肖惠瑗， 朱昌華， 甘立軍， 夏 凱

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，南京210095)

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γ-氨基丁酸浸種處理對馬鈴薯萌發(fā)的效應(yīng)研究

肖惠瑗， 朱昌華， 甘立軍， 夏 凱

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，南京210095)

摘要以馬鈴薯克新 13 號為材料，采用 γ-氨基丁酸(0.2～5.0 mmol/L)浸種處理，通過測定種薯淀粉酶活性的變化、淀粉含量、還原糖含量、芽條長度和地上地下部干鮮重等生理指標(biāo)，研究了 γ-氨基丁酸對馬鈴薯萌發(fā)的作用效應(yīng)。結(jié)果表明，γ-氨基丁酸可能通過提高淀粉酶活性，促進(jìn)淀粉分解，提高還原糖含量，促進(jìn)幼芽伸長及地上地下部干鮮重等生理指標(biāo)，促進(jìn)馬鈴薯萌發(fā)和干物質(zhì)的積累。當(dāng) γ-氨基丁酸處理濃度為 1.0 mmol/L時(shí)，促進(jìn)萌發(fā)效果最佳。

關(guān)鍵詞γ-氨基丁酸；馬鈴薯；萌發(fā)

Effect of soaking treatment with γ-aminobutyric acid on potato germination

XIAO Hui-yuan, ZHU Chang-hua, GAN Li-jun, XIA Kai

(College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)

AbstractIn this study, potato (Kexin No. 13) was used as the material to study the effect of soaking application of γ- aminobutyric acid (from 0.2 to 5.0 mmol/L) on the potato germination. The changes of amylase activity, starch content, reducing sugar content, bud length, fresh and dry weight of shoot and root in seed potatoes were measured and determined in the experiment. The results showed that appropriate amount of γ- aminobutyric acid may improve the germination of potato and dry matter accumulation of buds by elevating the activity of starch enzyme, promoting the decomposition of starch, increasing reducing sugar content, facilitating the plumule elongation and improving the dry and fresh weight of shoot and root. γ-aminobutyric acid at the concentration of 1.0 mmol/L showed the optimal effect on potato germination.

Keywordsγ- aminobutyric acid; potato; germination

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是茄科茄屬一年生草本植物，原產(chǎn)于南美安第斯山區(qū)，之后傳入世界各地[1]。根據(jù)考古資料記載，馬鈴薯栽培歷史已逾7 000年[2]。全球150多個(gè)國家和地區(qū)都有種植，是第二位分布最廣泛的農(nóng)作物[3]。全世界馬鈴薯栽培面積于 2009 年達(dá)到0.187億 hm2，總產(chǎn)量3.3億t，僅位于玉米、小麥、水稻之后，是世界第四大糧食作物，總產(chǎn)量和產(chǎn)值均占糧食作物的13%左右[1]。馬鈴薯兼具糧食、蔬菜、飼料和輕工業(yè)原料等多種用途[4]。2015年，中國將啟動(dòng)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，馬鈴薯已經(jīng)成為中國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中重要的結(jié)構(gòu)調(diào)整型作物，馬鈴薯將成稻米、小麥、玉米外的又一主糧。

γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid， GABA)是一種含有4碳的非蛋白質(zhì)氨基酸，高度水溶，具有靈活的分子結(jié)構(gòu)，在溶液中存在多種構(gòu)象[7]。GABA廣泛存在于原核和真核生物中[8]。GABA在動(dòng)物的大腦神經(jīng)系統(tǒng)扮演重要的角色，是哺乳動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中重要的神經(jīng)遞質(zhì)。GABA首次于20世紀(jì)60年代在馬鈴薯塊莖中發(fā)現(xiàn)[9]，隨后發(fā)現(xiàn)了GABA在植物中的代謝途徑[10]。在植物中，GABA能在生物或非生物脅迫下快速累積，對脅迫做出應(yīng)答[11, 12]；GABA在滲透調(diào)節(jié)、細(xì)胞中谷氨酸穩(wěn)態(tài)的維持、pH值的調(diào)節(jié)及維持C/N平衡等生理過程中發(fā)揮重要作用[13-15]；GABA還作為一種信號分子參與對花粉管發(fā)育的調(diào)節(jié)[16, 17]、硝態(tài)氮吸收的調(diào)節(jié)[18]等。

