周益權(quán) ，童龍，耿養(yǎng)會(huì)，陳麗杰，呂玉奎，王玲

(1.重慶市中藥研究院，重慶400065；2.重慶市林業(yè)科學(xué)研究院，重慶400036；3.榮昌縣林業(yè)局，重慶榮昌402460)

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幾種藥用植物林下的生長(zhǎng)發(fā)育和葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?/p>

周益權(quán)1，童龍2，耿養(yǎng)會(huì)2，陳麗杰2，呂玉奎3，王玲3

(1.重慶市中藥研究院，重慶400065；2.重慶市林業(yè)科學(xué)研究院，重慶400036；3.榮昌縣林業(yè)局，重慶榮昌402460)

摘要：對(duì)西南地區(qū)廣泛分布的滇黃精、淫羊藿、草珊瑚3種藥用植物，在麻竹林下的生長(zhǎng)發(fā)育和葉綠素?zé)晒馓匦哉{(diào)查研究認(rèn)為：3種藥用植物在林下蔭蔽環(huán)境下都沒(méi)有明顯的光抑制現(xiàn)象，都可以在林下進(jìn)行開(kāi)發(fā)利用。但3種藥用植物在渝西淺丘麻竹林下的生長(zhǎng)發(fā)育差異很大，無(wú)論是發(fā)芽率、發(fā)芽數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)，還是凈生長(zhǎng)率等產(chǎn)量指標(biāo)，滇黃精均顯著高于草珊瑚和淫羊藿。種植2年的滇黃精凈生長(zhǎng)率可達(dá)到120%以上，滇黃精是非常適合該地區(qū)林下發(fā)展的中藥材品種，是值得推廣的一種林藥經(jīng)營(yíng)模式。

關(guān)鍵詞：滇黃精；草珊瑚；淫羊藿；林下栽培； 葉綠素?zé)晒?/p>

發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)，加快林藥產(chǎn)業(yè)發(fā)展是發(fā)展林區(qū)經(jīng)濟(jì)，有效促進(jìn)農(nóng)民增收的主要途徑，各地也出現(xiàn)了林下中藥材開(kāi)發(fā)的熱潮[1-3]，也有多種中藥材在林下成功開(kāi)發(fā)利用[4-7]。滇黃精(Polygonatum kingianum Coll . et Hemsl)、淫羊藿(Epimedium sagittatum)、草珊瑚[Sarcandra glabra (Thunb.)Nakai]是西南地區(qū)廣泛分布的中藥材，其用量大、用途廣，野生資源多分布在林下或林緣蔭蔽地帶，是適合林下發(fā)展的中藥材品種，為給渝西淺丘地區(qū)選擇適合林下發(fā)展的中藥材品種，選擇這3種中藥材進(jìn)行林下栽培實(shí)驗(yàn)，通過(guò)其生長(zhǎng)發(fā)育及其光合特性研究為該地區(qū)的林下中藥材品種選擇及其種植栽培提供參考。

1材料與方法

1.1材料

選擇滇黃精、淫羊藿、草珊瑚3種藥用植物作為研究對(duì)象，于2013年4月5日在重慶市榮昌縣峰高街道千丘村麻竹林內(nèi)種植，另在林外耕地內(nèi)種植滇黃精，試驗(yàn)地內(nèi)沿著竹叢空隙地帶狀深耕30～40cm，每畝施用農(nóng)家肥1500kg。其中滇黃精用1～2年生健壯、無(wú)病蟲(chóng)害的植株根莖做種，截成數(shù)段，每段2～3節(jié)，傷口稍加晾干，按株行距30cm×30cm栽種，淫羊藿采用有芽的地下莖段(帶地上部分)做種，每段保留1～2個(gè)芽孢，按株行距l(xiāng)5cm×20cm的標(biāo)準(zhǔn)栽種，草珊瑚按株行距l(xiāng)5cm×20cm的標(biāo)準(zhǔn)栽種，栽種前分別隨機(jī)抽取30株稱鮮重，另外每個(gè)品種選擇50株進(jìn)行插牌編號(hào)，用于調(diào)查發(fā)芽、成活情況。

1.2研究方法

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：分別于2013年12月和2014年5月調(diào)查3種藥用植物的發(fā)芽數(shù)、發(fā)芽率、株高等生長(zhǎng)指標(biāo)，并于2015年9月隨機(jī)采挖30株滇黃精、淫羊藿和草珊瑚稱量鮮重以計(jì)算產(chǎn)量。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定：2014年9月采用德國(guó)walz公司生產(chǎn)的Junior-PAM熒光儀，測(cè)定葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、初始熒光(Fo)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)等指標(biāo)。設(shè)置3次重復(fù)。結(jié)果取平均值。測(cè)定的數(shù)據(jù)導(dǎo)入計(jì)算機(jī)后，用Excel對(duì)測(cè)得的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

