群空間分布格局為聚集分布，且聚集度高；(2)遼寧彰武地區(qū)野生山里紅群落物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)均偏低，該地區(qū)物種類型較為單一，且分布不均勻，多樣性?。?3)遼寧彰武地區(qū)野生山里紅群落中，楊樹重要值最大，為絕對優(yōu)勢樹種，野生山里紅和榆樹為該群落的次優(yōu)勢樹種。

關(guān)鍵詞半干旱地區(qū)；野生山里紅；種群；分布格局；群落特征

1研究區(qū)基本現(xiàn)狀

彰武縣地形地貌屬遼西丘陵與遼河平原過渡地帶，東西部為丘陵區(qū)，北部屬科爾沁沙地南緣，中、南部為松遼平原坡水地，本次調(diào)查是以彰武實驗林場為研究區(qū)域進行調(diào)查取樣，該林場位于遼寧省彰武縣阿爾鄉(xiāng)鎮(zhèn)境內(nèi)，與內(nèi)蒙古科左后旗相毗鄰。地理坐標122°30′57″—122°32′42″ E，42°47′58″—42°48′60″ N，東西長約2.3 km，南北寬約1.8 km，規(guī)劃面積2 300 hm2。研究區(qū)內(nèi)有流動沙丘、半流動沙丘、固定沙丘、風(fēng)蝕溝(風(fēng)蝕平洼地)、丘間低地。

2調(diào)查方法

2.1取樣方法

全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)地形特征和物種分布狀況等，在樣地內(nèi)先從東向西而后由南向北選取樣方，一共選取樣方32個。每個樣方的選取盡可能滿足典型而又能夠反映樣地整體大環(huán)境的要求，具有一定的代表性。之后對每個樣方內(nèi)所有木本植物進行調(diào)查。每個樣方面積為50 m×50 m。對樣方內(nèi)喬木的種類、數(shù)量以及胸徑進行測量并記錄。

2.2計算方法

2.2.1空間分布格局植物種群空間分布格局是指在種群水平上，種群內(nèi)個體在一定范圍空間的分布狀況。它是植物生物學(xué)特性、中間關(guān)系以及各種環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果[3-5]。

其集群強度用叢生指數(shù)(I)、負二項式參數(shù)(K)來度量，其具體的計算方法如下：

叢生指數(shù)(I)：I=(V/m)-1；

負二項參數(shù)(K)：K=m2/(V-m),K值愈小，聚集度越大[7]。

2.2.2物種多樣性物種豐富度是以樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)來衡量，用Margalef指數(shù)來衡量；物種多樣性用Shannon-Wiener指數(shù)來表示和衡量；群落的均勻度表征了群落中各個種的多度或重要值的均勻程度，用Pielou指數(shù)來表示。各項指標的計算見下述有關(guān)公式：

式中：S為物種數(shù)目；N為物種的個體總數(shù);Pi=Ni/N,Ni指樣方中第i種物種的個體數(shù)，并且∑Ni=N[8,9]。

2.2.3重要值重要值是用綜合數(shù)值表示植物物種在群落中的相對重要性。

針對喬木而言：重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3

頻度是指一個種在所做的全部樣方中出現(xiàn)的頻率，相對頻度指某種在全部樣方中的頻度與所有種頻度和之比。

相對頻度=(該種的頻度/所有種的頻度總和)×100%

顯著度(優(yōu)勢度)：指樣方內(nèi)某種植物的胸高斷面積除以樣地面積。

相對顯著度(相對優(yōu)勢度)=(樣方中該種個體胸高斷面積和/樣方中全部個體胸高斷面積總和)×100%

密度(D)=某樣方內(nèi)某種植物的個體數(shù)/樣方面積

相對密度(RD)=(某種植物的密度/全部植物的總密度)×100% =(某種植物的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù))×100%[10]

3結(jié)果與分析

3.1野生山里紅種群空間分布格局

通過計算種群空間分布格局指數(shù)——方差/均值率以及統(tǒng)計量t值，叢生指數(shù)和負二項指數(shù)，運算結(jié)果如表1。

表1　野生山里紅種群空間分布格局檢驗

由表1可見，山里紅種群分布格局表現(xiàn)為聚集分布，而且其負二項參數(shù)K值較小，而叢生指數(shù)I值較大，說明野生山里紅種群聚集強度高，反映出種群趨于成斑塊甚至連續(xù)的集群。該種群特征是種群個體成群、成簇，成塊地密集分布，各群的大小，群間的距離，群內(nèi)個體的密度都不相等，但各群內(nèi)部多是隨機分布。聚集分布是絕大多數(shù)自然種群的穩(wěn)定分布格局。