GABA已被確定為是一種對植物的生長和發(fā)育有重要影響的信號物質(zhì)。近年來γ-氨基丁酸與農(nóng)作物生長和發(fā)育之間的關(guān)系逐漸受到重視。隨著馬鈴薯市場需求量逐漸增大，促進(jìn)馬鈴薯萌發(fā)，縮短馬鈴薯生長周期是提高馬鈴薯產(chǎn)量有效手段之一。本試驗(yàn)采用γ-氨基丁酸對馬鈴薯浸種處理，研究γ-氨基丁酸對馬鈴薯種薯萌發(fā)的作用效應(yīng)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種為克新 13 號。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理組，GABA處理濃度分別為 0、0.2、 1.0和5.0 mmol/L，清水處理為空白對照(control)。試驗(yàn)于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)牌樓實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。播種前，各處理組及清水處理組均浸種 24 h。浸種處理后，將塊莖充分晾干。取萌發(fā)程度一致的頂芽進(jìn)行播種，各頂芽保持重量均一。各處理組播種 30 盆， 播種后每 3 d澆 1 次水。播種后第 4 天開始取樣，各處理取生長一致的植株 4 株，每 4 天取樣 1 次，共取 5 次[19]。

1.3試驗(yàn)方法

二是關(guān)注每一個(gè)員工的自身特點(diǎn)，用足每個(gè)員工的優(yōu)勢。努力提高員工團(tuán)結(jié)同事協(xié)調(diào)同事關(guān)系的能力，合理組合員工，取長補(bǔ)短，發(fā)揚(yáng)合作辦公精神。

1)形態(tài)學(xué)指標(biāo)：

芽條長度(直尺測量)；芽條地上及地下部鮮質(zhì)量(天平直接稱重法)和干質(zhì)量(烘干法測定)。

2)生理指標(biāo)：

種薯淀粉酶活性使用碘-淀粉比色法[20]測定。稱取塊莖樣品 1.0 g 充分碾磨，加去離子水 100 mL, 在 40 ℃ 水中攪拌 30 min，充分溶出酶蛋白，過濾，濾液備用。按表1分別加入底物緩沖液、酶濾液、碘稀釋液和去離子水，混勻，于 660 nm 波長處( l cm光徑)，以去離子水調(diào)吸光度為零，讀各管吸光度。計(jì)算淀粉酶活性。

種薯淀粉含量使用3，5-二硝基水楊酸法測定[21]。將種薯薯塊打漿，準(zhǔn)確稱取 1.0 g 樣品于試管中，加入10 mL 1% 稀鹽酸在沸水浴中水解 60 min后，冷卻，用 1% 氫氧化鈉溶液中和至中性，加入 5 mL 4% 乙酸鋅溶液，放置 2 min 后加入 5 mL 的 4% 亞鐵氰化鉀溶液。定容至 250 mL 容量瓶中，過濾，吸取 2 mL 待測液置于試管中，再加入 3，5-二硝基水楊酸試劑 1.5 mL，在沸水中加熱 5 min，冷卻后定容至 10 mL，搖勻，于 540 nm波長下測定吸光度值，并計(jì)算淀粉含量。

