鐘雪梅+代其林+馬明莉+滕守鎮(zhèn)+閆寧+呂旭才+馮帥+王勁

摘要： 以興油177品種油菜為材料，研究不同濃度外源NO供體硝普鈉（0、100、200、300、400、500、600 μmol/L SNP）浸種處理對(duì)100 mmol/L NaCl脅迫下油菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果顯示，外源NO可顯著緩解鹽脅迫造成的損傷，促進(jìn)種子萌發(fā)及幼苗生物量的積累；顯著提高幼苗葉片脯氨酸、可溶性蛋白的含量，以及抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性；顯著降低MDA含量，其中以200 μmol/L SNP浸種處理的效果最為顯著。外源NO處理能夠顯著緩解鹽脅迫傷害，200 μmol/L SNP浸種處理效果最佳。

關(guān)鍵詞： 油菜；外源NO；NaCl脅迫；種子萌發(fā)；生理特性

中圖分類號(hào)： S634.301 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）03-0102-05

一氧化氮（NO）是植物體內(nèi)分布較廣的一種氧化還原信號(hào)分子，在植物體內(nèi)主要通過硝酸還原酶途徑、一氧化氮合酶途徑、非酶促途徑產(chǎn)生[1-4]。NO對(duì)植物具有保護(hù)和毒害的雙重效應(yīng)，低濃度NO可作為抗氧化劑清除超氧陰離子（O-2[KG-*2]· ）等活性氧，并通過誘導(dǎo)抗氧化酶基因的表達(dá)對(duì)植物起到保護(hù)作用[5]；高濃度NO則與O-2[KG-*2]· 相互作用生成過氧亞硝酸陰離子，后者經(jīng)質(zhì)子化形成具有強(qiáng)氧化性的過氧亞硝酸，破壞生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能。但NO的最終生理作用與植物細(xì)胞的生理?xiàng)l件及NO的濃度有關(guān)[6]。已有研究表明，NO廣泛存在于植物組織中，參與種子萌發(fā)及植株的生長(zhǎng)發(fā)育、衰老、對(duì)各種逆境脅迫的應(yīng)答過程[7-9]。 NO能顯著促進(jìn)滲透脅迫下黃瓜、苜蓿、油松、小桐子、板藍(lán)根、小麥等種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，緩解葉片氧化損傷，顯著提高SOD等保護(hù)酶的活性，增加脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以增強(qiáng)幼苗的抗逆性[10-16]。NO還可增強(qiáng)番茄對(duì)光能的捕獲和轉(zhuǎn)換[17]，顯著促進(jìn)棉花幼苗葉、根生長(zhǎng)，增加根長(zhǎng)、根表面積、根體積以緩解缺氮脅迫造成的傷害[18]。而目前關(guān)于NO用于油菜種子萌發(fā)的研究鮮有報(bào)道。以油菜為材料，通過NaCl模擬鹽脅迫，研究外源NO對(duì)鹽脅迫下油菜種子萌發(fā)的作用機(jī)制，以及對(duì)幼苗生長(zhǎng)生理特性的影響，探討NO緩解鹽脅迫的生理機(jī)理，為生產(chǎn)實(shí)踐提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試油菜品種為興油177，購(gòu)自四川省榮春種業(yè)有限責(zé)任公司。NO供體亞硝基鐵氰化鈉（SNP）購(gòu)自上海市阿拉丁生化科技股份有限公司。NaCl為國(guó)產(chǎn)分析純。

1.2 試驗(yàn)方法

選取飽滿均勻的油菜種子，采用75%乙醇消毒2 min，用蒸餾水沖洗3次。再用0.1% HgCl2溶液消毒 10 min，用蒸餾水沖洗5～6次，并用無菌吸水紙吸干備用。

1.2.1 最適鹽脅迫濃度篩選試驗(yàn) 用蒸餾水分別配制濃度為0（對(duì)照）、50、100、150、200 mmol/L的NaCl溶液。每個(gè)培養(yǎng)皿放置100粒已消毒種子，加入25 mL處理液，每個(gè)處理3次重復(fù)，置于（25±1） ℃、16 h光照/8 h黑暗、相對(duì)濕度80%的組織培養(yǎng)溫室內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。處理液每24 h更換1次。

