劉淑麗，林 麗，張法偉，杜巖功，李以康，郭小偉，歐陽經(jīng)政，曹廣民

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧 810001; 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100039)

放牧季節(jié)及退化程度對高寒草甸土壤有機(jī)碳的影響

劉淑麗1，2，林 麗1，張法偉1，杜巖功1，李以康1，郭小偉1，2，歐陽經(jīng)政1，2，曹廣民1

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧 810001; 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100039)

高寒草甸是青藏高原的主要植被類型，本研究以青海省高寒草甸為研究對象，探討不同放牧季節(jié)及退化程度下高寒草甸土壤有機(jī)碳含量及密度的分異特征。結(jié)果表明，在0－30 cm土層內(nèi)，土壤有機(jī)碳含量隨土層深度逐漸減小。土壤有機(jī)碳含量暖季放牧與冷季放牧之間無顯著差異(P＞0.05)，且在不同土壤深度中一致。不同放牧季節(jié)下土壤理化性質(zhì)及生物量各不相同。0－30 cm土層內(nèi)，除0－5 cm未退化階段土壤有機(jī)碳含量最高，其余各層土壤有機(jī)碳含量均在輕度退化階段達(dá)到最大。土壤理化性質(zhì)在不同退化階段也變化各異，地下生物量隨草地退化呈先增加后減小的趨勢，而地上生物量隨草地退化呈逐漸減小的趨勢。冷季放牧高寒草甸土壤有機(jī)碳含量隨草地退化呈逐漸減小的趨勢，而暖季放牧土壤有機(jī)碳含量隨草地退化呈先增加后減小的趨勢。0－30 cm土層冷季放牧不同階段土壤有機(jī)碳儲量均低于暖季放牧，但未達(dá)到顯著水平?？梢?，放牧強(qiáng)度的不同會對土壤有機(jī)碳的影響比放牧季節(jié)更大。

高寒草甸;放牧季節(jié);退化階段;土壤有機(jī)碳

對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的準(zhǔn)確估計是研究全球氣候變化的關(guān)鍵問題［1］。土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，其所儲存的碳是大氣碳儲量的兩倍［2-3］。土壤中CO2的排放被認(rèn)為是全球碳循環(huán)中最大的CO2排放量之一［4］。有研究表明，土壤碳儲量的變化將會對大氣CO2的濃度產(chǎn)生重要影響［5］。因此，關(guān)于土壤碳的準(zhǔn)確信息將對未來氣候變化的預(yù)測有重要作用［6］。土壤有機(jī)碳是土壤碳庫的主要組成部分，也是大氣CO2的主要源［7］，在調(diào)節(jié)氣候變化中有重要作用［8］。試驗(yàn)研究亦表明，從土壤有機(jī)碳中釋放到大氣中的CO2可能會對氣候變化產(chǎn)生正反饋效應(yīng)［9］。因此，土壤有機(jī)碳的深入研究將會對氣候變化的研究提供理論基礎(chǔ)。

青藏高原是世界上海拔最高、面積最大的高原，由于其寒冷及相對濕潤的氣候環(huán)境，其土壤中儲存了大量的碳［10］。青藏高原生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱和敏感，其土壤碳的變化可能對區(qū)域碳循環(huán)產(chǎn)生重大和長遠(yuǎn)的影響［11］。高寒草甸是青藏高原的主要植被類型之一，約占青藏高原可利用草地面積的35%［12］。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是具有生態(tài)、生產(chǎn)和生活功能的“三生”服務(wù)系統(tǒng)［13］，在過去的幾十年其已經(jīng)發(fā)生了嚴(yán)重的退化［14］。草地退化將會加劇土壤有機(jī)碳的消耗，導(dǎo)致CO2從土壤釋放到大氣中，從而減少土壤碳儲量［15］，而且會直接影響當(dāng)?shù)鼐用竦纳嫼彤?dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)的穩(wěn)定發(fā)展［12］。很多研究表明，中國草地發(fā)生了大面積的退化，然而關(guān)于草地碳儲量如何隨草地退化變化的研究卻很少［16］。