種薯還原糖含量使用 3，5-二硝基水楊酸法測定[21]，將種薯薯塊打漿，準(zhǔn)確稱取 2.0 g 樣品于試管中，加水 20 mL 于 80 ℃ 水浴提取 30 min后，定容到 25 mL。10 000 r/min離心 10 min，取上清液稀釋 5 倍后取 2 mL 備用。加入 3，5-二硝基水楊酸試劑 1.5 mL，沸水浴 5 min，冷卻后定容至 10 mL，于 540 nm 處測定吸光值，并計(jì)算還原糖含量。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用 SPSS16.0 軟件進(jìn)行分析。附加細(xì)節(jié)示于圖例。采用 Origin 8.0 軟件進(jìn)行作圖。所有圖表和圖像使用 Adobe Photoshop 7.0 進(jìn)行排版。

2結(jié)果與分析

2.1GABA浸種處理可增加種薯的淀粉酶活性

圖 1 GABA對種薯萌發(fā)過程中淀粉酶活性的影響

淀粉是馬鈴薯萌發(fā)中最主要的能源物質(zhì)，淀粉酶把種薯中不可利用的淀粉分解成可利用的糖，在塊莖萌發(fā)和芽初始生長時(shí)提供碳素營養(yǎng)和能量。處于休眠期間的塊莖淀粉酶活性很低，當(dāng)馬鈴薯塊莖進(jìn)入萌發(fā)后淀粉酶活性將急劇上升。由圖 1 可知，播種后第 0到第12天淀粉酶活性的變化較快，在第12到第20天淀粉酶活性增加速度減慢。 GABA 處理后的種薯淀粉酶活力得到明顯的增強(qiáng)，第 20 天對照組中淀粉酶活性為 1.145 mg·g-1·h-1，0.2 mmol/L和 5.0 mmol/L GABA處理的淀粉酶活性分別為 1.507 mg·g-1·h-1和 1.602 mg·g-1·h-1，其活性分別高于對照組 31.51% 和 39.72% (P<0.01)。 1.0 mmol/L GABA 處理時(shí), 淀粉酶活性在各取樣時(shí)間點(diǎn)均達(dá)到最高，播種后第 20 天淀粉酶活性達(dá)到 1.823 mg·g-1·h-1, 高于對照組 59.2%。上述結(jié)果表明，GABA處理通過提高淀粉酶活性, 促進(jìn)淀粉向糖的轉(zhuǎn)化，為萌發(fā)過程提供更多的能量。

2.2GABA浸種處理促進(jìn)種薯淀粉含量的下降

圖2 GABA對種薯萌發(fā)過程中淀粉含量的影響

馬鈴薯塊莖在萌發(fā)的過程中，淀粉不斷地水解成可溶性糖，淀粉在整個(gè)萌發(fā)過程呈現(xiàn)下降趨勢(圖 2)。在正常萌發(fā)狀態(tài)下，從第 12 天開始，淀粉下降的速度加快, 表明馬鈴薯的代謝更加旺盛；GABA 的處理則加快了淀粉的降解，在萌發(fā)后每個(gè)時(shí)間點(diǎn)其淀粉含量均低于對照，當(dāng) GABA 處理濃度為 1.0 mmol/L 時(shí)，薯塊中淀粉含量 下降速度最快。播種后第 20 天，1.0 mmol/L GABA 處理組的種薯淀粉含量為 1.14 %，對照組中種薯淀粉含量為 2.03 %，1.0 mmol/L GABA 處理組淀粉含量比對照組低 43.67 %，達(dá)到極顯著水平。0.2 mmol/L和 5.0 mmol/L GABA處理時(shí)，薯塊中淀粉含量 分別低于對照組 35.62 % 和 25.92 %。GABA 處理通過加速薯塊中淀粉的消耗，為馬鈴薯萌發(fā)提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.3GABA浸種處理提高種薯萌發(fā)過程中還原糖含量

