劉立國

(遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧 沈陽 110122)

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遼西地區(qū)土壤水分脅迫對油松熒光特性的影響

劉立國

(遼寧省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，遼寧 沈陽 110122)

摘要以遼西地區(qū)的油松為研究對象，采用盆栽控水法，設(shè)置正常水分(CK，田間持水量的70%～80%)、輕度脅迫(T1，田間持水量的60%～70%)、中度脅迫(T2，田間持水量的30%～40%)和重度脅迫(T3，田間持水量的20%～30%)4個水分梯度，對油松不同土壤水分狀況下葉綠素?zé)晒鈪?shù)及其變化規(guī)律進行研究，結(jié)果表明：隨著水分脅迫的加劇，初始熒光產(chǎn)量Fo與正常相比有所上升，最大熒光產(chǎn)量Fm和最大可變熒光產(chǎn)量Fv有所下降；Fv/Fm隨著水分脅迫的加劇有著較為顯著的變化；水分脅迫條件下植物的光合速率降低；輕度和中度脅迫時，植物表現(xiàn)出了一定的抗旱性，但是當(dāng)水分狀況達(dá)到重度脅迫時，植物就無法正常生長。

關(guān)鍵詞油松；水分脅迫；土壤水分；葉綠素；熒光參數(shù)

油松是遼西等干旱地區(qū)的主要造林樹種之一。通過研究遼西干旱、半干旱地區(qū)的造林樹種油松在干旱條件下的生理形態(tài)的變化，測定其在不同土壤水分條件下相關(guān)葉綠素?zé)晒鈪?shù)，進而分析土壤水分脅迫對油松熒光特性影響，對干旱地區(qū)造林樹種的選擇、管理、合理配置具有實踐意義。

1水分脅迫處理

選擇長勢基本一致的油松苗移栽至花盆中，每盆一株，進行苗期正常管理，試驗中設(shè)置4個水分梯度，每個梯度重復(fù)3次。處理前進行澆水，使各盆的土壤相對含水量基本達(dá)到飽和，停止?jié)菜屍渥匀皇?，通過稱重法監(jiān)測各盆失水情況，使土壤相對含水量分別達(dá)到70%～80%(對照CK)、60%～70%(輕度脅迫，T1)、40%～50%(中度脅迫，T2)、20%～30%(重度脅迫，T3)4個水分梯度，每個梯度重復(fù)3次。土壤相對含水量為土壤含水量占田間持水量的百分率。土壤含水量以水的質(zhì)量占干土質(zhì)量的百分?jǐn)?shù)表示，田間持水量為19.62%，其測定采用環(huán)刀法。當(dāng)達(dá)到所需梯度時，測定其相關(guān)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

2所需測定的相關(guān)參數(shù)及其計算公式

葉綠素?zé)晒鈪?shù)及計算公式

Fo：初始熒光產(chǎn)量，也稱基礎(chǔ)熒光，是在暗適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)光系統(tǒng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量。

Fm：最大熒光產(chǎn)量，是在暗適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量。

Fv：最大可變熒光產(chǎn)量，是暗適應(yīng)狀態(tài)下最大的可變熒光值，F(xiàn)v=Fm-Fo

Fv/Fm：最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，指沒有遭受任何環(huán)境脅迫并經(jīng)過充分暗適應(yīng)葉片，其PSⅡ最大的(潛在)光化學(xué)量子效率。反映了當(dāng)所有的PSⅡ反應(yīng)中心均處于開放態(tài)時的量子產(chǎn)量。計算公式為：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

Fv/Fo：最大光能轉(zhuǎn)化潛力。

Fs：穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量，當(dāng)外界條件保持恒定時，照射光化光后達(dá)穩(wěn)定值時的熒光產(chǎn)量。

Fm′：光下最大熒光產(chǎn)量，在光適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于關(guān)閉狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量。

Fo′：光下最小熒光產(chǎn)量，在光適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)PSⅡ的所有反應(yīng)中心處于開放狀態(tài)時的熒光產(chǎn)量。