種群分布格局的形成是物種與環(huán)境長期相互適應(yīng)和相互作用的結(jié)果，一方面決定于物種的生態(tài)生物特性和種間競爭等生態(tài)學(xué)過程，另一方面與群落環(huán)境密切相關(guān)。半干旱風(fēng)沙區(qū)野生山里紅呈集群分布是外因和內(nèi)因共同作用的結(jié)果。首先，野生山里紅適應(yīng)性強，在沙丘地帶也能較好生長。據(jù)考察，過去彰武地區(qū)野生山里紅在沙丘地帶分布較多，如今野生山里紅的分布多集中在沙丘地帶深處。據(jù)了解這主要是由于近年來開荒種地、砍伐當柴及大量盲目采種所造成的。這也導(dǎo)致了如今野生山里紅呈聚集分布的狀態(tài)。其次，山里紅多分布于沙丘陰坡中上部，為淺根系植物，其根系水平延伸可達幾米至十幾米[1]。因此，該地區(qū)的野生山里紅多成群分布，所以常在母樹周圍形成幼樹的聚集分布。半干旱風(fēng)沙區(qū)野生山里紅分布極其不均，在所選32個樣方中有15個樣方中沒有野生山里紅種群，而且有的樣方中野生山里紅只有零星幾株分布(如圖1所示)一方面是由于隨著年齡的增長，種群對光照、養(yǎng)分、水分的需求增大，種內(nèi)、種間競爭激烈，導(dǎo)致自疏和他疏，使種群聚集強度下降，也導(dǎo)致了分布不均。另一方面與當?shù)氐臍夂蛞约巴寥罈l件有關(guān)。彰武縣氣候干燥，降水量較少，蒸發(fā)量較大，加上冬季氣溫低，土質(zhì)瘠薄，多為沙丘且流動性較大等不利因素導(dǎo)致野生山里紅生長困難，分布不均。

3.2植物多樣性特征及影響因子分析

由于當?shù)貧夂驐l件惡劣，土壤瘠薄，因此喬木種類較少。本次調(diào)查所選樣地中共有喬木11種，分別為榆樹、山里紅、楊樹、桑樹、黃檗、桃葉衛(wèi)矛、旱柳、鼠李、山杏、樟子松以及五角楓等。計算Margalef豐富度指數(shù)(IMa)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(ISW)以及Pielou均勻性系數(shù)(E)，所得結(jié)果如表2所示。

表2　樣地的植物多樣性特征

由表2中結(jié)果可以看出，樣地的物種豐富度指數(shù)以及多樣性指數(shù)均比較低，說明樣地內(nèi)物種單一，且數(shù)量較少，因此物種多樣性指數(shù)也偏低。樣地的均勻性系數(shù)也較低，如表2所示，說明樣地內(nèi)物種分布不均勻。