2結(jié)果與分析

2.1生長(zhǎng)指標(biāo)分析

調(diào)查發(fā)現(xiàn)：發(fā)芽率方面無(wú)論是栽植當(dāng)年還是次年都是滇黃精>草珊瑚>淫羊藿，而且滇黃精明顯高于草珊瑚和淫羊藿，淫羊藿只有約35%的發(fā)芽率(圖1)。從栽植不同年份來(lái)看，滇黃精和淫羊藿的當(dāng)年發(fā)芽率均低于次年發(fā)芽率，但草珊瑚卻相反，當(dāng)年生林下和耕地滇黃精發(fā)芽率分別為74%和80%，次年發(fā)芽率可達(dá)到了94%和96%，草珊瑚栽植當(dāng)年和次年的發(fā)芽率分別是76%和58%，而淫羊藿只有34%和38%。從單株發(fā)芽數(shù)來(lái)看(圖2)，滇黃精顯著高于草珊瑚和淫羊藿，栽植第一年單株發(fā)芽數(shù)分別是耕地滇黃精(0.84)>林下滇黃精(0.76)>淫羊藿(0.18)>草珊瑚(0.14)，栽植次年發(fā)芽數(shù)均有所增加，但單株發(fā)芽數(shù)次序依然是耕地滇黃精(1.12)>林下滇黃精(1.04)>淫羊藿(0.42)>草珊瑚(0.24)。從植株生長(zhǎng)高度上看(圖3)，3種藥用植物隨著栽培時(shí)間增加苗高均有所增加，其中滇黃精和草珊瑚增加幅度較高，淫羊藿最低，同時(shí)林下黃精株高稍高于耕地黃精。

總體來(lái)看，3種藥用植物雖然在我國(guó)西南地區(qū)廣泛分布，野生資源也多在林下生長(zhǎng)，但在渝西低海拔淺丘林下的生長(zhǎng)差異很大，其中滇黃精表現(xiàn)優(yōu)良，草珊瑚和淫羊藿雖然也能存活，但保存率和生長(zhǎng)情況較差。

圖1　3種藥用植物的發(fā)芽率

圖2　3種藥用植物的發(fā)芽數(shù)

圖3　3種藥用植物的株高

2.2產(chǎn)量效益分析

我們用凈生長(zhǎng)量和凈生長(zhǎng)率來(lái)表示幾種藥用植物的產(chǎn)量效益，由于滇黃精地下根狀莖具有明顯的年齡特征，我們將1年生和2年生地下根狀莖分開(kāi)測(cè)量，以此表示滇黃精種植后第一年和第二年的生長(zhǎng)量，草珊瑚和淫羊藿植株由于很難分辨年齡，所以只計(jì)算總生長(zhǎng)量和總凈生長(zhǎng)率。結(jié)果見(jiàn)表1。

由表1可知，滇黃精的總生長(zhǎng)量和凈生長(zhǎng)率顯著大于草珊瑚和淫羊藿，草珊瑚和淫羊藿在種植2年后總凈生長(zhǎng)量?jī)H有1.19g/株和0.21g/株，總凈生長(zhǎng)率也只有18.12%和7.8%，表明他們?cè)谠摥h(huán)境下的生物量積累非常緩慢，但是滇黃精無(wú)論是在林下環(huán)境還是耕地環(huán)境均有較高的凈生長(zhǎng)量和凈生長(zhǎng)率，而且林下和耕地環(huán)境的產(chǎn)量效益基本相同。從不同栽培年份來(lái)看，滇黃精第一年的增長(zhǎng)速度明顯低于第二年，第一年凈生長(zhǎng)率只有27%左右，但是第二年達(dá)到75%左右，種植2年后的總凈生長(zhǎng)率達(dá)到120%以上。這種現(xiàn)象與栽植當(dāng)年生長(zhǎng)發(fā)育不夠完善，吸收的養(yǎng)分首先要用于成活，栽植第二年后植株生長(zhǎng)發(fā)育比較完善，凈生長(zhǎng)量和凈生長(zhǎng)率迅速增加有關(guān)。

表1　3種藥用植物的產(chǎn)量效益(鮮重)

