羅金旺

(光澤縣林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣中心,福建 南平 354100)

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福建光澤江南油杉群落結(jié)構(gòu)與植物多樣性

羅金旺

(光澤縣林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣中心,福建 南平 354100)

摘要通過對福建光澤江南油杉群落結(jié)構(gòu)與植物多樣性進(jìn)行調(diào)查與分析，結(jié)果表明：江南油杉群落(2 000 m2)有維管束植物48科72屬92種；江南油杉群落以高位芽植物占據(jù)優(yōu)勢(80.44%)，生活型譜具有典型的中亞熱帶氣候特點(diǎn)；群落徑階和樹高結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性豐富，不同層次物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均為灌木層>喬木層>藤本層>草本層，體現(xiàn)了的亞熱帶常綠闊葉林的典型特征；群落中江南油杉在喬木層占絕對優(yōu)勢，但幼苗幼樹數(shù)量較少，在灌木層受到其他植物(主要是木本植物)的強(qiáng)烈競爭，種群有衰退的趨勢。

關(guān)鍵詞江南油杉；群落結(jié)構(gòu)；植物多樣性

江南油杉(Keteleeriafortuneivar.cyclolepis)為松科油杉屬喬木樹種，是中國特有的優(yōu)良用材和綠化觀賞樹種，自然分布于江西、浙江、福建、湖南、廣西、廣東、云南、貴州等省區(qū)。江南油杉在福建的天然分布較廣，但由于長期以來不斷受到人為砍伐破壞，再加上其繁殖能力較差，大多數(shù)呈零星散生或孤立木狀態(tài)，只有少數(shù)能形成局部占優(yōu)勢的群落，目前已處在漸危狀態(tài)，已被列為福建省重點(diǎn)保護(hù)樹種[1，2]。目前有關(guān)江南油杉群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的研究不多[1-6]。本文以福建省光澤縣寨里鎮(zhèn)茶富村龔家灣的江南油杉群落為研究對象，通過樣方調(diào)查研究群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性，為江南油杉天然林資源的保護(hù)、利用和人工林經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1研究地概況

研究地位于福建省光澤縣寨里鎮(zhèn)茶富村龔家灣88林班11大班3小班，為江南油杉占絕對優(yōu)勢的天然林群落，總面積約7.5 hm2，27°43′40″ N，117°27′26″ E，海拔310～330 m，坡向西北，坡度約22°。土壤為花崗巖發(fā)育的山地紅壤，沙質(zhì)壤土，土層厚度>1 m，腐殖質(zhì)層平均厚度20～30 cm，屬Ⅱ類地。群落中的江南油杉年齡為200～300 a。

2研究方法

2.1樣方設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)江南油杉群落所在山坡的地形地貌，設(shè)置20個(gè)10 m×10 m的喬木樣方，總面積2 000 m2，對所有胸徑≥1 cm的所有木本植物(包括喬木、灌木和木質(zhì)藤本植物)進(jìn)行每木調(diào)查，遇到1.3 m以下有分叉的樹木，每1個(gè)分叉記為1株，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅、蓋度、GPS坐標(biāo)等。在每個(gè)100 m2大樣方中各隨機(jī)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方進(jìn)行補(bǔ)充調(diào)查，測定胸徑<1 cm的林下木本植物和草本植物(包括草質(zhì)藤本)的種名、株數(shù)、地徑、高度、冠幅、蓋度等。

2.2調(diào)查工具

我們采用瑞典Haglof公司生產(chǎn)的Vertex IV超聲波測高測距系統(tǒng)(1個(gè)超聲波發(fā)射器和1個(gè)超聲波接收器)進(jìn)行樣方的設(shè)置和樹高的測定，極大提高了工作效率和調(diào)查精度。

GPS坐標(biāo)采用麥哲倫探險(xiǎn)家500測定。

2.3群落結(jié)構(gòu)分析

參考有關(guān)文獻(xiàn)[7]，采用上限排外法將各木本植物根據(jù)胸徑劃分為13個(gè)徑級：Ⅰ級(0～2.5 cm)、Ⅱ級(2.5～5.0 cm)、Ⅲ級(5.0～10.0 cm)、Ⅳ級(10.0～15.0 cm)、Ⅴ級(15.0～20.0 cm)、Ⅵ級(20.0～25.0 cm)、Ⅶ級(25.0～30.0 cm)、Ⅷ級(30.0～40.0 cm)、Ⅸ級(40.0～50.0 cm)、Ⅹ級(50.0～60.0 cm)、Ⅺ級(60.0～70.0 cm)、Ⅻ級(70.0～80.0 cm)、XIII級(80.0～90.0 cm)。