Fv′光適應(yīng)狀態(tài)下的最大可變熒光產(chǎn)量。Fv′=Fm-Fo′

Fv′/Fm′: 有效光化學(xué)量子產(chǎn)量，計算公式為：Fv′/Fm′=(Fm′-Fo′)/Fm′。

qP:光化學(xué)淬滅，反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，計算公式為：qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)。

ETR：電子傳遞速率。計算公式為：ETR=PAR×ΦPSⅡ×0.85×0.5，

qN: 非光化學(xué)淬滅系數(shù)，計算公式為：1-(Fm′-Fo′)/(Fm-Fo) = 1-Fv′/Fv

NPQ: 非光化學(xué)淬滅系數(shù)，計算公式為：NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′=Fm/Fm′-1

3葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)測定使用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400光合測定儀熒光葉室測定各葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定前將被測苗木進行暗適應(yīng)30 min，測定時光源為熒光葉室光源，光強度設(shè)定值為1 500 μmolm-2s-1，從暗適應(yīng)后的苗木上選取上部生長良好的5個成熟針葉，測定初始熒光(Fo)，隨后加一個強閃光(6 000 μmol photonsm-2s-1，脈沖時間0.7 s)測定最大熒光(Fm)。然后在自然光下適應(yīng)20 min，當(dāng)熒光基本穩(wěn)定時測定穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Fs)，之后再加一個強閃光(6 000 μmol photonsm-2s-1，脈沖時間0.7 s)，記錄光下最大熒光(Fm′)，將葉片遮光，暗適應(yīng)3 s后打開遠(yuǎn)紅外光，5 s后測定最小熒光(Fo′)。測定的同時，將實際光量子產(chǎn)量ФPSⅡ、電子傳遞速率ETR也記錄下來。每個土壤水分梯度下每個植株重復(fù)測定3次，取平均值。

4數(shù)據(jù)整理

使用Excel 2003對試驗數(shù)據(jù)進行處理，采用SPSS13.0軟件對所得數(shù)據(jù)進行分析。

5結(jié)果與分析

5.1水分脅迫對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖1至圖3可知，在水分脅迫條件下，F(xiàn)o升高，F(xiàn)m下降，F(xiàn)v也隨之受到抑制有所下降，并且隨著脅迫程度的增加，F(xiàn)o、Fm的變化幅度有所加大。Fo升高表明PSⅡ受到損傷或部分失活，其以熱和熒光形式散失的能量增加最多，用于光合作用的明顯減少。Fm的下降表明了通過PSⅡ的電子傳遞受到了抑制或被阻斷。Fv受到抑制表明了PSⅡ反應(yīng)中心QA 氧化態(tài)數(shù)量減少，在輕度脅迫條件下葉片的Fv與對照條件下相比下降較少。隨著脅迫程度增加，F(xiàn)v的下降幅度較為明顯。

5.1.2水分脅迫對Fv/Fm、Fv/Fo的影響Fv/Fm代表了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，F(xiàn)v/Fo表示潛在活性效率，在研究植物脅迫時是較為重要的參數(shù)。Fv/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率，它的變化代表了PSⅡ光化學(xué)效率的變化,反映的是逆境下植物的光抑制情況，是研究脅迫條件對光合作用抑制程度的重要指標(biāo)之一。當(dāng)植物處于非逆境條件時，F(xiàn)v/Fm值一般在一穩(wěn)定的范圍之內(nèi)，但任何影響PSⅡ效能的環(huán)境脅迫均會使Fv/Fm值明顯降低。

通過圖4至圖5可以看出，在水分脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm與Fv/Fo的值均有所下降，并且隨著水分脅迫的加劇，其下降幅度有所加大，在水分脅迫期間，輕度和重度脅迫處理的植株的Fv/Fm和Fv/Fo值與對照組相比均明顯下降。這表明了水分脅迫對油松葉片PSⅡ有一定程度的傷害，使得光合潛力下降，PSⅡ光化學(xué)活性降低。通過對水分脅迫條件下油松葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm的變化分析表明：水分脅迫使PSⅡ潛在活性受損，原初光能轉(zhuǎn)換效率下降，抑制了葉片光合作用的原初反應(yīng)，導(dǎo)致光合作用能力下降，植株這個時候可能會出現(xiàn)生長緩慢等現(xiàn)象。