2.3不同藥用植物葉片的葉綠素?zé)晒馓卣?/p>

初始熒光(Fo)是指PsⅡ反應(yīng)中心處于完全開(kāi)放時(shí)的熒光產(chǎn)量，最大熒光產(chǎn)量(Fm)是指PsⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量[8]。測(cè)試結(jié)果表明(表2)：初始熒光(Fo)分別是耕地滇黃精>草珊瑚>淫羊藿>林下滇黃精，最大熒光產(chǎn)量(Fm)分別是草珊瑚>耕地滇黃精>淫羊藿>林下滇黃精。表明耕地滇黃精和草珊瑚具有較高的初始熒光量和最大熒光產(chǎn)量。

光系統(tǒng)Ⅱ的最大熒光效率(Fv/Fm)是衡量植物光能利用能力大小的指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm值越大，表明該植物的光能利用潛力越大，能把所捕獲的光能有效地轉(zhuǎn)化為植物所需的化學(xué)能，它也是植物發(fā)生光抑制的敏感指標(biāo)[9]。測(cè)試表明：Fv/Fm依次是草珊瑚(0.792)>林下滇黃精(0.780)>淫羊藿(0.776)>耕地滇黃精(0.747)，說(shuō)明草珊瑚具有相對(duì)較高的光能利用率，但幾種的差異不大。在正常光照條件下，F(xiàn)v/Fm值的波動(dòng)范圍在0.75～0.85之間[10]，在受到光抑制的情況下，該值低于0.75，其比值越低證明其發(fā)生光抑制的程度越高，說(shuō)明3種藥用植物在林下蔭蔽環(huán)境下都沒(méi)有明顯的光抑制。

光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)反映了PsⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，qP越大，PsⅡ的電子傳遞活性越大。非光化學(xué)猝滅(qN)反映PsⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能[8]。可以看出，光化學(xué)淬滅系數(shù)為耕地滇黃精>草珊瑚>林下滇黃精>淫羊藿，非光化學(xué)淬滅系數(shù)為淫羊藿>草珊瑚>林下滇黃精>耕地滇黃精，表明滇黃精的葉片吸牧的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額高于草珊瑚和淫羊藿，而損失掉的光能則明顯低于草珊瑚和淫羊藿。

QY是PsⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，反映葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例[9]。較高的QY值有利于提高光能轉(zhuǎn)化效率，為暗反應(yīng)積累能量，促進(jìn)碳同化。測(cè)試表明，不同植物的QY值為耕地滇黃精>草珊瑚>林下滇黃精>淫羊藿。表明滇黃精和草珊瑚都具有較高的PsⅡ光能轉(zhuǎn)化效率，能夠?yàn)楣夂献饔玫陌捣磻?yīng)的光合碳同化階段積累更多的能量，以利于碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累。

表2　3種中藥材林下種植的葉綠素?zé)晒馓卣?/p>

3結(jié)論與討論

3.1當(dāng)年栽培的滇黃精發(fā)芽率就可達(dá)到80%以上，次年滇黃精發(fā)芽率可達(dá)到96%，草珊瑚和淫羊藿僅有58%和38%,這與福建[11]、四川南充[12]報(bào)道的草珊瑚、淫羊藿林下生長(zhǎng)良好有較大差異，可能是因?yàn)檫@種低海拔林區(qū)不適合草珊瑚和淫羊藿生長(zhǎng)。我們?cè)谌珖?guó)第四次中藥資源普查重慶普查工作中也發(fā)現(xiàn)重慶地區(qū)的草珊瑚主要分布在500～1000m的林下，淫羊藿主要分布在600m以上的林下或林緣，而滇黃精在300～2500m的林下溝邊等陰濕環(huán)境均有分布，這次渝西地區(qū)低海拔的栽培實(shí)驗(yàn)也一定程度上驗(yàn)證了滇黃精的分布范圍較草珊瑚和淫羊藿更廣泛，說(shuō)明滇黃精在渝西乃至四川盆地低海拔林區(qū)都有很大的發(fā)展空間。