處理后連續(xù) 7 d觀察種子萌發(fā)情況，以胚根凸出種皮長(zhǎng)度大于等于種子長(zhǎng)度的一半為發(fā)芽，計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率。發(fā)芽8 d時(shí)于每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)選取5株幼苗，測(cè)定其芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)，每個(gè)處理3次重復(fù)。

發(fā)芽勢(shì)=4 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽率=7 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%。

1.2.2 外源NO（SNP）浸種處理鹽脅迫試驗(yàn) 用蒸餾水分別配制濃度為0、100、200、300、400、500、600 μmol/L的SNP溶液。將已消毒種子置于不同濃度SNP溶液中，于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗浸種12 h。浸種處理后將種子取出晾干，置于墊有 2層無菌濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿 100 粒種子。加入100 mmol/L 的NaCl溶液25 mL（NaCl最適濃度由第1階段試驗(yàn)得出），每個(gè)處理3次重復(fù)，置于組培室內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)，鹽脅迫溶液每24 h更換1次。試驗(yàn)共設(shè)7個(gè)處理，分別命名為CK、T1、T2、T3、T4、T5、T6。處理后連續(xù)7 d觀察種子的萌發(fā)情況，計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率。發(fā)芽8 d時(shí)，每皿隨機(jī)選取10 株幼苗測(cè)定其芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)，稱量苗鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量后置于恒溫干燥箱，于105 ℃殺青10 min，并于80 ℃烘干48 h，分別稱其干質(zhì)量。

處理10 d后，取樣并測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶（POD）活性，采用雙氧水法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）活性。采用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定丙二醛（MDA）含量[19]，采用酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量[20]，采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量[21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用OriginPro 9.1軟件繪圖，采用DPS 7.5軟件進(jìn)行方差分析和多重比較（Duncans法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NO對(duì)油菜種子發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽率的影響

由圖1可知，不同濃度的外源NO浸種均可提高油菜種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率，且整體隨外源NO濃度的升高呈先上升、后下降的趨勢(shì)。其中，100～300 μmol/L的外源NO浸種效果較好，而200 μmol/L的外源NO浸種使發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率達(dá)到最高值，分別比對(duì)照提高了15.33%、14.33%， 差異達(dá)顯著性水平（P<0.05）。

2.2 外源NO對(duì)油菜幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的影響

由圖2可知，外源NO浸種增加了鹽脅迫下油菜幼苗的芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)，且隨著處理濃度的升高呈峰形變化，兩者變化趨勢(shì)一致。芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)在200 μmol/L的外源NO浸種濃度下達(dá)到峰值，分別比對(duì)照高27.80%、30.33%，差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。與對(duì)照相比，100～300 μmol/L濃度的作用效果較好，400～600 μmol/L濃度的效果次之，但均高于對(duì)照。

2.3 外源NO對(duì)油菜幼苗生物量的影響

由表1可知，外源NO浸種顯著提高了鹽脅迫下幼苗的生物量，整體呈先上升、后下降的趨勢(shì)。在200 μmol/L的外源NO浸種處理下，各項(xiàng)指標(biāo)達(dá)到最高值，苗鮮質(zhì)量、苗干質(zhì)量分別高于對(duì)照55.46%、39.02%；根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量分別高于對(duì)照100%、75%。當(dāng)NO浸種濃度大于200 μmol/L時(shí)，生物量的積累呈下降趨勢(shì)，但仍高于對(duì)照。

2.4 外源NO對(duì)油菜幼苗丙二醛和脯氨酸的影響

由圖3可知，在鹽脅迫下植物積累了大量膜脂過氧化的終產(chǎn)物MDA，而外源NO浸種處理顯著降低了MDA含量，T1至T6處理與CK相比均差異顯著（P<0.05）。200 μmol/L的外源NO作用效果最佳，MDA含量比對(duì)照降低56.08%。

