黨遠，樊麗莉，樊巍，趙勇

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南　鄭州450002；2.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南　鄭州450003)

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流蘇光合生理日變化及光響應(yīng)的特征

黨遠1，樊麗莉2，樊巍2，趙勇1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南鄭州450002；2.河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南鄭州450003)

摘要：采用Li-6400便攜式光合作用測試系統(tǒng)對6個類型的流蘇的光合生理指標進行了測定。結(jié)果表明，(1)類型四的光合速率日變化呈“雙峰型”曲線，類型一、二、三、五、六呈“單峰型”曲線。(2)6個流蘇類型的各個光合指標除去Gs均存在極顯著的差異。(3)類型六光合能力最強，對光的適應(yīng)力也很強，Tr稍大，所以在水分充足的情況下可能會生長得更好。

關(guān)鍵詞：流蘇；光合特性；生理特性；凈光合速率；日變化

流蘇(ChionanthusretususLindl.et Past.)，木犀科(Oleaceae)流蘇樹屬(Chionanthus)植物，產(chǎn)于中國甘肅、陜西、山西、河北、河南、云南、四川、廣東、福建、臺灣，朝鮮、日本也有分布，性喜光、耐寒、耐陰、抗旱、生長較慢，可用播種、嫁接、扦插繁殖，是中國特有的珍貴樹種。

本文以鄭州市黃河灘苗圃基地中6個類型的流蘇為對象，研究其在自然條件下光合生理指標變化，光合作用的日變化及光響應(yīng)，為進一步探索其栽培技術(shù)提供科學(xué)的依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗材料

試驗在河南省鄭州市黃河灘林場基地苗圃進行。課題組依據(jù)流蘇的冠型、葉形、株姿、枝姿等形態(tài)指標將生長良好、無病蟲害的供試材料分為6個類型。

1.2研究方法

1.2.1光合日變化的測定

利用Li-6400便攜式光合作用測定儀(LI-COR，Inc，Lincoln，NE，USA)于2014年8月19-25日(晴天)進行光合作用日變化的測定。在進行光合作用日變化的測定時采用自然光源，從上午8時到下午18時，每隔2h測定1次,測定指標包括凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[(Gs，mol/(m2·s)]、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)、蒸騰速率[(Tr,mmol/(m2·s)]以及光合有效輻射[PAR,μmol/(m2·s)]等參數(shù)。選取每種類型植株的中上層向陽面葉片各5片進行測定，每片葉3次重復(fù)，根據(jù)各個指標實測數(shù)據(jù)的值求其平均值。

1.2.2光合光響應(yīng)曲線的測定

1.3數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析均在Excel 2007和SPSS 17.0中進行。

2結(jié)果與分析

2.16個類型流蘇光合特性的日變化

2.1.16個類型流蘇的光合速率日變化

從圖1可以看出，類型一、二、三、五、六5個流蘇類型的光合速率日變化呈單峰型。其中，類型一在8時到10時這個時間段中凈光合速率呈上升趨勢，在12時這個時間段內(nèi)達到凈光合速率最大值11.37μmol/(m2·s)，隨著時間的推移，自然光照強度逐步降低，凈光合速率也開始逐步降低。類型三在12時達到最大凈光合速率11.02μmol/(m2·s)，然后隨著自然光照強度的降低，凈光合速率也逐步降低。類型五在12時達到凈光合速率的最大值2.56μmol/(m2·s)，類型二和類型六同樣在12時達到最大凈光合速率，分別為11.58μmol/(m2·s)和10.57μmol/(m2·s)。類型四的凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰型，在10時達到第一個峰值7.47μmol/(m2·s)，在14時達到第二個峰值4.3μmol/(m2·s)。