3.2本實(shí)驗(yàn)中滇黃精林下每畝種植5000株(用種量300kg)，栽培2年后畝產(chǎn)量約700kg，這較云南報(bào)道([13])栽培2年畝產(chǎn)量1107kg基本相當(dāng)(約8000株/畝)。此前貴州也曾報(bào)道([14])按照2000株每畝進(jìn)行套種4年后黃精產(chǎn)量在2600kg左右。調(diào)查中我們觀察到滇黃精地下根狀莖每年會(huì)不斷向外橫向擴(kuò)展新的塊莖，擴(kuò)展數(shù)量有所不同。從單株發(fā)芽數(shù)來(lái)看，第一年是耕地滇黃精(0.84)、林下滇黃精(0.76)，栽培第二年耕地滇黃精(1.04)、林下滇黃精(1.12)，栽培第一年的凈生長(zhǎng)量和凈生長(zhǎng)率也明顯低于第二年。說(shuō)明隨著生長(zhǎng)年限增加，每年向外擴(kuò)展的新塊莖越多，筆者也曾在一農(nóng)戶家見(jiàn)到一株約6年生滇黃精當(dāng)年向外萌發(fā)10余根新苗，塊莖直徑達(dá)到5cm左右，整株滇黃精估計(jì)有10kg左右?？梢灶A(yù)見(jiàn)，隨著滇黃精栽培年限的增加，滇黃精的凈產(chǎn)量增長(zhǎng)速率更大。

3.3種植黃精的藥農(nóng)多認(rèn)為“黃精地下根狀莖一年只長(zhǎng)一節(jié)”。但實(shí)驗(yàn)過(guò)程中我們發(fā)現(xiàn)黃精在4月份和9月份出現(xiàn)了2次出苗高峰，而且部分黃精當(dāng)年能發(fā)2個(gè)芽，據(jù)此我們大膽推斷，在環(huán)境適宜、肥水等條件充足，尤其是在低海拔地區(qū)生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)的情況下，黃精根狀莖有可能實(shí)現(xiàn)一年長(zhǎng)多節(jié)，一株母株出現(xiàn)2株甚至更多的子株，這也應(yīng)該是未來(lái)黃精農(nóng)業(yè)領(lǐng)域?qū)崿F(xiàn)高產(chǎn)的主要途徑。

3.43種藥用植物在林下蔭蔽環(huán)境下都沒(méi)有明顯的光抑制，滇黃精用于光化學(xué)電子傳遞的份額高于草珊瑚和淫羊藿，而損失掉的光能則明顯低于草珊瑚和淫羊藿；滇黃精在耕地環(huán)境下PsⅡ捕獲的光能更多，但在林下隱蔽環(huán)境下能夠提高用于光化學(xué)反應(yīng)的比例，以此來(lái)適應(yīng)林下弱光環(huán)境。說(shuō)明它們都可以在林下開(kāi)發(fā)利用，但滇黃精相對(duì)來(lái)講更加適應(yīng)林下環(huán)境生長(zhǎng)。從成活、產(chǎn)量效益綜合來(lái)看，在渝西低海拔地區(qū)草珊瑚和淫羊藿還是不太適應(yīng)，不適合推廣發(fā)展，而滇黃精有很大的開(kāi)發(fā)利用空間。

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Studies on Growth Trait and Chlorophyll Fluorescence Characteristic of Several Medicinal Plants under the Forest Land

Zhou Yiquan1，Tong Long2，Geng Yanghui2，Chen Lijie2，Lv Yukui3，Wang Ling3

(1.Chongqing Academy of Chinese Materia Medica，Chongqing 400065；2.Forestry Research Instiyute of Chongqing，Chongqing 400036；3. Forestry bureau of Rongchang，Rongchang，Chongqing 402460)

Abstract:Widely distributed in the southwest three species of medicinal plants of Polygonatum kingianum，Epimedium sagittatum， Sarcandra glabra，under bamboo land. The three medicinal plants has no photo inhibition under the forest land. So, they were canbe exploited in forest land. But there is individual different in growth and yield index such as germination rate,germination number，net growth rate and so on. Polygonatum kingianum Coll.et Hemsl was much higher than Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai and Epimedium sagittatum on. Net growth rate of P. kingianum Coll.et Hemsl can reach 120% after two years. we consider that P. kingianum Coll.et Hemsl was very suitable for growing under forest,which was worth popularizing and applying.

Key words:Polygonatum kingianum Coll.et Hemsl; Sarcandra glabra (Thunb.)Nakai;Epimedium sagittatum;Cultivation under forests; Chlorophyll Fluorescence Characteristic

中圖分類號(hào):S181

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

作者簡(jiǎn)介：周益權(quán)(1982-)，男，碩士，助理研究員，主要從事中藥資源學(xué)、中藥材栽培技術(shù)研究，E-mail：66972315@qq.com。

基金項(xiàng)目：國(guó)家林業(yè)局公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201204711)；重慶市基礎(chǔ)與前沿研究計(jì)劃項(xiàng)目(cstc2014jcyjA1503)；中央本級(jí)重大增減支項(xiàng)目(2060302)

收稿日期：2015-12-14

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.02.004