張文鵬，司曉林，王文銀，高天鵬，徐當(dāng)會

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實驗室蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730000; 2.蘭州城市學(xué)院城市生態(tài)與環(huán)境生物技術(shù)中心，甘肅蘭州 730070)

氮硅添加對高寒草甸生物量和多樣性的影響
——以青藏高原為例

張文鵬1，司曉林1，王文銀1，高天鵬2，徐當(dāng)會1

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實驗室蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730000; 2.蘭州城市學(xué)院城市生態(tài)與環(huán)境生物技術(shù)中心，甘肅蘭州 730070)

草地施肥多集中于添加氮肥與磷肥，很少涉及硅肥。硅作為對植物有益的一種元素，能提高植物對環(huán)境的抗性，促進(jìn)植物的生長。本研究以青藏高原高寒草甸為研究對象，通過添加不同組合的氮肥和硅肥，研究群落地上生物量和生物多樣性的變化。結(jié)果表明，氮肥和硅肥的添加均能提高群落的地上生物量，然而硅肥提高群落地上生物量的幅度遠(yuǎn)低于氮肥;在添加氮肥導(dǎo)致群落物種多樣性下降的同時，添加硅肥可以緩解群落多樣性下降的趨勢;硅肥的生物學(xué)功能在群落水平上存在著最佳濃度效應(yīng)。同時，我們推測硅肥在維持群落中雜草的存活率上發(fā)揮著積極的作用，并通過比較不同硅肥處理時，雜草生物量所占群落生物量比重的變化，支持了上述推測。

地上生物量; Shannon-Winner指數(shù);相關(guān)性分析

青藏高原東緣高寒草甸屬于青藏高原向黃土高原和內(nèi)陸盆地的過渡地帶，生物資源豐富，不僅具有較高的經(jīng)濟(jì)利用價值，而且也是維護(hù)黃河和長江源頭地區(qū)生態(tài)安全的重要屏障。長期以來，青藏高原亞高寒草甸的施肥主要集中于添加氮肥，這一方面是由于氮是植物生長的必需元素，對草地施加氮肥后可以明顯地增加土壤速效養(yǎng)分，改善土壤營養(yǎng)狀況，補(bǔ)充牧草生長的營養(yǎng)消耗，促進(jìn)牧草的分蘗和分枝，增加光合強(qiáng)度，提高草地的地上生物量［1］，更好地滿足牧民日益增加的放牧要求;另一方面，氮肥使群落的物種分布呈現(xiàn)出空間上的單一狀態(tài)，個體較高的禾本科植物的數(shù)量優(yōu)勢逐漸擴(kuò)大，個體較低的雜草數(shù)量逐漸減少，導(dǎo)致群落的生物多樣性急劇下降，對該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性造成較大的威脅。由于氮肥所具有的雙重性，因此，長期以來對于草原施氮一直存在著較高的爭議。

硅雖然是地殼中含量僅次于氧的第二大元素，但極大多數(shù)的硅通過與其它物質(zhì)結(jié)合形成難溶性的氧化性硅酸，并不被植物利用［2］。與此同時，研究表明硅還是一個對植物生長極其有益的元素，不僅能夠活化土壤的有機(jī)質(zhì)，促進(jìn)植株根部對氮、磷等礦質(zhì)元素的吸收，而且還能夠增加植物對環(huán)境脅迫的抗性，例如:增強(qiáng)植物對害蟲與疾病的抵抗能力，降低金屬毒性，維持植物體內(nèi)的營養(yǎng)平衡，增強(qiáng)植物的耐寒性與耐旱性等［3］。并且，硅作為一種新型的農(nóng)業(yè)肥料，已在美國、日本、韓國等國家和部分地區(qū)得到了廣泛的應(yīng)用。

考慮到硅的生物學(xué)功能，再加上甘肅甘南地區(qū)溫度低，雨水多，地面徑流和滲漏量大，水溶性的硅酸易流失和向土體深層滲漏，造成植物根系所在的土壤表層中有效硅的需求與補(bǔ)給長期處于失衡的狀態(tài)。因而，在施加氮肥的前提下，施加適量的硅肥，很可能會成為研究如何減緩生物多樣性下降的突破口。