青海省是青藏高原的主要組成部分，其草地的嚴(yán)重退化主要?dú)w結(jié)于過度放牧［17］。明確土壤有機(jī)碳對放牧干擾的響應(yīng)是理解碳循環(huán)重要的一步。研究表明，在長期放牧的干擾下，土壤有機(jī)碳儲量發(fā)生變化［18］，過度放牧使土壤養(yǎng)分輸出增加，土壤有機(jī)碳儲量減?。?9］。然而有研究表明放牧?xí)r間比放牧強(qiáng)度對植物種類影響更大［20］，那么放牧?xí)r間和放牧強(qiáng)度對土壤有機(jī)碳的影響如何?在不同放牧?xí)r間和放牧強(qiáng)度下土壤有機(jī)碳會發(fā)生怎樣的變化?不同放牧季節(jié)會對高寒草甸土壤有機(jī)碳產(chǎn)生不同影響，由于放牧干擾，高寒草甸出現(xiàn)了不同程度的退化，不同退化程度土壤有機(jī)碳含量亦各不相同。因此，本研究以青海省高寒草甸為研究對象，采用野外調(diào)查的方法，研究放牧季節(jié)和退化程度對高寒草甸土壤有機(jī)碳的影響，以期深入了解高寒草甸對放牧干擾的響應(yīng)過程，從而對探索天然草地的最佳利用方式提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)域

研究區(qū)域位于青藏高原東部的青海省，主要包括海南藏族自治州、黃南藏族自治州、玉樹藏族自治州、果洛藏族自治州以及海北藏族自治州。野外調(diào)查與樣品采集于2011和2012年7－9月進(jìn)行。包括了青海省幾乎所有的高寒草甸，共80個樣地，分布于青海省的各個縣。每個樣地都進(jìn)行了放牧季節(jié)和草地退化階段的調(diào)查。依據(jù)青藏高原放牧季節(jié)(暖季6－10月，冷季11－翌年5月)確定暖季放牧草地和冷季放牧草地。退化階段的劃分參考劉偉等［21］和Liu等［22］的劃分標(biāo)準(zhǔn)(表1)。

1.2樣品采集

采用樣帶調(diào)查法，在樣地內(nèi)選擇能夠代表整個樣地草地植被、地形及土壤等特征的地段，按一定方向設(shè)置100 m樣線，每隔10 m布設(shè)一個樣方，樣方面積為0.5 m×0.5 m。在每個樣地進(jìn)行地理位置、海拔、土壤剖面、植被類型以及土地利用方式的調(diào)查。

土壤取樣及分析:采用土鉆法(Ф=6 cm)，取樣深度依次為0－5、5－10、10－20、20－30、30－50 cm，每5鉆混合為一個樣品，每層5個重復(fù)。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行自然風(fēng)干并將草根移除，然后過2 mm篩。土壤全碳含量(Soil total carbon，STC)的分析使用元素分析儀(2400 IICHNS/O，Perkin-Elmer，USA)完成。土壤無機(jī)碳含量(Soil inorganic carbon，SIC)的測量使用氣量法進(jìn)行，所用儀器為Calcimeter(荷蘭Eijkel Kamp)。有機(jī)碳含量(Soil organic carbon，SOC)采用全碳含量減去無機(jī)碳含量的方法。

生物量采樣及分析:地上生物量(AGB)采用標(biāo)準(zhǔn)收獲法，在群落調(diào)查樣方內(nèi)進(jìn)行。地下生物量(UGB)采用土鉆法，取樣深度同土壤取樣，然后將根洗出。生物量樣品在75℃烘干，稱重。

表1 高寒草甸退化程度劃分標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Degraded standard for alpine meadow %

在每一個樣地，為了進(jìn)行土壤剖面的調(diào)查，并進(jìn)行土壤容重的取樣，一個1 m3的土壤剖面被挖出。容重的取樣采用環(huán)刀法(100 cm3)，采樣深度與土壤取樣深度相同。

1.3土壤有機(jī)碳含量的計算

土壤有機(jī)碳密度(SOC density)采用分層累計求和計算方法:

式中，SOC為土壤有機(jī)碳儲量(kg·m－2) ; i為第i層土壤; n為土層數(shù)目; SOCC為第i層土壤有機(jī)碳含量(g·kg－1) ; Pi為第i層土壤容重(g·cm－3) ; Di為第i層土層厚度(cm) ; Ci為第i層土壤礫石含量(%)。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行土壤無機(jī)碳數(shù)據(jù)的整理，SPSS 13.0(One-Way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。制圖采用SigmaPlot 12.5。