脯氨酸是植物細(xì)胞內(nèi)的一類重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可調(diào)節(jié)胞內(nèi)滲透勢(shì)保護(hù)蛋白分子，具有穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、清除活性氧的功能。由圖3可知，外源NO顯著促進(jìn)了脯氨酸的積累，且200 μmol/L處理下作用最明顯，脯氨酸含量比對(duì)照高211.89%。

2.5 外源NO對(duì)油菜幼苗抗氧化酶及可溶性蛋白的影響

由圖4可知，外源NO浸種顯著提高了鹽脅迫下幼苗的抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量，整體呈先上升、后下降的趨勢(shì)，4個(gè)指標(biāo)的變化趨勢(shì)一致。200 μmol/L的NO處理作用效果最好，SOD、POD、CAT的活性及可溶性蛋白含量分別比對(duì)照增加了69.73%、480.84%、150.61%、324.10%。

3 討論

鹽分對(duì)種子的萌發(fā)主要產(chǎn)生離子效應(yīng)和滲透效應(yīng)2種作用[22]。發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率是衡量種子活力的重要指標(biāo)。由表2可知，種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的受抑程度隨鹽脅迫濃度的升高逐漸增強(qiáng)。當(dāng)NaCl濃度達(dá)50 mmol/L時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)均高于對(duì)照，表明適宜的離子濃度有利于種子萌發(fā)。可能是由于離子滲入種子而降低了胞內(nèi)滲透勢(shì)，從而促進(jìn)種子吸脹吸水[23]；也可能由于微量的Na離子對(duì)呼吸酶有激活作用，促使萌發(fā)所需物質(zhì)的合成更為充分[24-25]。當(dāng)NaCl處理濃度達(dá)200 mmol/L時(shí)，油菜種子的萌發(fā)明顯受到抑制，各項(xiàng)指標(biāo)與對(duì)照相比顯著降低，幼苗子葉發(fā)黃、卷曲、脫落，部分幼苗全株死亡?？梢?，高鹽濃度的離子起到毒害作用，使膜蛋白及膜透性的正常生理結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生改變[26]。幼苗芽與根的生長(zhǎng)在鹽脅迫下均受到抑制，且芽長(zhǎng)的受抑程度大于根長(zhǎng)（表2），即隨著鹽脅迫濃度的升高，芽長(zhǎng)的下降幅度大于根長(zhǎng)，這與已有研究的結(jié)論[27-28]相一致。有研究表明這是植物耐鹽的一種機(jī)制，在鹽生植物中較為普遍。植物會(huì)主動(dòng)利用攝入的鹽離子調(diào)節(jié)滲透壓，在不同組織及器官中協(xié)調(diào)分配離子以維護(hù)幼根生長(zhǎng)，這使植物根中的NaCl含量低于地上部分[29-31]。綜上所述，低濃度NaCl對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，高濃度則具有抑制作用，這與已有研究的結(jié)論[32-39]相一致。

鹽脅迫通過滲透脅迫和離子毒害抑制種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，而NO作為一種植物體內(nèi)的重要信號(hào)分子，能顯著緩解鹽脅迫造成的損傷。本研究結(jié)果表明，外源NO促進(jìn)了 100 mmol/L NaCl脅迫下油菜的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，其中低濃度（100～300 μmol/L）NO作用效果較好，400～600 μmol/L的NO次之，而200 μmol/L的NO處理效果最顯著，這與 Kazemi 等[40]、劉穎等[14]、蘇桐等[41]的研究結(jié)論一致。湯紹虎等研究發(fā)現(xiàn)，0.1 mmol/L SNP處理能顯著緩解滲透脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)造成的傷害，而0.5 mmol/L SNP處理的作用顯著降低[10]。王文等研究表明，50～100 μmol/L的NO處理顯著減輕了苯丙烯酸對(duì)黃瓜幼苗的毒害，而200～400 μmol/L NO的緩解作用明顯降低，甚至抑制幼苗生長(zhǎng)，其中100 μmol/L NO的作用效果最顯著[11]。徐艷等研究發(fā)現(xiàn)，300 μmol/L的SNP處理能顯著緩解滲透脅迫對(duì)梭梭種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的傷害，提高種子的萌發(fā)率，促進(jìn)幼苗生物量的積累[42]。劉開力等研究表明，0.4 mmol/L SNP浸種處理種子可明顯緩解鹽脅迫下水稻幼苗的生長(zhǎng)[43]。這可能是由不同種類植物對(duì)NO的敏感程度不同，且各試驗(yàn)的具體處理方法不同造成的。