圖1　6個類型流蘇的光合速率日變化

2.1.26個類型流蘇胞間CO2濃度的日變化

從圖2可以看出，類型一的胞間CO2濃度隨著時間的推移呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，在16時左右大幅度升高，在18時左右達到最大值536.56μmol/mol。類型二的胞間CO2濃度從8時到14時呈下降趨勢，14時到16時有小幅度的升高，在16時左右大幅度升高，在18時左右達到峰值525.32μmol/mol。類型三與類型二的變化趨勢基本相同。類型四的胞間CO2濃度變化呈“雙峰型”曲線變化，在12時左右達到第一個峰值275.91μmol/mol，隨后在16時左右大幅度升高，在18時左右達到第二個峰值388.57μmol/mol。類型五和類型六的胞間CO2濃度變化比較平穩(wěn)，隨著時間的變化整體呈上升趨勢。

圖2　6個類型流蘇胞間CO2濃度日變化

2.1.36個類型流蘇蒸騰速率的日變化

蒸騰作用反映了植物水分代謝的進程[2～3]。從圖3可以看出除了類型三其他5種流蘇均在8時左右達到了蒸騰速率的最大值，說明在8時左右類型一、類型二、類型四、類型五以及類型六這5種流蘇葉片表面空氣流動速率最快，氣孔開度大，而類型三則在10時左右蒸騰速率最大，說明在10時左右它的氣孔開度大，葉片表面空氣流動速率快[4]。

圖3　6個類型流蘇蒸騰速率日變化

2.1.46個類型流蘇氣孔導(dǎo)度的日變化

從圖4可以看出，類型一、類型四和類型六3個類型的流蘇隨著時間的變化氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢，類型三和類型二在8時到14時左右氣孔導(dǎo)度逐漸下降，從14時到16時有小幅度的上升，相同時間段內(nèi)，它的胞間CO2濃度上升，然后在16時后明顯下降。類型五的氣孔導(dǎo)度從8時到12時呈下降趨勢，隨后小幅度上升，相同時間段內(nèi)，它的胞間CO2濃度和蒸騰速率都在上升，從14時左右開始下降。

圖4　6個類型流蘇氣孔導(dǎo)度日變化

2.26個類型流蘇光合-光響應(yīng)曲線以及光飽和點、光補償點的獲得

光響應(yīng)曲線反映了光照強度與凈光合速率之間的變化規(guī)律[5～6]。光飽和點是指在一定的光強范圍內(nèi)，植物的光合速率隨光照度的上升而增大，當(dāng)光照度上升到某一數(shù)值之后，光合速率不再繼續(xù)提高時的光照度值[7～8]。當(dāng)達到光飽和點后，凈光合速率變化較小，并且維持在較高的水平[9]。

圖5a至5f是6個類型流蘇的光合-光響應(yīng)曲線。圖5a光合光響應(yīng)曲線表明當(dāng)光照強度為零時，類型一的凈光合速率趨近于零，光補償點經(jīng)過計算為34.30μmol/(m2·s)，隨著光強的增大，凈光合速率迅速上升，當(dāng)其達到最大凈光合速率18.54μmol/(m2·s)時的光強值便是光飽和點，為1 425μmol/(m2·s)，當(dāng)光照強度達到飽和點后，凈光合速率增長曲線變化平緩，增幅較小。圖5b、圖5c、圖5e、圖5f的光合光響應(yīng)曲線表明，當(dāng)光照強度為零時，類型二、三、五、六的凈光合速率為正值，光補償點分別為12.42μmol/(m2·s)、13.97μmol/(m2·s)、8.51μmol/(m2·s)、22.60μmol/(m2·s)，隨著光強的增大，凈光合速率逐漸上升，達到最大凈光合速率后便不再上升，其光飽和點分別為1 506μmol/(m2·s)、1 395μmol/(m2·s)、1 343μmol/(m2·s)、1 439μmol/(m2·s)。圖5d的光合光響應(yīng)曲線表明，當(dāng)光照強度為零時，類型四的凈光合速率為負值，光補償點為53.18μmol/(m2·s)，光飽和點為1 522μmol/(m2·s)。