這3個指數(shù)均偏低的主要原因在于半干旱風(fēng)沙地區(qū)惡劣的氣候以及土壤條件。首先，該地區(qū)以前為草原，但是由于各種氣候以及人為因素，如今草原退化，荒漠化嚴重，土壤上層浮沙厚積，沙丘流動性大，土壤貧瘠，因此該地區(qū)多為對環(huán)境適應(yīng)性較強的樹種，如樟子松、楊樹等。很多植物受土壤條件限制在此地?zé)o法生長。因此，該地區(qū)植物種類較少。其次，該沙區(qū)常年為有風(fēng)天氣，尤以春季有風(fēng)次數(shù)最多，而且風(fēng)速較大。彰武地區(qū)地處科爾沁沙地南緣，該地區(qū)地表土層疏松，一旦遇到風(fēng)，風(fēng)害與沙害同時發(fā)生，風(fēng)蝕沙害是當?shù)氐湫偷膼毫犹鞖?。在沙地及退化耕地上，干旱年份遇到大風(fēng)則風(fēng)沙危害更嚴重，更易發(fā)生沙塵天氣。而風(fēng)蝕沙害對植物的正常生長有很大的影響，以樟子松為例，樟子松2年生裸根苗在沙化土地上造林時偶爾在背風(fēng)的周圍有灌木和草本做掩護的低洼地能看見成活的樟子松幼苗，冬季不防寒也能越冬；樟子松裸根苗在沙地上造林時基本全部死亡；迎風(fēng)口處中幼齡樟子松的針葉往往枯萎，而單株幼樹往往整株死亡。同樣，闊葉樹新萌發(fā)的嫩芽、嫩葉被風(fēng)蝕沙割后正常生長也會受到影響[11]。第三，彰武地區(qū)年平均氣溫7.2 ℃，極端最高氣溫37.4 ℃，最低氣溫-30.4 ℃。冬季氣溫低，植物容易發(fā)生凍害，不利于植物生長。第四，彰武地區(qū)年均降水量為510.3 mm，蒸發(fā)量為1 831.5 mm。蒸發(fā)量遠遠大于降水量，而且隨著全球氣候變暖，溫室效應(yīng)顯著，使得該地區(qū)干旱年份數(shù)量增加。從而導(dǎo)致該地區(qū)氣候干燥，空氣平均相對濕度61%，最大相對濕度78%，最小相對濕度48%。同時，土壤的含水量低，2006年伏旱，0～100 cm土層土壤平均濕度為2.15%，2007年伏旱和秋旱同時發(fā)生，0～100 cm土層土壤平均濕度僅為1.5%～2.0%。所有干旱年都不同程度地減小了樹木生長量，不同程度地降低了造林成活率，嚴重的可能導(dǎo)致樹木提前落葉，樹勢衰弱，感染病害，更嚴重的可導(dǎo)致樹木干枯死亡。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，連年干旱對植被危害最大，也反映了當?shù)赝寥勒{(diào)節(jié)水分能力極弱。地下水位下降使林木利用土壤水分受到很大限制，影響其健康生長。第五，本次調(diào)查的區(qū)域地勢不平，因此樣方設(shè)在山丘底部以及背風(fēng)處時，樣方內(nèi)植被分布較多，而設(shè)在坡頂以及迎風(fēng)處時植被稀少。還有一部分樣方由于距離樟子松防護林帶較近，因此喬木數(shù)量較多，種類較豐富，而且長勢較好。在地勢平坦處植被分布較均勻。從總體上來看，樣地內(nèi)喬木數(shù)量大小不一(如圖2)，整體分布不均，且差異明顯。因此，均勻性系數(shù)較低。

3.3結(jié)構(gòu)特征

樣地內(nèi)喬木由于樹齡大小差異較大，因此樹高差距明顯。喬木層高0.5～11 m，最矮的為去年栽植的樟子松林，最高的為人工栽植的速生楊。樹木胸徑斷面積在0.000 314～0.321 536 m2，胸徑斷面積最小的是去年栽植的樟子松，最大的是野生黃檗。在整個群落中楊樹重要值為1.127 008，遠高于其他樹種，占絕對優(yōu)勢，為該群落優(yōu)勢種；次優(yōu)勢樹種為野生山里紅和榆樹，重要值分別為0.582 096和0.499 783，此外按重要值大小依次為大果榆、樟子松、五角楓、旱柳、鼠李、黃檗、桑樹、山杏和桃葉衛(wèi)矛(如表3)。

表3　喬木層植物重要值

樣地緊鄰彰北防護林，因此樣地內(nèi)的楊樹多數(shù)為人工栽植的防護林樹種，數(shù)量較多，且長勢較好。有一小部分為野生的加楊。樣地內(nèi)速生楊和加楊的總數(shù)為809株(圖3)。而樣地內(nèi)的野生山里紅和榆樹都是野生樹種，在數(shù)量上與楊樹相差較多，導(dǎo)致楊樹的相對多度和相對顯著度遠高于野生山里紅和榆樹，重要值遠大于野生山里紅和榆樹，成為該群落的優(yōu)勢樹種。由表3中還可以看出，山里紅的相對多度較榆樹大，但是其相對頻度和相對顯著度較榆樹小。主要是由于樣地內(nèi)榆樹總數(shù)量為119株，而山里紅多為叢生，聚集分布，總數(shù)量為397株(見圖3)，因此在數(shù)量上山里紅遠大于榆樹，使得其相對密度大于榆樹的相對密度。但是從總體分布以及樹胸徑斷面積來看，榆樹分布較廣泛，且樹齡大，胸徑斷面積大，而山里紅多聚集分布，樹齡大小不一，母樹高大，但其旁叢生的多為矮小植株，胸徑斷面積遠小于榆樹(如圖4)。因此從總體上來看，山里紅的重要值大于榆樹，但是兩者相差不多，同為本地區(qū)的次優(yōu)勢樹種。樣地內(nèi)的樟子松雖然也是人工栽植的防風(fēng)固沙樹種，但是其數(shù)量遠遠小于楊樹的數(shù)量，僅有170株。而且樣地內(nèi)的樟子松多為近2年新栽植的，樹齡小，株高多在1～2 m，少有大樹，其胸徑斷面積也較小(如圖4)，因此樟子松的重要值遠小于楊樹、榆樹和野生山里紅的重要值。樣地內(nèi)大果榆的數(shù)量為100株，多以灌木叢狀分布，因此其重要值較大，為22.027 1。樣方內(nèi)旱柳數(shù)量為22株，五角楓18株，鼠李19株(見圖3)，數(shù)量遠遠小于樟子松，在樣方內(nèi)零星分布，其相對多度值較低，但是由于其相對頻度以及相對優(yōu)勢度值較高，因此，其重要值與樟子松相差不多。黃檗、桑樹、山杏以及桃葉衛(wèi)矛在樣地內(nèi)分布稀少，多為零星幾株。桑樹總數(shù)為6株，山杏2株，而黃檗和桃葉衛(wèi)矛只有一株。因此其重要值遠遠小于其他樹種。