5.1.3水分脅迫對Fv′/Fm′的影響Fv′/Fm′是PSⅡ光系統(tǒng)的有效量子產(chǎn)量，反映了光合反應(yīng)中心在部分關(guān)閉的情況下的實際捕獲能量的傳遞效率。Fv′/Fm′值的大小說明了植物光合速率的大小。

從圖6中可以看出，隨著水分脅迫的加劇，F(xiàn)v′/Fm′的值隨之減小，F(xiàn)v′/Fm′隨土壤含水量的減少開始比較緩慢，但隨著水分脅迫的加劇，則迅速的減少。Fv′/Fm′值說明了在水分脅迫條件下植物的光合速率有所減少。

5.1.4水分脅迫對qP的影響qP是指植物發(fā)生熒光猝滅時的光化學(xué)猝滅系數(shù)，反映了光適應(yīng)狀態(tài)下PSⅡ進行光化學(xué)反應(yīng)的能力。是PSⅡ天線色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，也在一定程度上反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，植物的光合效率和對光能的利用。qP愈大, 說明用于光合作用的光能越多，也表明了PSⅡ的電子傳遞活性越大，qP的變化可以間接的反映植物的抗性能力。

3)基于成本考慮，本設(shè)計中開關(guān)閥的反饋并沒有接入PLC控制系統(tǒng)，因而無法直觀反應(yīng)現(xiàn)場氣動開關(guān)閥實際是否開到位或者關(guān)到位，如果把反饋信號接入系統(tǒng)中，更有利于生產(chǎn)操作。

由圖7可以看出，隨著脅迫程度加重，各水分脅迫條件下qP均呈現(xiàn)下降趨勢，表明了隨著水分脅迫的加劇，PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞受到抑制。用于光合作用的光能減少，光合效率和光合利用率下降。

5.1.5水分脅迫對NPQ的影響NPQ代表了植物的非光化學(xué)猝滅系數(shù)，它的大小反映的是植物吸收的不能用于光合作用而以熱能形式耗散的光能部分。PSⅡ天線色素吸收的光能用于光合電子傳遞以熱的形式耗散掉的部分，其熱耗散能力可用非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)表示。由Fm/Fm′-1得出的NPQ值能更準(zhǔn)確地反映植物光合過程中的非光化學(xué)淬滅情況。通常認(rèn)為NPQ對植物光合機構(gòu)有一定的保護作用，是植物長期適應(yīng)自然環(huán)境形成的一種自我保護機制反映。

由圖8可以看出，脅迫初期，NPQ有所增加，此時,多余的光能以熱的形式耗散掉,防止了光合機構(gòu)的破壞。所以在飽和光強度范圍內(nèi)，NPQ有所增加是植物對生存環(huán)境適應(yīng)的一種保護機制。隨著水分脅迫增加，NPQ明顯降低，說明水分脅迫時植物吸收的光能中以熱能的形式耗散的部分增多，植物受到了光抑制，光合機構(gòu)遭到破壞。

5.1.6水分脅迫對ETR的影響ETR是光合電子傳遞速率，它用于度量由光化學(xué)反應(yīng)到碳固定這一過程中的電子傳遞情況，ETR愈大，則表明光合電子傳遞速率快，PSⅡ的電子傳遞活性大，對干旱適應(yīng)性強。

由圖9可以看出，在脅迫進行到一定程度時，ETR與正常對照相比有所升高，光合電子傳遞能力加強，對干旱有一定的抵抗能力。但隨著水分脅迫不斷加劇，ETR顯著降低，說明隨著土壤水分脅迫的加強，PSⅡ反應(yīng)中心的開放比例下降，葉綠體吸收的光能用于光化學(xué)轉(zhuǎn)換的比例減少，光合電子傳遞能力降低，此時對干旱脅迫較為敏感。