1 材料和方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究樣地位于青藏高原東緣甘南藏族自治州瑪曲縣境內(nèi)蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(阿孜分站)。地理坐標(biāo)為33°39' N、101°53' E，海拔3 650 m，年平均氣溫為2.2℃，年降水量為672 mm［4］，屬于高寒半濕潤半干旱氣候。年日照時數(shù)約2 580 h，年平均霜期大于270 d。主體土壤類型為亞高山草甸土。植被屬于高寒草甸類。植被類型以莎草科的嵩草(Kobresia myosuroides)，禾本科的垂穗披堿草(Elymus nutans)、胡氏剪股穎(Agrostis hugoniana)，草地早熟禾(Poa pratensis)，菊科的瑞苓草(Saussurea nigrescens)和毛茛科的鈍葉銀蓮花(Anemone obtusiloba)為優(yōu)勢種并伴以其它雜草。

1.2試驗方法

試驗地四周應(yīng)用圍欄保護(hù)以防止牛羊的踩踏和取食，并減少擾動對試驗結(jié)果可靠性的影響。試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。在2014年5月18日，試驗地內(nèi)選取96個2 m×2 m的樣方，各樣方間隔2 m，分別編號1－96，每個樣方四角用PVC管標(biāo)記。于5月生長季初期進(jìn)行施肥試驗。施肥組合如表1所示，其中氮肥的添加量參考仁青吉等［4］以及馬濤等［5］的研究結(jié)果，硅肥的添加量結(jié)合2012年與2013年的施肥實踐并參考賓振鈞等［6］的方法。

表1 施肥組合Table 1 The combination of fertilizer

1.3測定指標(biāo)和方法

于每年的9月底采用大面積巢式樣方進(jìn)行草地群落多樣性調(diào)查，調(diào)查方法為樣方法。在每個樣區(qū)隨機(jī)選取樣方，距樣區(qū)邊緣50 cm以避免邊緣效應(yīng)。樣方面積為50 cm×50 cm。取樣時計測每個種的高度、多度。采用齊地面刈割的方式獲取群落地上生物量，帶回實驗室，在80℃、12 h條件下烘至恒重。以Shannon-Winner指數(shù)作為衡量群落多樣性的指標(biāo)。

1.4統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2010整理和計算數(shù)據(jù)，用SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用Origin 9.0作圖。對不同施肥處理下，群落地上生物量、Shannon-Winner指數(shù)以及雜草生物量在群落中所占的比重進(jìn)行有重復(fù)性雙因素方差分析，用LSD作為簡單效應(yīng)分析的檢驗方法，得到各組數(shù)據(jù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)誤和標(biāo)準(zhǔn)差，以及不同處理之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1不同施肥處理對群落Shannon-Winner指數(shù)的影響

氮肥和硅肥不僅單獨(dú)添加時，會對群落的Shannon-Winner指數(shù)產(chǎn)生顯著影響，而且兩者間還存在交互作用(表2)。氮肥的添加降低了群落的Shannon-Winner指數(shù)，而硅肥卻能提高群落的Shannon-Winner指數(shù)，并且在不同氮肥施加量的分組里，硅肥對群落Shannon-Winner指數(shù)的影響也不盡相同(圖1)。在N0(不添加氮肥)處理時，硅肥的添加對群落Shannon-Winner指數(shù)幾乎沒有影響，在有氮肥添加的情況下，硅肥的添加均提高了群落的Shannon-Winner指數(shù)，其中，N1(氮肥添加量為30 g·m－2)處理時，僅Si2(硅肥添加量為8 g·m－2)顯著高于其它Si處理(P＜0.05) ; N2(氮肥添加量為60 g·m－2)處理時，Si2與Si3(硅肥添加量為12 g·m－2)均顯著高于其它硅處理(P＜0.05) ; N3(氮肥添加量為120 g·m－2)處理時，不僅Si2與Si3達(dá)到顯著水平，而且Si2還達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)。

表2 不同施肥處理情況下群落Shannon-Winner指數(shù)的雙因素方差分析結(jié)果Table 2 Two-factor variance analysis for Shannon-Winner index under different fertilization treatments