類型一類型二類型三類型四類型五類型六

圖5光響應(yīng)曲線

Fig.5Light response curve

植物對光照條件的要求反映在葉片的光飽和點以及光補償點上，它們是判斷植物是否具有耐陰性的重要條件[10]，依據(jù)植物對光強的要求，通常把植物分為陰性植物、耐陰植物和陽性植物[11～12]。一般情況下，光飽和點和光補償點都比較低的屬于耐陰植物，能充分利用弱光進行光合作用[13]，反之，光飽和點和光補償點均較高的屬于陽性植物[14～15]，能夠很好地在強光下進行光合作用。光補償點較高，光飽和點較低的植物對光照的適應(yīng)能力較弱[12]，而光補償點低，光飽和點高的植物對光的適用范圍相對大[16～18]，對強光的適應(yīng)力強。結(jié)合杜占池等[14]總結(jié)出的不同植物光補償點和飽和點范圍，由表1可知，類型二、類型三和類型六對光適應(yīng)的能力較強，可以在不同的光照強度下有效進行光合作用。類型一對光適應(yīng)的能力較弱，但對弱光的利用非常好，適合在弱光環(huán)境中生長。類型五的光飽和點和光補償點都比較低，說明它們的耐陰性強，能夠充分利用弱光進行光合作用[19]，在陽光不充足的地方也可以保持正常的生長，所以比較適合在庇蔭處生長。類型四的光飽和點和光補償點都比較高，在光照強度大的地方能夠良好進行光合作用，因此，類型四適合在陽光充足的地方生長。表現(xiàn)光量子效率一般在0.04～0.07之間[20]值越大說明其利用弱光的能力越強，越適合在光強弱的環(huán)境中生長，本文6個類型的流蘇均在此范圍內(nèi)。

表1　擬合直線方程及相關(guān)指標

2.3光合生理指標比較

對6個類型流蘇的Pn、Ci、Gs、Tr進行方差分析，結(jié)果見表2。

從平均值可以看出，類型六的Pn值最大，為18.600±0.671μmol/(m2·s)，類型三的Ci值最大，為611.620±31.719μmol/mol，類型一的Tr值最大，為5.590±0.213mmol/(m2·s)。6個類型流蘇Pn平均值大小排序為：類型六>四>三>一>二>五，Ci平均值大小排序為：類型三>二>六>四>五>一，Tr平均值大小排序為：類型一>四>六>五>二>三。從標準差可以看出，Tr的波動范圍最小，為0.207～0.425mmol/(m2·s)，Ci的波動范圍最大，為31.719～58.674μmol/mol，說明同一類型流蘇個體的各參數(shù)也存在著顯著差異。

表2　6個類型流蘇的光合作用特征參數(shù)比較

注：表中數(shù)值為平均值±標準差，大寫字母表示不同類型流蘇在0.01水平下差異顯著。

2.46個類型流蘇各光合參數(shù)關(guān)系

對每個類型流蘇的Pn、Ci、Gs、Tr進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表3～8。

表3　類型一光合參數(shù)的相關(guān)性分析

注：**表示0.01水平上的相關(guān)性顯著，*表示0.05水平上的相關(guān)性顯著。表4～8同。

表4　類型二光合參數(shù)的相關(guān)性分析

表5　類型三光合參數(shù)的相關(guān)性分析

表6　類型四光合參數(shù)的相關(guān)性分析

表7　類型五光合參數(shù)的相關(guān)性分析

表8　類型六光合參數(shù)的相關(guān)性分析

通過對每個類型流蘇各光合參數(shù)之間進行相關(guān)性分析可知，類型一的Pn與Ci呈極顯著負相關(guān)(r=-0.951)，Pn與Tr呈顯著正相關(guān)(r=0.893),Ci與Gs、Tr呈顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.881、-0.917。類型二的Pn與Gs、Tr分別呈顯著正相關(guān)(r=0.914)、極顯著正相關(guān)(r=0.977),Gs與Tr呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(r=-0.957)。類型三的Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.932),Gs與Tr呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.909。類型四的Pn與Ci、Gs、Tr分別呈極顯著負相關(guān)、顯著正相關(guān)、極顯著正相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)。類型五的Pn與Ci呈顯著負相關(guān)，與Gs、Tr呈顯著正相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)。類型六的Pn與Ci呈極顯著負相關(guān)，與Gs、Tr分別呈顯著正相關(guān)、極顯著正相關(guān)，Ci與Gs、Tr呈顯著負相關(guān)，Gs與Tr呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