同樣采用上限排外法[8]，按照3 m的級距將各木本植物的樹高劃分為9個(gè)高度等級：Ⅰ級(0～3 m)、Ⅱ級(3～6 m)、Ⅲ級(6～9 m)、Ⅳ級(9～12 m)、Ⅴ級(12～15 m)、Ⅵ級(15～18 m)、Ⅶ級(18～21 m)、Ⅷ級(21～24 m)、Ⅸ級(24～27 m)。

2.4生活型譜分析

采用Raukiaer的劃分方法對各植物的生活型譜進(jìn)行劃分[9]。

2.5重要值計(jì)算

將群落分成3個(gè)層次，喬木層(樹高大于或等于3 m的喬木、灌木或木質(zhì)藤本等木本植物)，灌木層(樹高小于2 m的木本植物)，草本層(草本植物)，分別3個(gè)層次統(tǒng)計(jì)各物種的重要值。其計(jì)算公式為：重要值IV=(相對多度RA+相對顯著度RD+相對頻度RF)/3；相對多度RA=某一物種的株數(shù)/全部物種的總株數(shù)×100；喬木層的相對顯著度RD=某一物種的總胸高斷面積/所有物種的胸高斷面積總和×100，灌木層的相對顯著度采用基徑斷面積計(jì)算，草本層的相對顯著度采用蓋度計(jì)算；相對頻度RF=某一物種的頻度/所有物種的頻度總和×100，其中，頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/所有樣方數(shù)。

2.6群落的α多樣性指數(shù)[10]

Simpson指數(shù)：

Shannon-Wiener指數(shù)：

種間相遇概率：

Pielou均勻度指數(shù)(JSW和JSI)：

式中，S為豐富度指數(shù)，即標(biāo)準(zhǔn)地中所有物種數(shù)，Ni為第i種的個(gè)體數(shù)，i=1,2……S，N為所有種個(gè)體總數(shù)，Pi=Ni/N。

3結(jié)果與分析

3.1群落植物種類組成

江南油杉群落植物的種類組成豐富，共有維管束植物48科72屬92種。其中蕨類植物6科7屬8種。裸子植物2科3屬3種，包括江南油杉、杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)。雙子葉植物35科54屬71種。單子葉植物5科8屬10種。群落中僅含有1個(gè)種的科有31個(gè)，占總科數(shù)的64.58%；含有2個(gè)種的科有8個(gè)，占總科數(shù)的16.67%；含有3個(gè)和4個(gè)種的科均為2個(gè)；群落中含有5種及以上的科依次是：殼斗科(Fagaceae)(4屬9種)、山茶科(Theaceae)(5屬7種)、茜草科(Rubiaceae)(5屬5種)、樟科(Lauraceae)(4屬5種)、杜鵑花科(Ericaceae)(2屬5種)等5個(gè)科。群落中僅含1個(gè)種的屬有60個(gè)，占總屬數(shù)的83.33%；含2個(gè)種的有6個(gè)屬，占總屬數(shù)的8.33%；含3個(gè)種的有5個(gè)屬，占總屬數(shù)的6.94%；含5個(gè)種的只有1個(gè)屬(栲屬)(Castanopsis)。

按照生長型劃分，群落中木本植物34科56屬76種，其中常綠的66種，落葉的10種；草本植物13科15屬16種，其中8種是蕨類，1種是1年生草本；群落中的藤本(層外)植物均為木質(zhì)藤本，有14科15屬18種，其中只有一種是落葉的。

3.2群落的生活型譜

根據(jù)Raukiaer的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將江南油杉群落的92種植物進(jìn)行生活型譜歸類(表1)。江南油杉群落以高位芽植物占優(yōu)勢(80.44%)，其比例略高于縉云山常綠闊葉林(80.38%)[11]，但低于福建三明格氏栲天然林(87.3%)[9]，遠(yuǎn)低于海南尖峰嶺常綠季雨林(100%)和云南西雙版納熱帶雨林(94.7%)[12]。在高位芽植物中，小高芽植物(主要是灌木、小喬木和一些木質(zhì)藤本)占全部植物總數(shù)的43.48%；隱芽植物占總種數(shù)的9.78%，地上芽和地面芽植物較少，1年生植物僅有1種。該群落的生活型譜具有典型的中亞熱帶氣候特點(diǎn)。