2.2不同施肥處理對群落地上生物量的影響

本研究中，無論是單獨(dú)的氮肥處理，還是硅肥處理，都能夠提高群落生產(chǎn)力(表3、圖2)，這一點(diǎn)與不同施肥組合對群落Shannon-Winner指數(shù)的影響不一致，因為在添加氮肥的情況下，群落的Shannon-Winner指數(shù)是下降的。然而，從不同施氮肥的分組內(nèi)硅肥在群落地上部分干重上所表現(xiàn)出的最大差異性可以看出，硅肥對群落地上部分干重的影響隨著氮肥添加量的增大而表現(xiàn)出的差異逐漸明顯(表3)，這一點(diǎn)和硅肥對群落Shannon-Winner指數(shù)的影響一致。此外，雖然在不同的氮肥分組里，Si2濃度的硅肥處理，均能顯著提高群落地上生物量(P＜0.05)，但是并不像氮肥那樣明顯。氮肥處理的最大差值: N3Si0處理的地上生物量(163.93 g)幾乎是N0Si0地上生物量(108.45 g)的1.5倍;而硅肥處理的最大差值: N3Si2處理的地上生物量(172.02 g)僅比N3Si0處理的地上生物量(146.25 g)多25.77 g。與此同時，在不同的添加氮肥分組里，均是Si2處理時(硅肥添加量為8 g·m－2)群落地上生物量達(dá)到最大值，這一點(diǎn)和硅對群落Shannon-Winner指數(shù)的影響大體一致。

2.3不同施肥處理條件下，群落Shannon-Winner指數(shù)與地上生物量的相關(guān)性分析

為了更準(zhǔn)確了解添加硅肥后，群落Shannon-Winner指數(shù)與地上生物量的相關(guān)性關(guān)系，以不同的氮肥處理作為分組條件，研究添加不同的硅肥時，群落的Shannon-Winner指數(shù)與地上生物量的回歸關(guān)系(圖3)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在4種氮肥處理的分組里，硅肥的添加使群落Shannon-Winner指數(shù)與地上生物量的呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。有文獻(xiàn)表明［5］，在對青藏高原亞高寒草甸不施肥以及施加低濃度的氮肥時(氮肥添加量為30 g·m－2)，Shannon-Winner指數(shù)與植物量之間呈對數(shù)遞增關(guān)系，所以并不能下定論說，在施加低濃度氮肥的條件下，同時添加硅肥，產(chǎn)生的Shannon-Winner指數(shù)與生物量之間的遞增關(guān)系是由于硅肥的添加造成的。唯一能肯定的是，硅肥的添加對低氮濃度下，Shannon-Winner指數(shù)與生物量之間的關(guān)系沒造成過大的影響。然而，在添加中濃度的氮肥時(氮肥添加量為60 g·m－2)，Shannon-Winner指數(shù)與植物量之間呈對數(shù)遞減關(guān)系，以及在高濃度的氮肥處理時(氮肥添加量為120 g·m－2)，Shannon-Winner指數(shù)與植物量之間無相關(guān)關(guān)系，這種由氮肥添加造成的關(guān)系在添加硅肥后發(fā)生了極大的改變，所以可以肯定在中高濃度氮肥處理的情況下，硅肥的添加對Shannon-Winner指數(shù)和生物量之間的關(guān)系確實造成了很大的影響。較高的生物多樣性能夠提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，同時草地上高的生物量更符合畜牧的需求，硅肥的應(yīng)用使兩者形成了共贏的局面，有效解決了施氮肥造成的生物量增加，生物多樣性卻下降的窘境。

圖1 氮硅和硅肥混合添加后群落的Shannon-Winner指數(shù)Fig.1 Shannon-Winner of community under nitrogen fertilizer and silicon fertilizer mixed addition

表3 不同施肥處理情況下群落地上生物量(干重)的雙因素方差分析結(jié)果Table 3 Two-factor variance analysis for the aboveground biomass(dry weight) of community under different fertilization treatments

圖2 氮硅和硅肥混合添加后群落的地上生物量Fig.2 Dry weight of community under nitrogen fertilizer and silicon fertilizer mixed add

圖3 不同氮肥施加量下群落Shannon-Winner指數(shù)和地上生物量的相關(guān)性Fig.3 Correlation analysis between Shannon-Winner index of community and above-ground biomass under different nitrogen fertilizer rate