圖3 GABA對種薯萌發(fā)過程中還原糖含量的影響

本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 經(jīng)過 GABA 處理的種薯薯塊中，在各取樣時(shí)間點(diǎn)還原糖含量都顯著高于對照組(圖 3)。播種后第 20 天，對照組中還原糖含量為 20.59 mg·g-1， 1.0 mmol/L GABA 處理還原糖含量達(dá)到 31.65 mg·g-1，比對照組高 53.72 %；0.2 mmol/L 和 5.0 mmol/L GABA 處理組中種薯的還原糖含量為 26.75 mg·g-1和 27.79 mg·g-1，分別高于對照組 29.92 % 和 34.96 %，均顯著高于對照組(P<0.01)。 由此說明，GABA 浸種處理可顯著提高種薯萌發(fā)過程中的還原糖含量, 從而保證了馬鈴薯幼芽的生長和營養(yǎng)的物質(zhì)供應(yīng), 提高了其生命活動(dòng)水平。

2.4GABA浸種處理促進(jìn)種薯萌發(fā)的芽條長度

圖4 GABA浸種處理對種薯萌發(fā)芽條長度的影響

A：第20天各處理組芽條生長情況；B：播種后第4、8、12、16、20天各處理組芽條長度。

如圖 4B 所示, 在種薯萌發(fā)的過程中，不同處理中馬鈴薯芽條長度均呈現(xiàn)增長趨勢，播種后 0～8 d，芽條長度的增長較為緩慢，播種后8～20 d芽條的增長加快。在各取樣時(shí)間點(diǎn)，經(jīng) GABA 處理后的種薯，芽條長度隨 GABA 處理濃度增加而增加。 1.0 mmol/L GABA 處理時(shí)，芽條長度增長最快(圖 4A)，第 20 天時(shí)芽條長度達(dá) 到 12.9 cm，是對照組芽條長度的 2.99 倍；0.2 mmol/L和 5.0 mmol/L GABA處理時(shí)，芽條長度分別為 7.03 cm 和 6.83 cm，是對照組芽條長度的 1.19 倍和 1.01 倍，處理間差異不顯著。由此說明 GABA 能夠改善種薯萌發(fā)過程中幼芽有機(jī)物質(zhì)的供應(yīng)，促進(jìn)幼芽膨大，因此適量 GABA 處理能顯著促進(jìn)種薯幼芽伸長增強(qiáng)芽勢。1.0 mmol/L GABA 處理時(shí)，效果最佳。

2.5GABA浸種處理促進(jìn)種薯萌發(fā)時(shí)地上及地下部質(zhì)量增長

由圖 5 可知, 各處理組馬鈴薯苗期地上及地下部干鮮重變化均呈上升趨勢。播種后 0～8 d，各處理組間地上及地下部干鮮重差異不顯著；播種后第 8 天開始，馬鈴薯幼苗進(jìn)入快速生長，GABA 處理組地上、地下部干鮮重均明顯高于對照組。第 20 天，對照組馬鈴薯幼苗地上部干重為 0.042 g，地下部干重為 0.039 g。0.2 和 5.0 mmol/L GABA處理時(shí)，地上部干重分別為 0.107 和 0.111 g, 分別較對照組增長 1.54 倍和 1.63 倍；地下部干重分別為 0.101 和 0.110 g，分別較對照組增長 1.57 倍和 1.81 倍，兩濃度間差異不顯著。1.0 mmol/L GABA 處理組幼苗生長最快，物質(zhì)積累最多， 地上部干重為 0.207 g，較對照組增長 3.92 倍；地下部干重為 0.191 g，較對照組增長 3.86 倍，地上及地下部干鮮重均顯著高于其它處理組。可見GABA浸種處理可以提高馬鈴薯苗期的物質(zhì)積累，促進(jìn)幼苗生長。