2 結(jié)果與分析

2.1放牧季節(jié)對高寒草甸土壤有機(jī)碳含量及土壤理化性質(zhì)的影響

在0－30 cm土層內(nèi)，土壤有機(jī)碳含量隨土層深度逐漸減小。除0－5 cm土層暖季放牧土壤有機(jī)碳含量高于冷季放牧，其余各層暖季放牧有機(jī)碳含量均低于冷季放牧，但均未達(dá)到顯著差異(P＞0.05) (圖1)。

圖1 不同放牧季節(jié)土壤有機(jī)碳含量分異特征Fig.1 Variation of soil organic carbon content in different grazing seasons

不同放牧季節(jié)下0－30 cm土壤理化性質(zhì)及生物量各不相同。冷季放牧土壤容重、礫石含量和地上生物量均低于暖季放牧，土壤pH和地下生物量高于暖季放牧，但均未達(dá)到顯著差異(P＞0.05)。冷季放牧地下生物量可達(dá)979.76 g·m－2(表2)。

2.2退化程度對高寒草甸土壤有機(jī)碳及理化性質(zhì)的影響

不同退化階段土壤有機(jī)碳含量均隨土層深度遞減，0－5 cm未退化階段土壤有機(jī)碳含量最高，達(dá)到82.6 g·kg－1。隨著退化的加劇，土壤有機(jī)碳含量依次減小，到重度退化階段急劇下降，顯著低于其它3個階段(P＜0.05)。5－10 cm，土壤有機(jī)碳在輕度退化階段達(dá)到最大，未退、輕度退化和中度退化階段土壤有機(jī)碳含量顯著高于重度退化階段(P＜0.05)。10－30 cm土壤有機(jī)碳含量在輕度退化階段達(dá)到最大，重度退化階段最小，但各退化階段均未達(dá)到顯著差異(P＞0.05) (圖2)。

土壤容重隨草地的退化而逐漸增大，其中重度退化階段顯著高于未退化和輕度退化階段(P＜0.05)。土壤礫石含量隨草地的退化先增加后減小再增加，到重度退化階段達(dá)到最大，但4個階段無顯著差異(P＞0.05)。土壤pH隨草地退化先增加后減小，在中度退化階段達(dá)到最大，中度退化階段顯著大于重度退化。地上生物量在前3個退化階段無顯著變化，到重度退化階段顯著減小。地上生物量隨著草地退化而減小，在未退化階段最大，且顯著高于后面3個退化階段(表3)。

表2 不同放牧季節(jié)對土壤理化性質(zhì)及生物量的影響Table 2 Effects of different grazing seasons on soil characteristics and biomass

圖2 不同退化階段土壤有機(jī)碳含量分異特征Fig.2 Variation of soil organic carbon content in different successional stages

表3 不同退化階段對土壤理化性質(zhì)及生物量的影響Table 3 Effects of different degradation stages on soil characteristics and biomass

2.3放牧季節(jié)和退化程度對土壤有機(jī)碳含量和儲量的影響

如表4所示，放牧季節(jié)對高寒草甸土壤有機(jī)碳含量無顯著影響(P＞0.05)，退化程度對土壤有機(jī)碳含量有顯著影響(P＜0.05)。放牧季節(jié)和退化程度的交互作用不顯著(P＞0.05)。

冷季放牧土壤有機(jī)碳含量在前3個階段基本無明顯變化，到重度退化階段顯著減小(P＜0.05)。而暖季放牧土壤有機(jī)碳含量隨退化階段的變化趨勢與冷季放牧不同，暖季放牧土壤有機(jī)碳含量在輕度退化階段最大，且顯著高于中度和重度退化階段(P＜0.05) (圖3)。

如表5所示，冷季放牧不同階段土壤有機(jī)碳密度除中度退化外，其余均低于暖季放牧，但都無顯著差異(P＞0.05)。冷季放牧和暖季放牧土壤有機(jī)碳密度均隨退化階段先增加后減小，在輕度退化階段達(dá)到最大，重度退化階段最小。暖季放牧輕度退化階段土壤碳密度最大。

表4 放牧季節(jié)和退化階段對土壤有機(jī)碳影響的兩因素方差分析結(jié)果Table 4 Result of the general linear model on the effect of grazing season and degradation stage

圖3 不同放牧季節(jié)和退化階段0－30 cm土壤有機(jī)碳含量分異特征Fig.3 Variation of soil organic carbon content in different grazing seasons and successional stages