2.4不同施肥處理條件下，雜草生物量所占地上總生物的比重

試驗中將群落干重分為雜草與非雜草兩部分，其中非雜草部分指的是禾本科和莎草科里的物種，其余的物種歸為雜草部分。這樣分類的原因，一方面是因為禾本科與莎草科植株的整體高度明顯比其它科屬的植株高，另一方面，禾本科與莎草科在添加外源氮肥的情況下，成為群落中較為明顯的優(yōu)勢科，其生物量占群落總生物量的很大一部分。在不同氮肥添加量的分組里，4種硅肥處理對雜草生物量所占地上總生物量比重的影響大致一致:先上升，后下降，Si2時(硅肥添加量為8 g·m－2)最大(圖4)。其中，在N0處理時(未添加氮肥)，硅肥對雜草所占比重的影響基本上可以忽略不計;在N1(氮肥添加量為30 g·m－2)和N2(氮肥添加量為60 g·m－2)處理時，硅肥的添加對雜草所占比重的影響逐漸明顯，其中，在Si2時顯著高于其余Si處理(P＜0.05) ;在N3(氮肥添加量為120 g·m－2)處理時，除Si3達(dá)到顯著性水平外，Si2還達(dá)到了極顯著的水平(P＜0.01)。

圖4 不同氮肥施加量下雜草生物量占地上總生物比重的變化Fig.4 Proportion of weed biomass to total biomass under different pertilizer treatments

3 討論與結(jié)論

物種多樣性和地上生產(chǎn)力是描述群落結(jié)構(gòu)和衡量群落生態(tài)系統(tǒng)功能的重要參數(shù)，兩者間的關(guān)系也是群落生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題［7］。Redmann［8］在對北部北美高原的研究表明，部分地上生產(chǎn)力和草地物種數(shù)目之間呈負(fù)相關(guān); Tilman等［9］認(rèn)為，物種多樣性和生產(chǎn)力呈正相關(guān)，盡管有學(xué)者認(rèn)為其取樣過程有可能會導(dǎo)致一種統(tǒng)計上的虛假;而McNaughton［10］在對坦桑尼亞和肯尼亞草地的研究則表明了地上生物量與多樣性之間缺乏明顯的依賴性。目前，對于物種多樣性和地上生產(chǎn)力之間的關(guān)系的這些截然不同的結(jié)果，普遍認(rèn)為是由于時間尺度和空間尺度上的差異引起的，然而，在一定程度上又不得不承認(rèn)，這種由空間尺度帶來的差異代表的只是研究問題的角度不同，最直接的原因還是當(dāng)時群落所處環(huán)境的差異。例如Guo和Berry［11］在對沙漠自然群落的取樣結(jié)果分析就表明除了空間尺度會對物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系產(chǎn)生影響外，群落所處的生境條件也是必須要考慮的關(guān)鍵因素。

此外，在長期對青藏高原亞高寒草甸的施肥研究中表明，在添加外源氮肥的情況下，物種多樣性與地面生產(chǎn)力之間呈負(fù)相關(guān)［12］。這也與本研究結(jié)果一致，隨著外源氮肥的增加，群落的地上生物量逐漸上升，物種多樣性逐漸下降［13］。對于氮肥的添加導(dǎo)致物種多樣性喪失的解釋有許多，其中受到廣泛關(guān)注的是光競爭假說，這個假說認(rèn)為，隨著生產(chǎn)力的提高，競爭主要從地下競爭轉(zhuǎn)為地上競爭，進(jìn)而光競爭能力強(qiáng)的物種(主要指禾本科和莎草科)引起植被下層光合有效輻射降低，導(dǎo)致一些小物種或小個體的死亡，最終導(dǎo)致物種多樣性的喪失。然而，在添加硅時，物種多樣性和地上生物量呈現(xiàn)了正相關(guān)性，并且這種正相關(guān)性在同時添加高氮肥的情況下尤為顯著。因此，本研究推測硅可能在維持矮小植物的存活率上起到了積極的作用。