表1　江南油杉群落的生活型譜

3.3群落各層次植物重要值

江南油杉群落喬木層覆蓋度83%，樹種較為豐富，共有31種，重要值最大的10個(gè)主要樹種見表2。從表2可見，喬木層中江南油杉株數(shù)為32株，相對多度為15.02%，僅次于剛竹(Phyllostachysviridis)和杉木，但其相對頻度最大(17.82%)，胸高斷面積占所有樹種胸高斷面積總和的79.39%，其重要值最大(37.41%)，占據(jù)該群落喬木層的絕對優(yōu)勢地位。剛竹、杉木、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)分別列該群落喬木層樹種重要值第2至第5位。

表2　江南油杉群落喬木層10個(gè)主要樹種重要值

灌木層覆蓋度65%，有46個(gè)樹種，種類最多，按照重要值從大到小排序的主要樹種為：苦櫧、油茶(Camelliaoleifera)、老鼠刺(Iteachinensis)、杉木、江南油杉、毛冬青(Ilexpubescens)、烏藥(Linderaaggregate)、黃楠(Machilusgrijsii)、細(xì)枝柃、黃瑞木(Adinandramillettii)等。

草本層總體上發(fā)育較弱，有16種植物，平均覆蓋度6%左右。在灌木較密的多數(shù)樣方中，草本層覆蓋度3%～5%，以狗脊蕨(Woodwardiajaponica)為優(yōu)勢種，而在少數(shù)喬木和灌木較稀疏的小樣方中，芒萁(Dicranopterisdichotoma)占有較大的優(yōu)勢，草本層覆蓋度8%～15%。重要值較大的其他草本植物還有中華里白(Diplopterygiumchinense)、山姜(Alpiniajaponica)、中華薹草(Carexchinensis)等。

群落中藤本植物共有18種。藤本植物往往攀緣或纏繞在喬木、灌木等其他植物上，大的藤本可以攀緣到達(dá)喬木層的高度，所以稱為層外或?qū)娱g植物，在地面上的覆蓋度不大，但由于部分枝葉在大樹頂部，總的覆蓋度難以估計(jì)。按照重要值由大至小順序，主要的藤本植物有香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、羊角藤(Morindaumbellata)、銹毛莓(Rubusreflexus)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)等。另外，在江南油杉大樹的樹干上經(jīng)常可以看到薜荔(Ficuspumila)附生其中。

3.4江南油杉大樹的空間分布

將調(diào)查的江南油杉大樹GPS坐標(biāo)轉(zhuǎn)換成平面直角坐標(biāo)[13]。光澤縣人民政府曾經(jīng)對部分大樹進(jìn)行編號和掛鐵牌保護(hù)(表3)，但牌上寫的“柔毛油杉”是錯誤的，實(shí)際上經(jīng)何國生老師鑒定為江南油杉。

根據(jù)坐標(biāo)轉(zhuǎn)換公式的計(jì)算結(jié)果，以經(jīng)度的1.014 1×10-4度(相當(dāng)于東西方向的10 m)、緯度的9.024 2×10-5度(相當(dāng)于南北方向的10 m)作為地理坐標(biāo)的刻度單位繪制大樹分布圖(圖1)。

從表3可見，江南油杉樹體最大胸徑達(dá)83.0 cm，其對應(yīng)樹高25.2 m；樹高最大的一株達(dá)25.6 m，其胸徑為60.8 cm。從繪制的江南油杉大樹地理位置圖(圖1)和表3的調(diào)查數(shù)據(jù)可見，江南油杉群落局部密度太高，有的個(gè)體成為被壓木(例如第10號樹)，其分布呈現(xiàn)明顯的聚集性。

表3　江南油杉群落大樹的基本情況

3.5群落徑級結(jié)構(gòu)

群落的徑級結(jié)構(gòu)主要反映木本植物的年齡結(jié)構(gòu)。群落中共有13個(gè)連續(xù)的徑級，表明江南油杉群落年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜(表4)。群落中江南油杉大樹較多，胸徑大于30 cm的18株大樹均為江南油杉；胸徑25～30 cm的大樹有3株，其中2株是江南油杉(占該徑級總株數(shù)的66.67%)，1株是木荷；胸徑20～25 cm的大樹，江南油杉4株(36.36%)，苦櫧3株，杉木2株，木荷、錐栗(Castaneahenryi)各1株；胸徑15～20 cm的中樹，江南油杉3株(25.00%)，杉木3株，苦櫧3株，棕櫚2株，木荷1株；胸徑10～15 cm的中樹，江南油杉僅2株(10.53%)；胸徑5～10 cm的小樹，江南油杉僅2株，占該徑級總株數(shù)的比例降低為3.70%；胸徑2.5～5 cm的幼樹，江南油杉僅1株，占該徑級總株數(shù)的比例進(jìn)一步降低到0.78%的最低值；胸徑0～2.5 cm的幼苗，江南油杉有60株，占該徑級總株數(shù)的2.69%。