野生山里紅是該樣地的次優(yōu)勢樹種，說明野生山里紅在該樣地群落中具有生長優(yōu)勢。由于當?shù)貧夂蛞约巴寥罈l件的限制，多數(shù)喬木在此地不能正常生長，致使當?shù)貑棠痉N類較少，而且分布范圍窄，數(shù)量少。野生山里紅為鄉(xiāng)土樹種，其適應(yīng)性極強，在沙丘地帶也可以正常生長。因此在整個喬木層中就凸顯出野生山里紅的生長優(yōu)勢，成為當?shù)氐拇蝺?yōu)勢樹種。

野生山里紅雖然是該群落的次優(yōu)勢樹種，但是從植物自身來看，其優(yōu)勢度并不明顯，其主要原因還是在于當?shù)貝毫拥臍夂蛞约柏汃さ耐寥?。本次野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當?shù)赝恋鼗哪潭仁謬乐兀覛夂驉毫?，如若不及時防治土地沙漠化，該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)將受到嚴重破壞，植被生長受到嚴重影響，導(dǎo)致植被在此地?zé)o法生長，進而導(dǎo)致此地風(fēng)沙更大，形成惡性循環(huán)，因此對該地區(qū)進行土地荒漠化治理十分必要。

4結(jié)論與討論

野生山里紅種群空間分布格局呈聚集分布，且聚集程度高。呈聚集分布的原因主要是由野生山里紅種的生物學(xué)特性以及半干旱風(fēng)沙區(qū)的環(huán)境因素所決定。

野生山里紅群落物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)均偏低，該地區(qū)物種類型較為單一，且分布不均勻、多樣性小。半干旱風(fēng)沙區(qū)氣候、土壤條件惡劣，植物種類及數(shù)量稀少，因此該群落的物種多樣性低。

野生山里紅群落中，楊樹重要值最大，為絕對優(yōu)勢樹種，野生山里紅和榆樹為該群落的次優(yōu)勢樹種。楊樹多為人工栽植的防護林樹種，數(shù)量多，因此優(yōu)勢明顯。而野生山里紅和榆樹是天然散生林，數(shù)量遠小于楊樹，優(yōu)勢不明顯，因此是該群落的次優(yōu)勢樹種。

關(guān)于種群空間格局的成因，不同的物種具有不同的原因，一般認為小規(guī)模的聚集是由植物本身的特征所決定的。大規(guī)模的聚集主要是植物從原分布中心擴散，由環(huán)境因子的影響所決定的。影響種群分布格局的環(huán)境因子主要有土壤、水分、土壤養(yǎng)分、環(huán)境的異質(zhì)性、動物、火燒等[12]。

由于彰武地區(qū)特殊的氣候以及土壤條件，環(huán)境對野生山里紅種群的空間格局的形成也起到了關(guān)鍵作用。由環(huán)境條件引起的種內(nèi)種間競爭以及氣候土壤等外在環(huán)境條件對野生山里紅植物種群生長的影響導(dǎo)致了彰武地區(qū)野生山里紅的種群空間分布格局為聚集分布，環(huán)境因素對野生山里紅種群空間分布格局的影響程度在一定程度上起到了決定性作用。本文認為，該地區(qū)由氣候、土壤等外在條件對山里紅空間格局的影響大于由環(huán)境引起的種內(nèi)種間競爭對其格局的影響，因此，在考察野生山里紅種群空間分布格局的影響因素時不僅要對種群本身的生物學(xué)特性進行調(diào)查研究，對其氣候、土壤等外在環(huán)境條件對種群空間格局的影響進行調(diào)查研究十分必要。