為了進(jìn)一步驗證這個推測，以氮肥不同的施加量作為分組的條件，研究了硅肥對雜草生物量所占群落總生物量比重的影響。從研究結(jié)果中不難發(fā)現(xiàn)，在添加外源氮肥的前提下，硅肥對雜草的生長起到了積極影響，并且這種影響程度與氮肥的施加量有一定的正相關(guān)性，也就是說，在中高氮肥處理的前提下，硅肥通過維持矮小植物的存活率來提高矮小植株的地上生物量，進(jìn)而增加群落的地上生物量，這點(diǎn)與氮肥增加地上生物量的方式剛好相反。添加氮肥能明顯地增加亞高寒草甸群落禾本科牧草的地上生物量及草甸的地上生產(chǎn)力，提高禾本科牧草在群落總地上生物量的比重，這一點(diǎn)在馬玉壽等［14］以及沈振西等［15］的研究中都已得到證實。而Eneji等［16］對硅的研究表明硅可能通過增加植株的抗性，激活土壤有機(jī)質(zhì)(氮，磷等)的方式，對草地的地上生物量產(chǎn)生積極的影響［17］，本研究也從另一角度肯定了Eneji的觀點(diǎn)，因為在中高氮肥處理時，植被下層的矮小植株受到了一定程度的光脅迫。

以光競爭假說作為考慮問題的出發(fā)點(diǎn)，硅可能會通過以下方式來提高矮小植株的存活率，一是增加植被上層的透光性，二是提高矮小植株在光脅迫下的抗性。硅是禾本科和莎草科植株生長的必需元素，并且在禾本科和莎草科植株體內(nèi)含量較高［18］。植物體內(nèi)的硅有一部分會在莖稈細(xì)胞壁上沉淀形成硅化細(xì)胞［19］，增加莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，提高植物抗倒伏能力。因此，在高寒草甸的群落中添加外源硅時，就有可能增加植被上層的透光性，提高植被下層的光強(qiáng);另一方面，植物體內(nèi)那部分以可溶性狀態(tài)存在的不定性硅可作為信號分子，參與調(diào)控逆境條件下與光合作用相關(guān)的酶，提高群落中矮小植物的光合能力［3］;此外，Kaufman等［20］還曾對硅增強(qiáng)植物光合能力提出過“窗戶假說”，即在葉片角質(zhì)層下方沉淀的硅酸就像“窗戶”一樣，通過增加光的通透性來增強(qiáng)植物對光的利用能力。

值得注意的是，硅在提高物種多樣性，改善群落生態(tài)系統(tǒng)功能方面也存在著最適濃度。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無論是Shannon-Winner指數(shù)還是地上生物量，在4個氮處理的分組里，都是在中濃度的硅(Si2)處理時達(dá)到最大值。關(guān)于硅促進(jìn)植物生長存在最佳濃度的現(xiàn)象，Hossain等［21］在硅對水稻(Oryza sativa)和其它禾本科植株生長的盆栽研究中也有表述(最佳濃度5～10 mmol·L－1)，只是其中涉及的機(jī)理尚未研究清楚。本研究則是在群落上提出了硅的最佳濃度現(xiàn)象，而這應(yīng)該是多種策略權(quán)衡的結(jié)果。

對于野外草地施肥試驗，在考慮時間尺度時，這種由生境的突變造成的物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系改變也許只是階段性的現(xiàn)象［22］，因此為了更準(zhǔn)確地了解硅肥對青藏高原亞高寒草甸群落物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系影響，仍需要進(jìn)行長期的試驗，甚至在今后的試驗中，還需適當(dāng)?shù)卣{(diào)整硅肥與氮肥的施加量，以便達(dá)到更好的觀測結(jié)果。此外，若要進(jìn)一步地探討硅肥增加矮小植株存活率的機(jī)理，仍需要大量的室內(nèi)工作，例如檢測施肥前后優(yōu)勢種以及部分雜草體內(nèi)的氮、磷、硅含量的變化，以及土壤肥力的變化等等。

References)

［1］曹廣民，吳琴，李東，胡啟武，李月梅，王溪.土壤－牧草氮素供需狀況變化對高寒草甸植被演替與草地退化的影響.生態(tài)學(xué)雜志，2004，23(6) : 25-28.Cao G M，Wu Q，Li D，Hu Q W，Li Y M，Wang X.Effects of nitrogen supply and demand status of soil and herbage system on vegetation succession and grassland degradation in alpine meadow.Chinese Journal of Ecology，2004，23(6) : 25-28.(in Chinese)

［2］Morikawa C K，Saigusa M.Mineral composition and accumulation of silicon in tissues of blueberry (Vaccinum corymbosus cv.Bluecrop) cuttings.Plant and Soil，2004，258(1) : 1-8.

［3］Ma J F，Yamaji N.Functions and transport of silicon in plants.Cellular and Molecular Life Sciences，2008，65(19) : 3049-3057.