3結(jié)論與討論

6個類型流蘇中只有類型四呈雙峰型曲線變化，出現(xiàn)了“光合午休”的現(xiàn)象，類型一、類型二、類型三、類型五和類型六均呈單峰型變化。這與大多數(shù)植物光合作用峰值變化相吻合。

相關(guān)性分析表明，Ci和Gs與Pn和Tr有著顯著(p<0.05)和極顯著(p<0.01)的相關(guān)關(guān)系。說明這兩個因子可能是影響不同類型流蘇中Pn和Tr的內(nèi)部因子。

衡量光合作用最重要的指標是Pn,Pn值的高低直接反映了植物光合能力的強弱。Tr反映了一定時間內(nèi)單位面積蒸騰水量的多少，Tr越小，說明植物抗旱能力越強[20]，類型一的Ci最小，Tr最大，它能夠利用最少的CO2達到最高的光合速率，但是抗旱能力最弱，對光適應(yīng)的能力較弱，但對弱光的利用非常好，適合在蔭蔽多水的條件下生長。類型二對光的適應(yīng)能力較強，Tr較小，可以在不同光照強度、少水的條件中生長。類型三最為耐旱，在少水情況下也可以很好生長。類型四的光飽和點和光補償點都比較高，在光照強度大的地方能夠良好地進行光合作用，但Tr較大，抗旱能力較弱，適合生長在陽光、水分充足的條件下。類型五的光飽和點和光補償點都比較低，說明它們的耐陰性強，能夠充分利用弱光進行光合作用，在陽光不充足的地方也可以正常生長，所以比較適合在庇蔭處生長。類型六光合能力最強，對光的適應(yīng)力也很強，Tr稍大，所以在水分充足的情況下可能會生長得更好。

流蘇的光合特性除了受到自身生理特點的影響，還由周圍環(huán)境與氣候條件所決定。本次試驗所得出結(jié)論是針對多年生流蘇樹所測定的，還需進一步研究不同季節(jié)的多年生流蘇樹或一、二年生流蘇樹的光合特性。

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Photosynthetic Diurnal Change and Light Intensity Response of Chionanthus retusus

DANG Yuan1，F(xiàn)AN Li-li2，F(xiàn)AN Wei2，ZHAO Yong1

(1.He’nan Agricultural University,Zhengzhou He’nan 450002,P.R.China;2.He’nan Academy of Forestry，Zhengzhou He’nan 450003,P.R.China)

Abstract:Photosynthetic and physiological index of 6 types of Chionanthus retusus were measured by using portable LI-6400 Photosynthesis System (LI-COR).The results showed that,(1) The net photosynthetic rate of type IV had a bimodal pattern and had a clear midday depression.The net photosynthetic rate of type Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,ⅤandⅥ had a unimodal pattern; (2) There were significant differences in photosynthetic indexes among these 6 types of Chionanthus retusus except for Gs;(3)Type VI had the best photosynthetic capacity with better ability for adapting different light density, therefore it could grow better with enough water.

Key words:Chionanthus retusus;photosynthetic index;physiological index;net photosynthetic rate;diurnal change

中圖分類號：S 718.43

文獻標識碼：A

文章編號：1672-8246(2016)02-0117-07

通訊作者簡介：樊巍(1964-)，男，研究員，主要從事森林生態(tài)方面的研究。E-mail:Fanw2004@163.com

第一作者簡介：黨遠(1990-)，男，碩士研究生，主要從事生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail:ECOdangyuan@163.com

基金項目：河南省省屬科研院所基本科研業(yè)務(wù)費項目(2014JB01-004)資助

*收稿日期：2015-07-30