采用樣方法取樣進行種群分布格局研究存在一些缺點。對于一個聚集分布的種群，不同的樣方大小會得到完全不同的結(jié)果。假如樣方大小遠大于聚集分布的斑塊大小，測定結(jié)果會是一個均勻分布的格局；而樣方面積太小，取樣資料會得出一個隨機分布格局；只有當樣方面積與斑塊大小接近以至相等時，測定結(jié)果才可能為聚集型分布。在對一個種群分布格局未加研究以前，并不清楚其斑塊大小，也就不可能確定相應(yīng)樣方大小。而且一個聚集分布產(chǎn)生的原因很多。斑塊大小也不一致。因此，在森林群落中為種群分布格局研究進行樣方取樣時，可選取不同大小的樣方進行取樣，最后綜合不同大小的樣方數(shù)據(jù)，確定種群空間分布格局。但是由于本次調(diào)查不僅要研究山里紅的種群空間分布格局，還對其群落特征進行研究，因此樣方大小無法及時調(diào)整。

彰武縣阿爾鄉(xiāng)北部屬科爾沁沙地南緣，屬草原與沙丘過渡帶，為稀疏草原地帶。沙漠化過程是一個物種多樣性衰退的過程，首先，沙漠化導(dǎo)致特有種的絕滅，其次為稀有種和普通種[13]。本次調(diào)查的樣地中特有種以及稀有種已經(jīng)絕滅，普通種的種類和數(shù)量也很少。物種多樣性的調(diào)查旨在保護生物多樣性，恢復(fù)群落的生物多樣性，恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能。因此，對該地區(qū)進行物種多樣性的調(diào)查十分必要。

通過本次調(diào)查說明，該地區(qū)的物種類型少、物種豐富度低，而且多樣性指數(shù)偏低，植被覆蓋率低，荒漠化程度高，生態(tài)系統(tǒng)破壞嚴重。雖然部分地區(qū)已經(jīng)實現(xiàn)退耕還林，且已配置了防護林帶，但是其作用并不明顯，新栽植的樟子松林由于各種自然和人為因素成活率低，部分退耕還林地區(qū)并沒有真正地種植樹木來防風(fēng)固沙。因此，該地區(qū)應(yīng)加大防風(fēng)固沙、退耕還林力度。在已經(jīng)退耕還林的地方應(yīng)栽植速生楊、樟子松等防護林樹種，切實做到退耕還林。同時應(yīng)該加強防風(fēng)固沙、退耕還林的監(jiān)督力度，減少人為因素對防護林樹種的影響，提高成活率，讓防護林起到防風(fēng)固沙的作用。

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Population Characteristics of WildCrataeguspinnatifidain Semiarid Sandy Area

Li Shengzhi

(Forest Inventory and Planning Institute, Liaoning Province, Shenyang 110122,China)

AbstractZhangwu areas in Liaoning Province is a semi-arid sandy area, with harsh environment;wild Crataegus pinnatifida is one of the main tree species in the region and plays an important role in local ecological environment.Through field investigation & laboratory analysis methods,population distribution patterns and community characteristics of wild Crataegus pinnatifida in Zhangwu areas were studied. Result shows that : (1) Spatial distribution pattern of wild Crataegus pinnatifida population in Zhangwu area is aggregated distribution, with higher aggregation-degree； (2) Richness, diversity and evenness index of species for wild Crataegus pinnatifida in Zhangwu area of Liaoning Province are all low, the type of species in the region is single, and the distribution is uneven, diversity being small；(3) Among wild Crataegus pinnatifida communities in Zhangwu area of Liaoning Province,the important value of poplar are the largest, being the absolute dominant tree species;wild Crataegus pinnatifida and Ulmus pumila are subdominant tree species for this community.

Key wordssemiarid area;wild Crataegus pinnatifida ;population;distribution pattern;community characteristics

中圖分類號：S718.54

文獻標識碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.04.019

作者簡介：栗生枝(1987-)，男，遼寧沈陽人，大學(xué)，工程師，現(xiàn)從事林業(yè)資源調(diào)查和研究工作，Email:85799984@qq.com

收稿日期：2016-01-06

文章編號：1005-5215(2016)04-0055-05