［4］仁青吉，羅燕江，王海洋，劉金梅.青藏高原典型高寒草甸退化草地的恢復(fù)——施肥刈割對草地質(zhì)量的影響.草業(yè)學(xué)報，2004，13(2) : 43-49.Ren Q J，Luo Y J，Wang H Y，Liu J M.The recovery of alpine meadow of the Qinghai-Tibetan——Response of the grassland quality on mowing and fertilizing.Acta Prataculturae Sinica，2004，13(2) : 43-49.(in Chinese)

［5］馬濤，童云峰，劉錦霞，武高林，劉振恒.不同施肥處理高寒草甸植物群落物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系.草原與草坪，2008 (4) : 34-38. Ma T，Tong Y F，Liu J X，Wu G L，Liu Z H.Effects of Different fertilizer treatment on above-ground biomass and biodiversity of alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau，China.Grassland and Turf，2008(4) : 34-38.(in Chinese)

［6］賓振鈞，張仁懿，張文鵬，徐當(dāng)會.氮磷硅添加對青藏高原高寒草甸垂穗披堿草葉片碳氮磷的影響.生態(tài)學(xué)報，2015(14) : 4699-4706.Bin Z J，Zhang R Y，Zhang W P，Xu D H.Effects of nitrogen，phosphorus and silicon addition on leaf carbon，nitrogen，and phosphorus concentration of Elymus nutans of alpine meadow on Qinghai-Tibetan Plateau，China.Acta Ecologica Sinica，2015，35(14) : 4699-4706.(in Chinese)

［7］Hillebrand H，Matthiessen B.Biodiversity in a complex world: consolidation and progress in functional biodiversity research.Ecology Letters，2009，12(12) : 1405-1419.

［8］Redmann R E.Production ecology of grassland Plant communities in West North Dakota.Eeology Monographs，1975，45(1) : 83-106.

［9］Tilman D，Wedin D，Knops J.Productivity and sustain ability influenced by biodiversity in grassland ecosystems.Nature，1996，379: 718-720.

［10］McNaughton S J.Serengeti grassland ecology: the role of composite environmental factors and contingency in community organization.Ecological Monographs，1983，53(3) : 291-320.

［11］Guo Q F，Berry W.Species richness and biomass: Dissection of the hump-shaped relationships.Ecology，1998，79(7) : 2555-2559.

［12］Rajaniemi T K.Why does fertilization reduce plant species diversity? Testing three competition-based hypotheses.Journal of E-cology，2002，90(2) : 316-324.

［13］張仁懿，史小明，李文金，郭睿，王剛.亞高寒草甸物種內(nèi)穩(wěn)性與生物量變化模式.草業(yè)科學(xué)，2015，32(10) : 1539-1547.Zhang R Y，Shi X M，Li W J，Guo R，Wang G.Response of species homeostasis and biomass on a sub-alpine grassland.Pratacultural Science，2015，32(10) : 1539-1547.(in Chinese)

［14］馬玉壽，郎百寧，李青云，施建軍，董全民.施氮量與施氮時間對小嵩草草甸草地的影響.草業(yè)科學(xué)，2003，20(3) : 47-50.Ma Y S，Lang B N，Li Q Y，Shi J J，Dong Q M.Effect of fertilizing nitrogen and time on alpine Kobresia humillis community.Pratacultural Science，2003，20(3) : 47-50.(in Chinese)

［15］沈振西，陳佐忠，周興民，周華坤.高施氮量對高寒矮嵩草甸主要類群和多樣性及質(zhì)量的影響.草地學(xué)報，2002，10(1) : 7-17.Shen Z X，Chen Z Z，Zhou X M，Zhou H K.Responses of plant groups，diversity and meadow quality to high-rate N fertilization on alpine Kobresia humilis community.Acta Agrestia Sinica，2002，10(1) : 7-17.(in Chinese)

［16］Eneji A E，Inanaga S，Muranaka S，Li J，Hattori T，An P，Tsuji W.Growth and nutrient use in four grasses under drought stress as mediated by silicon fertilizers.Journal of Plant Nutrition，2008，31(2) : 355-365.