本試驗(yàn)中，隨著外源NO處理濃度的升高，其緩解效應(yīng)逐漸減小，表明NO調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)具有雙重效應(yīng)，這與已有研究的結(jié)論[10-18]相一致?？赡苁怯捎贜O通過質(zhì)外體作用于細(xì)胞壁組分，使細(xì)胞壁松弛，從而促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)展[44]。隨著NO濃度升高，NO作用于細(xì)胞膜的磷脂雙分子層，使膜的流動(dòng)性增強(qiáng)。當(dāng)NO濃度升高至一定程度，NO與超氧陰離子、過氧亞硝酸鹽作用，產(chǎn)生毒害效應(yīng)[45]。

植物體內(nèi)MDA含量的高低反映了細(xì)胞膜氧化損傷的程度。本研究添加NO處理顯著降低了MDA含量，表明NO對(duì)細(xì)胞膜具有一定修復(fù)作用?？赡苁荖O與活性氧（ROS）或脂質(zhì)過氧化自由基發(fā)生反應(yīng)中斷了氧化脅迫，從而減輕了質(zhì)膜受氧化損傷的程度[46]。脯氨酸是植物體內(nèi)的一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量高低一定程度上反映了植物的抗逆性。本研究結(jié)果表明，外源NO處理顯著提高了植物體內(nèi)脯氨酸的含量。脯氨酸不僅可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，還在清除活性氧、提高抗氧化能力、穩(wěn)定大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性等方面起重要作用[47]。

逆境條件下，植物體內(nèi)ROS水平升高，膜脂過氧化程度加劇，導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷與破壞[48]。SOD、POD、CAT是清除ROS的重要酶類。本研究結(jié)果表明，NO處理可顯著提高抗氧化酶的活性。NO可通過調(diào)節(jié)含血紅素鐵的CAT活性來抑制含非血紅素鐵的順烏頭酸酶等靶酶的活性，從而參與植物體內(nèi)的代謝調(diào)節(jié)過程[49]。大多數(shù)可溶性蛋白是參與各種代謝的酶類，具有較強(qiáng)的親水性，可提高細(xì)胞保水力并防止細(xì)胞脫水。本研究中，NO處理顯著提高了可溶性蛋白的含量，從而增強(qiáng)了植物的抗逆性。

4 結(jié)論

200 μmol/L的NO處理能顯著緩解100 mmol/L NaCl脅迫造成的損傷，顯著促進(jìn)鹽脅迫下油菜種子的萌發(fā)，顯著提高幼苗葉片脯氨酸、可溶性蛋白的含量及SOD、POD、CAT的活性，顯著降低MDA的含量，多方面修復(fù)幼苗受到的損傷，從而增強(qiáng)幼苗的抗氧化脅迫能力。本研究對(duì)逆境中栽培作物具有一定參考價(jià)值，外源NO浸種處理在生產(chǎn)中簡(jiǎn)便易行，是一種鹽脅迫下促進(jìn)種子萌發(fā)及增強(qiáng)幼苗抗性的良好方法，具有一定潛在應(yīng)用價(jià)值。

參考文獻(xiàn)：

[1]Wendehenne D，Pugin A，Klessig D F，et al. Nitric oxide：comparative synthesis and signaling in animal and plant cells[J]. Trends in Plant Science，2001，6（4）：177-183.

[2]Yamasaki H，Shaniohi S Y，Takahashi S. An alternative pathway for nitric oxide production in plants：new feature of an old enzyme[J]. Trends in Plant Science，1999，4（4）：128-129.