盡管江南油杉大樹在群落中占據(jù)統(tǒng)治地位，有一定數(shù)量的幼苗，但幼樹的數(shù)量極少，說明在目前的群落環(huán)境下江南油杉更新能力低下，不但幼苗數(shù)量少，幼苗死亡率高，難以發(fā)育成幼樹，預(yù)示該樹種未來可能有衰退的趨勢。

表4　調(diào)查樣方(2 000 m2)中的江南油杉群落徑級分布

3.6群落高度級結(jié)構(gòu)

群落的高度結(jié)構(gòu)主要反映群落的垂直結(jié)構(gòu)。按照3 m一個(gè)高度級劃分標(biāo)準(zhǔn)，江南油杉群落可分為9個(gè)連續(xù)的高度級，具有復(fù)雜的垂直結(jié)構(gòu)(表5)。樹高大于15 m的4個(gè)高度級均為江南油杉所占據(jù)；12～15 m高度級，江南油杉6株(占該高度級總株數(shù)的85.71%)，米櫧(Castanopsiscarlesii)1株；9～12 m高度級，江南油杉8株(占該高度級總株數(shù)的29.63%)，剛竹33株，苦櫧13株，杉木8株，厚葉冬青(Ilexelmerrilliana)3株，楊梅(Myricarubra)2株，錐栗1株，羅浮栲(Castanopsisfabri)1株，檵木1株、樟樹(Cinnamomumcamphora)1株；6～9 m高度級，江南油杉小樹4株(占該高度級總株數(shù)的5.97%)；江南油杉樹高3～6 m的幼樹僅為1株(1.03%)，0～3 m的江南油杉幼苗幼樹僅為80株，占該高度級木本植物總株數(shù)的2.66%。與群落的徑級結(jié)構(gòu)類似，江南油杉大樹較多，中樹、小樹和幼苗少，種群更新情況不良。

表5　調(diào)查樣方(2 000 m2)中的江南油杉群落高度級分布

3.7群落植物多樣性

植物多樣性指數(shù)是物種數(shù)及其個(gè)體分配均勻程度的綜合指標(biāo)。從表6可知，江南油杉群落各層次的物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、種間相遇概率、Pielou均勻度指數(shù)的趨勢基本一致，即：灌木層>喬木層>藤本層>草本層，體現(xiàn)了亞熱帶常綠闊葉林植物多樣性的典型特征。草本層植物數(shù)量少，對江南油杉幼苗的競爭強(qiáng)度較小，但物種和個(gè)體數(shù)量繁多的灌木層對江南油杉幼苗幼樹的生長構(gòu)成較嚴(yán)重的競爭。

表6　江南油杉群落不同層次植物多樣性

4小結(jié)與討論

江南油杉群落植物的種類組成豐富，2 000 m2的樣地中共有維管束植物48科72屬92種，主要的科是：殼斗科、山茶科、茜草科、樟科、杜鵑花科等5個(gè)科。該群落中木本植物34科56屬76種，其中常綠的66種，落葉的10種；草本植物13科15屬16種，其中8種是蕨類，1種是1年生草本；群落中的藤本(層外)植物均為木質(zhì)藤本，有14科15屬18種，其中只有一種是落葉的。

江南油杉群落以高位芽植物占據(jù)優(yōu)勢(80.44%)，其中小高芽植物比例最大(43.48%)；隱芽植物、地上芽植物和地面芽植物較少，1年生植物僅有1種。該群落的生活型譜具有典型的中亞熱帶氣候特點(diǎn)。

江南油杉群落喬木層共有31個(gè)樹種，江南油杉占絕對優(yōu)勢，最大胸徑達(dá)83.0 cm，最大樹高達(dá)25.6 m，其分布呈現(xiàn)明顯的聚集性。剛竹、杉木、苦櫧、細(xì)枝柃分列該群落喬木層樹種重要值的第2至第5位。灌木層有46個(gè)樹種，種類最多，主要樹種為：苦櫧、油茶、老鼠刺、杉木、江南油杉、毛冬青、烏藥、黃楠、細(xì)枝柃、黃瑞木等。喬木層和灌木層出現(xiàn)的杉木、棕櫚等樹種可能是人為種植的結(jié)果。草本層發(fā)育較弱，有16種植物，平均覆蓋度6%左右。以狗脊、芒萁為優(yōu)勢種，重要值較大的其他草本植物還有中華里白、山姜、苔草等。群落中藤本植物共有18種，按照重要值由大至小順序主要有香花崖豆藤、絡(luò)石、羊角藤、銹毛莓、南五味子等。