［17］薛高峰，孫焱鑫，陳延華，張貴龍，廖上強(qiáng).葉面施硅對西芹養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響.核農(nóng)學(xué)報，2012，26(1) : 176-181.Xue G F，Sun Y X，Chen Y H，Zhang G L，Liao S Q.Influences of spraying different forms of silicon on nutrient absorbtion yield and quality of celery(Apium graveolens L.var.dulce (Mill.) DC.).Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2012，26(1) : 176-181.(in Chinese)

［18］Sangster A G，Hodson M J.Phytoliths: applications in earth sciences and human history.Florida: The Chemical Rubber Company Press，2001: 343-355.

［19］Schoelynck J，Bal K，Backx H，Okruszko T，Meire P，Struyf E.Silica uptake in aquatic and wetland macrophytes: A strategic choice between silica，lignin and cellulose.New Phytologist，2010，186(2) : 385-391.

［20］Kaufman P B，Takeoka Y，Carlson T J，Bigelow W C，Jones J D，Moore P H，Ghosheh N S.Studies on silica deposition in sugarcane (Saccharum spp.) using scanning electron microscopy，energy-dispersive X-ray analysis，neutron activation analysis and light microscopy.Phytomorphology，1979，29(2) : 185-193.

［21］Hossain M T，Mori R，Soga K，Wakabayashi K，Kamisaka S，F(xiàn)ujii S，Yamamoto R，Hoson T.Growth promotion and an increase in cell wall extensibility by silicon in rice and some other Poaceae seedlings.Journal of Plant Research，2002，115: 23-27.

［22］Connolly J，Wayne P，Bazzaz F A.Interspecific competition in plants: How well do current methods answer fundamental questions.American Naturalist，2001，157(2) : 107-125.

(責(zé)任編輯 王芳)

Effects of short-term nitrogen and silicon addition on above-ground biomass and biodiversity of alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau，China

Zhang Wen-peng1，Si Xiao-lin1，Wang Wen-yin1，Gao Tian-peng2，Xu Dang-hui1
(1.State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystems，School of Life Sciences，Lanzhou University，Lanzhou 730000，China; 2.Centre of Urban Ecology and Environmental Biotechnology，Lanzhou City University，Lanzhou 730070，China)

The nitrogen and phosphate is widely fertilized to meadow，but few silicon is involved.Silicon，a beneficial element，has been proved to encourage plant to grow well by enhancing the resistance to various environmental stresses.A field experiment was carried out to investigate the effects of different levels of nitrogen and silicon addition on above-ground biomass and biodiversity of alpine meadow in the Qinghai-Tibetan Plateau，China.This study indicated that nitrogen fertilizer and silicon fertilizer improved the above-ground biomass of plant community.However，the increase from silicon fertilizer for above-ground plant biomass was far lower than that from nitrogen fertilizer.Nitrogen fertilizer led to declines in species diversity，while silicon fertilizer alleviated the decreasing trend of species diversity.The biological function of silicon fertilizer had an optimal concentration effect at the plant community level.Meanwhile，we hypothesized that silicon fertilizer plays a positive role in maintaining the survival rate of weeds，and the results of this study supported this speculation，in which the proportion of the weed biomass to plant community biomass varied with different silicon fertilizer levels.

above-ground biomass; Shannon-Winner; correlation analysis

Xu Dang-hui E-mail: dhxu@ lzu.edu.cn

S812; Q945.79

A

1001-0629(2016) 1-0038-08*

10.11829j.issn.1001-0629.2015-0142

張文鵬，司曉林，王文銀，高天鵬，徐當(dāng)會.氮硅添加對高寒草甸生物量和多樣性的影響——以青藏高原為例.草業(yè)科學(xué)，2016，33(1) : 38-45.

Zhang W P，Si X L，Wang W Y，Gao T P，Xu D H.Effects of short-term nitrogen and silicon addition on above-ground biomass and biodiversity of alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau，China.Pratacultural Science，2016，33(1) : 38-45.

2015-03-11 接受日期: 2015-05-05

草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實驗室開放基金項目、國家自然科學(xué)基金項目(31370423) ;蘭州大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項基金項目(Lzujbky-2013-95)

張文鵬(1990-)，男，河南修武人，碩士，研究方向為植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)。E-mail: 295637395@ qq.com

徐當(dāng)會(1976-)，女，甘肅正寧人，副教授，博士，研究方向為植物生理生態(tài)。E-mail: dhxu@ lzu.edu.cn