[3]Chandok M R，Ytterberg A J，Van W K J，Klessig D F. The pathogen-inducible nitric oxide synthase（iNOS）in plants is a variant of the P protein of the glycine decarboxylase complex[J]. Cell，2003，113（4）：1380-1384.

[4]Wojtasek O. Nitric oxide in plants to NO or not to NO[J]. Phytochemistry，2000，54（1）：1-4.

[5]Beligni M V，Lamattina L. Nitric oxide counteracts cytotoxic processes mediated by reactive oxygen species in plant tissues[J]. Planta，1999，208：337-344.

[6]Zhang Y Y，Liu Y L. Source and function of nitric oxide in plants[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2004，24（5）：921-929.

[7]Pagnussat G C，Simontacchi M，Puntarulo S，et al. Nitric oxide is required for root organogenesis[J]. Plant Physiology，2002，129（3）：954-956.

[8]Lamattina L，García-Mata C，Graziano M，et al. Nitric oxide：the versatility of an extensive signal molecule[J]. Annual Review of Plant Biology，2003，54：109-136.

[9]Stohr C，Stremlau S. Formation and possible roles of nitric oxide in plant Roots[J]. Journal of Experimental Botany，2006，57（3）：463-470.

[10]湯紹虎，周啟貴，孫 敏，等. 外源NO對(duì)滲透脅迫下黃瓜種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（2）：419-425.

[11]王 文，陳振德，羅慶熙，等. 外源一氧化氮對(duì)苯丙烯酸脅迫下黃瓜幼苗生長(zhǎng)及活性氧代謝的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（17）：3677-3683.

[12]蔡卓山，師尚禮，謝森林，等. 外源NO對(duì)水分脅迫下苜蓿種子萌發(fā)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，27（11）：1777-1782.

[13]裴樂樂，韓鋒溪，胡景江. 外源NO對(duì)滲透脅迫下油松種子萌發(fā)及幼苗生理特性的作用[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，28（1）：58-62.

[14]劉 穎，鄧明華，龔 明，等. 外源NO對(duì)Cu2+脅迫下小桐子幼苗抗氧化能力的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（7）：1409-1414.

[15]賈海鳳，張海艷. 外源NO對(duì)NaCl脅迫下板藍(lán)根種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響[J]. 中草藥，2014，45（1）：118-124.

[16]王俊紅，魏小紅，龍瑞軍，等. 外源一氧化氮對(duì)滲透脅迫下小麥幼苗葉片膜脂過氧化的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，43（1）：77-81.

[17]吳雪霞，朱月林，朱為民，等. 外源一氧化氮對(duì)NaCl脅迫下番茄幼苗生長(zhǎng)和光合作用的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（6）：1206-1211.

[18]陳 靜，劉連濤，孫紅春，等. 外源NO對(duì)缺氮脅迫下棉花幼苗形態(tài)及生長(zhǎng)的調(diào)控效應(yīng)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（23）：4565-4575.

[19]李合生，孫 群，趙世杰. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[20]張蜀秋，李 云. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)教程[M]. 北京：科學(xué)出版社，2011：187-188.

[21]鄒 琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：72-75.

[22]Levitt J. Response of pants to environmental stress[M]. 2nd Ed. New York：Academic Press，1980：365-435.

[23]Mohammed B J. Ionic effects of NaCl on germination. Early seedling growth，and ion con-tent of Atriplex halimus（Chenopodiaceae）[J]. Canadian Journal of Botany，2002，80（3）：297-304.

[24]劉祖祺，張石城. 植物抗性生理學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1994：251-254.

[25]趙可夫. NaCl抑制棉花幼苗生長(zhǎng)的機(jī)理——鹽離子效應(yīng)[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，1989，15（2）：173-178.

[26]王寶山，鄒 琦. NaCl脅迫對(duì)高粱根、葉鞘和葉片液泡膜ATP酶和焦磷酸酶活性的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2000，26（3）：181.

[27]朱 義，譚貴娥，何池全，等. 鹽脅迫對(duì)高羊茅（Festuca arundinacea）幼苗生長(zhǎng)和離子分布的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（12）：5447-5454.