5.2相關(guān)性分析

通過對葉綠素各熒光參數(shù)相關(guān)性分析表明，F(xiàn)m與Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、qP、NPQ均極顯著，NPQ與Fm、Fv、qP相關(guān)性極顯著，NPQ與Fv′/Fm′相關(guān)性顯著，F(xiàn)v/Fm與Fm、Fv、qP/NPQ相關(guān)性極顯著，與qP相關(guān)性顯著，F(xiàn)o、ETR與各因子相關(guān)性不顯著。

試驗表明，油松的水分利用效率是最大光化學(xué)量子產(chǎn)量、光化學(xué)淬滅、非光化學(xué)淬滅系數(shù)和PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)轉(zhuǎn)換效率的綜合表現(xiàn)結(jié)果。因此，在干旱脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm、qP、NPQ可以作為判斷其抗旱性的指標(biāo)。

6結(jié)論

6.1隨著水分脅迫的加劇，F(xiàn)o與正常相比有所上升，F(xiàn)m和Fv有所下降，并且隨著脅迫程度的加劇，其變化幅度也會加大。

6.2隨著水分脅迫的加劇Fv/Fm值有著較為顯著的變化，說明PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率降低，發(fā)生了光抑制。Fv/Fo的降低表明了在水分脅迫條件下PSⅡ潛在活性受損，光合作用隨之受到抑制。

6.3Fv′/Fm′隨著水分脅迫的加劇而降低,說明了在水分脅迫條件下植物的光合速率也隨之降低，光合速率是表示光合作用強弱的一個重要指標(biāo)，光合速率降低，說明光合作用是隨水分脅迫減弱的。

6.4qP基本呈下降趨勢表明了在水分脅迫條件下，植物對光能的利用受到了抑制，光合速率降低，光合作用受到影響。NPQ反映了熱耗散的多少，實驗中NPQ的值有所降低，光電子的傳遞受到了抑制，PS II反應(yīng)中心容易受到破壞，影響光合作用。

6.5隨著水分脅迫的加劇，ETR開始降低，電子傳遞受阻，光合速率減慢，PSⅡ反應(yīng)中心易受破壞，因此植物的光合作用受到抑制。

6.6輕度和中度脅迫時，通過對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的分析，發(fā)現(xiàn)植物表現(xiàn)出了一定的抗旱性，但是當(dāng)水分達(dá)到重度脅迫時，植物的光合機構(gòu)受到破壞，此時對植物的損傷極大。故中度脅迫狀態(tài)下的土壤含水量是植物能正常生長的最低標(biāo)準(zhǔn)，一旦低于這個程度，植物就無法正常生長。

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Effects of Soil Moisture Stress on Fluorescence Characteristics ofPinustabuliformisin Western Liaoning Province

Liu Liguo

(Forest Inventory and Planning Institute of Liaoning Province, Shenyang 110122,China)

AbstractTaking Pinus tabuliformis in western Liaoning Province as the research object, potted water control method, four moisture gradient were set: normal water (CK, 70%-80% of field capacity), mild stress (T1, 60% -70% of field capacity ), moderate stress (T2, 30%-40% of field capacity) and severe stress (T3, 20%-30% of field capacity). On fluorescence parameters of chlorophyll and variation of Pinus tabuliformis under different soil moisture status, result shows that with water stress, the initial fluorescence yield F0 increase compared to normal;maximal fluorescence Fm and the maximum variable fluorescence yield FV declined;FV / Fm values along with water stress has a more significant change;photosynthetic rate under water stress reduced plant;under light and moderate stress, the plants showed some drought resistance, but when water reach the status of severe stress, the plant can not grow properly.

Key wordsPinus tabuliformis;water stress;soil moisture;chlorophyll；fluorescence parameters

中圖分類號：S718.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.04.010

作者簡介：劉立國(1982-)，男，遼寧沈陽人，從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃工作.

收稿日期：2016-01-06

文章編號：1005-5215(2016)04-0034-04