表5 不同放牧季節(jié)和退化階段對土壤有機(jī)碳密度(kg·m－2)的影響Table 5 Effects of different grazing seasons and degradation stage on soil organic carbon density(kg·m－2)

3 討論

3.1青海省高寒草甸土壤有機(jī)碳儲量估算

青海省高寒草甸0－30 cm土壤有機(jī)碳密度為13.59 kg·m－2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于中國北部0－30 cm土壤有機(jī)碳密度(5.3 kg·m－2)［23］。高寒草甸作為青海省的主要植被類型，在保持水分涵養(yǎng)、生態(tài)服務(wù)和生態(tài)屏障等功能中發(fā)揮著積極的作用［24］，其主要分布于海南藏族自治州、黃南藏族自治州、玉樹藏族自治州、果洛藏族自治州以及海北藏族自治州，是青海省面積最大的草地類型，面積為2 400萬hm2，占全省總面積的63.81%。青海省高寒草甸0－30 cm儲存的有機(jī)碳達(dá)3.26 Pg，占青藏高原土壤有機(jī)碳(7.4 Pg)的44.1%［25］，占全國土壤總有機(jī)碳(32.9 Pg)的9.9%［26］，是全國總有機(jī)碳庫的重要組成部分。因此，這個地區(qū)土壤碳儲量對區(qū)域乃至整個國家碳儲量和循環(huán)都有重要貢獻(xiàn)。

3.2土壤有機(jī)碳的影響因子

土壤碳的輸入主要是通過植物的輸入，因此植物可以很大程度上影響土壤有機(jī)碳［27］，土壤有機(jī)碳的垂直分布由根系的分布決定，因?yàn)楦瞪L是將碳引入土壤中的最有效的方法［28-29］。本研究表明，除0－5 cm土壤有機(jī)碳與地上生物量隨放牧季節(jié)和退化程度的變化規(guī)律一致，其余各層皆不一致，而土壤有機(jī)碳與地下生物量呈相同的變化趨勢。草地的退化將會導(dǎo)致地上生物量和地下生物量的變化，地上生物量會隨草地退化減小，而地下生物量會出現(xiàn)先升高后減小的趨勢，因此土壤有機(jī)碳含量在不同退化階段各不相同，在輕度退化階段達(dá)到最大，之后隨退化程度加劇出現(xiàn)先增加后減小的趨勢。研究表明，隨著人類活動干擾強(qiáng)度的增加，土壤有機(jī)碳呈單峰曲線變化［30］，本研究結(jié)果與之相符?，F(xiàn)有研究表明，青海省高寒草甸的退化主要由超載放牧引起［11］。因此，可以通過控制放牧來控制草地退化。適度放牧可以增加土壤碳儲量，但過度放牧?xí)斐缮锪康匿J減，土壤有機(jī)碳的急劇減小，到重度退化時很難再恢復(fù)［31］。放牧季節(jié)和放牧強(qiáng)度都會對土壤有機(jī)碳含量產(chǎn)生影響。有研究表明，青海省高寒草甸暖季土壤有機(jī)碳密度大于冷季有機(jī)碳密度，這可能是由于我國西部天然草地放牧一般對冬季放牧場干擾強(qiáng)度較大，而對夏季放牧場干擾強(qiáng)度較

?。?0］。

研究表明，土壤碳庫很小的變化將會對大氣CO2濃度產(chǎn)生重要的影響［32］。加之青海省高寒草甸在全球氣候變化中的重要作用［33］，因此高寒草甸土壤碳儲量的變化應(yīng)該被重視。

許多研究表明，土壤可以封存大氣中的碳，從而減緩全球變化［34］。近幾十年來，由于自然氣候變化和人類不合理的經(jīng)濟(jì)活動，使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能過程發(fā)生了不可逆轉(zhuǎn)的變化，草地嚴(yán)重退化、沙化，“黑土灘”型退化草地逐漸擴(kuò)大［35，11］。草地的退化將導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的變化，進(jìn)而對全球碳的預(yù)算有很大影響［36］。研究表明，草地的退化將導(dǎo)致CO2從土壤中釋放到大氣，從而導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的減小和土壤質(zhì)量的下降［37］。通過適宜性管理的方法來增加土壤碳儲量已經(jīng)得到了很大的重視［38-39］。通過適宜的管理方式和土壤的恢復(fù)可以增加土壤有機(jī)碳含量，提高草地的生產(chǎn)力，并且能一定程度上緩解溫室效應(yīng)［40］。青海省大面積退化草甸的恢復(fù)具有巨大的增儲潛力［41］。其土壤仍然有很大的潛力去進(jìn)一步封存更多的碳，這在不久的將來將有助于減緩氣候變化［42］。因此，青海省高寒草甸的適宜性管理，即充分的利用草地且盡量減小冬季放牧對草地的干擾，可以增加土壤有機(jī)碳;而且有助于保持高寒草甸可持續(xù)生產(chǎn)性能，進(jìn)行高寒草地可持續(xù)利用。