圖5 GABA對種薯地上莖及地下根質(zhì)量的影響

A：地上莖鮮重；B：地上莖干重；C：地下根鮮重；D：地下根干重。

3討論

馬鈴薯萌發(fā)是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，隨著塊莖休眠的解除，萌發(fā)相關(guān)酶類活性逐漸增強(qiáng)，尤其淀粉酶活性在芽萌動(dòng)時(shí)活性迅速增加, 淀粉則被水解從而獲得大量的糖及能量, 供應(yīng)細(xì)胞的糖代謝和磷代謝, 因此淀粉酶活性加強(qiáng)是馬鈴薯塊莖萌發(fā)的首要標(biāo)志。

已有報(bào)道，硼砂、鉬酸鈉、硫酸鋅等浸種處理可以促進(jìn)馬鈴薯萌發(fā)[19, 22， 23]，其作用主要通過提高馬鈴薯淀粉酶活性，加速淀粉水解，增加種薯中還原糖含量，加速馬鈴薯幼苗的物質(zhì)積累和生長發(fā)育，從而達(dá)到促進(jìn)萌發(fā)的效果。本研究結(jié)果表明， 0.2～5.0 mmol/L GABA浸種處理后，薯塊中淀粉酶活性增加，馬鈴薯萌發(fā)進(jìn)程得到了明顯的促進(jìn)。GABA處理組種薯內(nèi)淀粉含量在淀粉酶作用下快速下降，還原糖含量上升，其上升速度及含量均顯著高于對照組, 為馬鈴薯幼芽的生長提供了更多的營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)其物質(zhì)積累。幼苗的生長得到促進(jìn)，具體表現(xiàn)在芽條長度的增加和地上地下部干鮮重的提高。當(dāng) GABA浸種處理濃度為 1.0 mmol/L 時(shí)，對馬鈴薯萌發(fā)的促進(jìn)效果最為明顯。

GABA促進(jìn)種薯萌發(fā)的可能原因有：首先，GABA可能是為種薯萌發(fā)提供了豐富的氮源。有文獻(xiàn)報(bào)道，GABA可以為細(xì)菌及真菌提供碳源及氮源[24]，并且擬南芥幼苗可以在含有GABA作為唯一氮源的培養(yǎng)基中生長[25]；其次， GABA可能調(diào)控了萌發(fā)過程中ABA和乙烯的合成。有研究顯示，GABA 可能有植物激素的作用，影響細(xì)胞的伸長和分裂[26]，并且外源GABA可促進(jìn)乙烯[27]和ABA[28]的合成。內(nèi)源ABA在促進(jìn)種子休眠方面具有重要作用，且外施ABA能抑制種子萌發(fā)[28]；乙烯卻能促進(jìn)種子萌發(fā)[29]，二者協(xié)同作用控制著種子萌發(fā)和根的伸長[30]；最后，GABA可能作為信號物質(zhì)直接調(diào)控了萌發(fā)所需酶的活性。在鹽脅迫下，GABA作為信號分子通過上調(diào)一些抗氧化防護(hù)酶活性，來緩解植物在鹽脅迫下的氧化損傷[31]。

綜上所述，GABA浸種處理對馬鈴薯萌發(fā)起到了促進(jìn)作用，通過維持較高的淀粉酶活性，加速淀粉的水解進(jìn)程，增加塊莖中還原糖含量，為萌發(fā)提供更加充足的營養(yǎng)物質(zhì)，從而促進(jìn)馬鈴薯的萌發(fā)。GABA是通過直接參與植物物質(zhì)和能量代謝，還是通過激素作用或基因及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑促進(jìn)馬鈴薯萌發(fā)，還有待進(jìn)一步研究。

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中圖分類號S532

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號2095-1736(2016)02-0064-05

作者簡介：肖惠瑗，碩士研究生， 研究方向?yàn)橹参锛に厣砼c植物化學(xué)調(diào)控， E-mail：2012116100@njau.edu.cn；通信作者：夏凱，博士，教授，研究方向?yàn)橹参锛に厣砼c植物化學(xué)調(diào)控，E-mail：zhish@njau.edu.cn。

收稿日期：2015-07-06；修回日期：2015-07-27

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.02.064