[28]苗海霞，孫明高，夏 陽，等. 鹽脅迫對(duì)苦楝根系活力的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，36（1）：9-12，18.

[29]Flowers T J，Yeo A R. Solute transport in plants[M]. Glasgow，Scotland：Blackie，1992：176.

[30]Adams P，Thomas J C，Vernon D M，et al. Distinct cellular and organismic responses to salt stress[J]. Plant & Cell Physiology，1992，33：1215-1223.

[31]McCue K F，Hanson A D. Drought and salt tolerance：towards under-standing and application[J]. Biotechnology，1990，8：358-362. [HJ1.65mm]

[32]秦 嶺，張華文，楊延兵，等. 不同高梁品種種子萌發(fā)耐鹽能力評(píng)價(jià)[J]. 種子，2009，28（11）：7-10.

[33]苗昊翠，李利民，宋 彬，等. NaCl脅迫對(duì)兩種錦雞兒種子萌發(fā)的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，48（3）：498-503.

[34]顧閩峰，鄭佳秋，郭 軍，等. 鹽脅迫對(duì)8個(gè)辣椒品種種子萌發(fā)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（6）：259-261.

[35]王廣印，周秀梅，張建偉，等. NaCl脅迫對(duì)不同品種黃瓜種子發(fā)芽的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（1）：121-124，133.

[36]王喜濤，周秀艷，辛 明，等. 鹽脅迫對(duì)甜瓜種子發(fā)芽的影響[J]. 北方園藝，2014（9）：7-11.

[37]那桂秋，寇 賀，曹敏建. 不同大豆品種種子萌發(fā)期耐鹽堿性鑒定[J]. 大豆科學(xué)，2009，28（2）：352-356.

[38]肖鑫輝，李向華，王克晶. 渤海灣津唐沿海野生大豆（Glycine soja）種群高鹽堿脅迫反應(yīng)[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2010，11（3）：290-297，304.

[39]杜景紅，李北齊，薛慶喜. NaCl浸種對(duì)水稻種子發(fā)芽的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（3）：33-35.

[40]Kazemi N，Khavari-Nejad R A，F(xiàn)ahimi H A，et al. Effects of exogenous salicylic acid and nitric oxide on lipid peroxidation and antioxidant enzyme activities in leaves of Brassica napus L. under nickel stress[J]. Scientia Horticulturae，2010，126（3）：402-407.

[41]蘇 桐，龍瑞軍，魏小紅，等. 外源NO對(duì)NaCl脅迫下燕麥幼苗氧化損傷的保護(hù)作用[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（5）：48-53.

[42]徐 艷，余學(xué)軍，高 巖，等. NO對(duì)滲透脅迫下梭梭種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，33（6）：65-69.

[43]劉開力，凌騰芳，劉志兵，等. 外源NO供體SNP浸種對(duì)鹽脅迫下水稻幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 植物生理學(xué)通訊，2004，40（4）：419-422.

[44]Leshem Y Y，Haramaty E. The characterization and contrasting effects of the nitric oxide free radical invegetative stress and senescence of Pisum sativum Linn. foliage[J]. Journal of Plant Physiology，1996，148：258-263.

[45]張少穎，任小林，程順昌，等. 外源一氧化氮供體浸種對(duì)玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 植物生理學(xué)通訊，2004，40（3）：309-310.

[46]García M C，García M C，Lamattina L. Nitric oxide induces stomatal closure and enhances the adaptive plant responses against drought stress[J]. Plant Physiology，2001，126（3）：1196-1204.

[47]阮海華，沈文飚，葉茂炳，等. 一氧化氮對(duì)鹽脅迫下小麥葉片氧化損傷的保護(hù)效應(yīng)[J]. 科學(xué)通報(bào)，2001，46（23）：1993-1997.

[48]吳雪霞，朱月林，朱為民，等. 外源一氧化氮對(duì)NaCl脅迫下番茄幼苗生理影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（3）：575-581.

[49]Clark D，Durner J，Navarre D A，et al. Nitric oxide inhibition of tobacco catalase and ascorbate peroxidase[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions，2000，13（12）：1380-1384.