4 結(jié)論

高寒草甸是青藏高原的主要植被類型，其土壤中儲存了大量的碳，主要以土壤有機(jī)碳為主。近幾十年來，由于人類活動的影響，主要為放牧，高寒草甸發(fā)生了嚴(yán)重的退化，從而導(dǎo)致其土壤有機(jī)碳的變化。本研究表明，暖季放牧0－5 cm土壤有機(jī)碳含量高于冷季放牧，5－30 cm低于冷季放牧。土壤有機(jī)碳含量均隨退化階段呈先增加后減小的趨勢，在輕度退化階段達(dá)到最大，且均在重度退化階段急劇減小。冷季放牧土壤有機(jī)碳含量在未退化、輕度退化和中度退化3個階段基本無變化，但在重度退化階段顯著減小，暖季放牧土壤有機(jī)碳含量隨退化階段呈現(xiàn)增加后減小的趨勢，在輕度退化階段達(dá)到最大。暖季放牧土壤有機(jī)碳密度大于冷季放牧，但兩者間差異不顯著。本研究為青海省高寒草甸的合理利用提供了依據(jù)，并對草地適宜性管理提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Effects of grazing season and degradation degree on the soil organic carbon in alpine meadow

Liu Shu-li1，2，Lin Li1，Zhang Fa-wei1，Du Yan-gong1，Li Yi-kang1，Guo Xiao-wei1，2，Ouyang Jing-zheng1，2，Cao Guang-min1
(1.Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810001，China; 2.Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China)

Alpine meadow is the major vegetation type in the Qinghai-Tibet Plateau.This study investigated the differences in soil organic carbon content and storage under different grazing seasons and degradation degree alpine meadow of Qinghai Province.The result of this study showed that soil organic carbon content decreased with the decrease of soil depth from surface to 30 cm depth，and it was not significantly different between cold-season grazing meadow and warmseason grazing meadow at 0―30 cm soil layer.Soil physical properties and biomass at 0－30 cm soil layer varied with different grazing seasons.Soil organic carbon content was the biggest in non-degradation meadow at 0－5 cm layer and in the light-degradation meadow except for 0－5 cm layer.Soil physical properties varied with different degradation stages.The underground biomass increased at first and then decreased while the aboveground biomass decreased as the degrada-tion degree of meadow increased.The soil organic carbon decreased within the cold-season grazing meadow while it increased at first and then decreased in the warm-season grazing meadow.The soil organic carbon density was lower in the cold-season grazing meadow than that in the warm-season grazing meadow but it was not significant.These results implied that the degradation degree played great impact on soil organic carbon.

s: alpine meadow; grazing season; degradation degree; soil organic carbon

Cao Guang-min E-mail: caogm@ nwipb.ac.cn

S812.2

A

1001-0629(2016) 1-0011-08*

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0286

劉淑麗，林麗，張法偉，杜巖功，李以康，郭小偉，歐陽經(jīng)政，曹廣民.放牧季節(jié)及退化程度對高寒草甸土壤有機(jī)碳的影響.草業(yè)科學(xué)，2016，33(1) : 11-18.

Liu S L，Liu L，Zhang F W，Du Y G，Li Y K，Guo X W，Ouyang J Z，Cao G M.Effects of grazing season and degradation degree on the soil organic carbon in alpine meadow.Pratacultural Science，2016，33(1) : 11-18.

2015-05-17 接受日期: 2015-10-09

國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目(41030105) ;中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(固碳現(xiàn)狀、速率、機(jī)制和潛力) (XDA05050404)

劉淑麗(1989-)，女，陜西商洛人，在讀博士生，主要從事土壤碳研究。E-mail: liushuli0203@163.com

曹廣民(1963-)，男，陜西渭南人，研究員，博士，主要從事土壤生態(tài)方面的研究。E-mail: caogm@ nwipb.ac.cn