江南油杉群落徑級和高度級結(jié)構(gòu)復(fù)雜。盡管江南油杉大樹在群落中占據(jù)統(tǒng)治地位，但幼苗數(shù)量少，中樹和幼樹的數(shù)量極少，說明在目前的群落環(huán)境下江南油杉更新能力低下，不但幼苗數(shù)量少，幼苗死亡率高，難以發(fā)育成幼樹，預(yù)示該樹種未來可能有衰退的趨勢。

江南油杉群落各層次的物種數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、種間相遇概率、Pielou均勻度指數(shù)的趨勢基本一致，即：灌木層>喬木層>藤本層>草本層，體現(xiàn)了亞熱帶常綠闊葉林植物多樣性的典型特征。草本層植物數(shù)量少，對江南油杉幼苗的競爭強(qiáng)度較小，但物種和個(gè)體數(shù)量繁多的灌木層對江南油杉幼苗幼樹的生長構(gòu)成較嚴(yán)重的競爭。

參考文獻(xiàn)：

[1] 翁閑.福建江南油杉天然種群分布規(guī)律研究[J].福建林業(yè)科技,2008,35(4):12-14，28

[2] 何國生.福建江南油杉4種天然林群落物種結(jié)構(gòu)特征[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,31(5):1-5

[3] 王德水.江南油杉群落結(jié)構(gòu)特征研究[J].福建林業(yè)科技,2003,30(3):37-39，46

[4] 彭彪,蓋新敏.江南油杉林植物種群競爭的研究[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2008,20(2):46-47

[5] 林同龍.閩北江南油杉人工林的生長規(guī)律和生物量[J].亞熱帶農(nóng)業(yè)研究,2010,6(1):19-22

[6] 王勇,蔣燚,黃榮林,等.廣西江南油杉人工林冠幅與胸徑相關(guān)性研究及應(yīng)用[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2014(6):62-65

[7] 農(nóng)友,鄭路,賈宏炎,等.廣西大青山次生林的群落特征及主要喬木種群的空間分布格局[J].生物多樣性,2015,23(3):321-331

[8] 畢曉麗,洪偉,吳承禎,等.萬木林自然保護(hù)區(qū)不同群落優(yōu)勢種高度結(jié)構(gòu)研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(12):2355-2358

[9] 樊后保.格氏栲群落的結(jié)構(gòu)特征[J].林業(yè)科學(xué),2000,36(2):6-12

[10] 馬克平,建輝,于順利,等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1995,15(3):268-277

[11] 雷濘菲,蘇智先,宋會興,等.縉云山常綠闊葉林不同演替階段植物生活型譜比較研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2002,13(3):267-270

[12] 陳宏偉,李江,孟夢,等.云南熱帶山地三種闊葉人工林群落林下植物生活型譜比較[J].亞熱帶植物科學(xué),2004,33(4):42-44

[13] 楊萍.在Excel中完成GPS坐標(biāo)轉(zhuǎn)換的簡易方法[J].中國科技財(cái)富,2009(4):80,91

Community Structure and Plant Diversity ofKeteleeriafortuneivar.cyclolepisin Guangze County of Fujian Province

Luo Jinwang

(Forestry Science and Technology Promotion Center, Guangze County, Nanping 354100, China)

AbstractCommunity structure and plant diversity of Keteleeria fortunei var. cyclolepis in Guangze County were analyzed. Result shows that there are 48 families,72 genera & 92 species vascular plant within an area of 2 000 m2 in this community. Phaenerophyte (accounted for 80.44%) is the dominant in the community,life-form spectrum indicated a typical subtropical climate in the study area. A complex diameter and height structure and rich species diversity are found in the community. Species diversity and evenness indices are all in the order: shrub layer > tree layer > liana layer > herb layer, representative of the typical subtropical evergreen broad-leaved forest.K fortunei var. cyclolepis is dominant in tree layer of the community, but its seedlings and saplings in the shrub layer is in low number, they are subjected to severe competition from other plant species (mainly woody plant species), and the population may decline in the future.

Key wordsKeteleeria fortunei var. cyclolepis;community structure;plant diversity

中圖分類號：S718.54

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.04.003

作者簡介：羅金旺(1966-)，男，福建光澤人，高級工程師，從事森林培育研究.

收稿日期：2016-03-01

文章編號：1005-5215(2016)04-0011-06