摘 要：當前，中國鹽漬土總面積約 1 億公頃土壤鹽漬問題可謂觸目驚心。同時，由于人為原因，次生鹽堿化土壤面積也有不斷加劇的趨勢，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大損失。人類治理和利用鹽漬土不外乎兩種途徑：一是通過各種措施，治理和改良鹽漬土，以適應更多作物的生長；二是通過對植物抗鹽機理的深入研究，使其適應鹽漬土的環(huán)境。并且第二種途徑的研究越來越受到學者們的重視。研究植物的鹽適應生理對于解決土壤鹽漬化問題是很有必要的。

關(guān)鍵詞：市場經(jīng)濟；資源治理

一些干旱和半干旱地區(qū)，由于蒸發(fā)強烈，地下水上升，把水中所含鹽分殘留在土壤表層。加上降水量小，不能把土壤表層的鹽分淋溶排走，致使土壤表層鹽分越來越多。通常，土壤含鹽量在0.2%—0.5%，即不利于植物生長，而鹽堿土的含鹽高達0.6%—10%，嚴重傷害植物，而且破環(huán)土壤結(jié)構(gòu)，危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，所以通過研究植物抗鹽機理和途徑來改善鹽堿土是十分重要的。由于人為原因，次生鹽堿化土壤面積也有不斷加劇的趨勢，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成重大損失。人類治理和利用鹽漬土不外乎兩種途徑：一是通過各種措施，治理和改良鹽漬土，以適應更多作物的生長；二是通過對植物抗鹽機理的深入研究，使其適應鹽漬土的環(huán)境。并且第二種途徑的研究越來越受到學者們的重視。研究植物的鹽適應生理對于解決土壤鹽漬化問題是很有必要的。

一、鹽害對植物的傷害

（一）滲透脅迫

也叫生理干旱。這是由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢，使植物吸水困難，甚至使體內(nèi)水分外滲。一般植物在土壤含鹽量達0.2 ～0.25%時，吸水困難，高于 0.4%時就外滲脫水。這種危害與土壤缺乏有效水分一樣，是一種旱害，所以一般受鹽分影響的植物都表現(xiàn)出干旱的癥狀，即植株矮小，葉面小而蒸騰弱等。

（二）單鹽毒害

這是鹽分本身對植物產(chǎn)生的一種危害。是由離子競爭性吸收造成植物體內(nèi)離子平衡失調(diào)所致。土壤中某種離子濃度過高就會使植物過多地吸收該離子而減少其它離子的吸收。造成某種離子在體內(nèi)積累而使植物受害。具有競爭性吸收的離子有：Na+ 與 K+ ；Na+ 與 Ca+； Cl-等。

（三）代謝紊亂

1.光合作用受到干擾

鹽脅迫下，過量鹽離子積累使類囊體膜糖脂含量顯著下降，不飽和脂肪酸含量降低。而飽和脂肪酸含量升高，從而影響細胞膜的光合特性。葉綠素是類囊體膜上色素蛋白復合體的重要組成部分，所以鹽脅迫下葉綠素含量的降低必將影響色素蛋白復合體的功能，葉綠體中基粒數(shù)量和質(zhì)量下降，光合強度降低。同時植物組織因缺水而引起氣孔關(guān)閉，葉綠體受損，光合相關(guān)酶失活或變性，光合速率下降，同化產(chǎn)物合成減少。

2.呼吸作用受到干擾

植物積累或拒絕鹽離子，合成有機滲調(diào)物適應或抵抗鹽脅迫等一系列過程都需要消耗大量能量，因此鹽脅迫下植物呼吸強度首先增強，后隨著時間的延長而減弱。一般認為低鹽濃度促進呼吸，高鹽濃度抑制呼吸。低鹽濃度下呼吸增加可能是植物的一種適應反應，高鹽濃度抑制呼吸是受到高鹽脅迫的一種危害。

3.物質(zhì)代謝受到干擾

在鹽分脅迫下，鹽分過多會降低植株體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成速率，相對加速貯藏蛋白質(zhì)的水解，造成植株體內(nèi)氨基酸積累，并轉(zhuǎn)化為丁二胺、戊二胺及游離氨（NH3），當這些物質(zhì)積累到一定程度時，就會對植物細胞造成毒害。

（四）直接鹽害

膜損傷研究表明，質(zhì)膜物理狀態(tài)改變可能是植物感受滲透脅迫的原初響應，質(zhì)膜在受到鹽脅迫后發(fā)生一系列的變化，其組分、透性、運輸、離子流率等都會受到影響而發(fā)生變化，脂膜透性增大和膜脂過氧化，從而損害膜的正常生理功能，進而影響細胞的代謝作用，使得植物代謝過程發(fā)生脅變，細胞的生理功能受到不同程度的破壞。在鹽脅迫等逆境條件下，植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響，體內(nèi)積累較多的活性氧，OH-，使 SOD、CAT、POD、GSH 等活性氧清除劑的結(jié)構(gòu)活性受到破壞，含量降低，導致植物清除活性氧的防御能力下降，膜脂過氧化或脫脂導致膜的完整性被破壞，差別透性喪失，電解質(zhì)及某些小分子有機物大量滲漏，細胞物質(zhì)交換平衡破壞，而膜脂過氧化產(chǎn)物對植物防御體系的破壞又加劇了膜脂的過氧化作用；另一方面增加的活性氧引起 DNA 斷裂，導致基因突變，通過 DNA 損傷使維持細胞基本生理功能的基因喪失其表達活性進而導致細胞衰老 。

二、植物的鹽適應及抗鹽機理

植物的抗鹽機理實際就是解決高鹽分濃度環(huán)境下植物如何生存的問題，植物的抗鹽方式基本上是兩種，一是逃避鹽害，它是指通過降低鹽類在體內(nèi)積累，從而避免鹽類的危害而實現(xiàn)的；二是忍受鹽害，它是指通過生理的或代謝的適應，而忍受已進入細胞的鹽類。

（一）逃避鹽害

一是拒鹽：具有這種抗鹽方式的植物，其質(zhì)膜對某些鹽離子的透性很小，拒絕一些離子過多地進入細胞。這類植物叫做拒鹽植物。植物拒鹽的機理主要是根細胞能夠保持離子選擇透性的穩(wěn)定性。當土壤中鹽類濃度增高時，無論是一價的陽離子還是二價陽離子，拒鹽植物的根細胞都能較穩(wěn)定地按比例選擇吸收。過多的離子就會被拒于細胞之外，使植物免

二是泌鹽：也叫排鹽。具有這種抗鹽方式的植物吸收鹽分，但吸鹽后不在體內(nèi)積累，而是主動地通過分布于植物莖葉表面的“鹽腺”將鹽分排泌到莖葉表面，然后通過雨露而淋失。其機理有人認為是靠 ATP 酶活化鹽腺表面的 Na+/K+離子泵進行排泌的。有些鹽生植物，能將吸收積累在組織中過剩的鹽分轉(zhuǎn)運到老葉中，通過脫落來減少鹽分積累。還有的植物可通過自由吐水將鹽分排出體外。

三是稀鹽：具有這種抗鹽方式的植物吸收鹽分后，通過吸與加快生長速率，以沖淡細胞內(nèi)鹽分濃度，使植物體內(nèi)的鹽濃度保持在較低的水平。如紅樹雖然每天接受 1.7mmol/L 鹽分，但葉片的鹽濃度保持恒定（510～560mmol/L） 。有些植物還能將大部分鹽分貯存在液泡內(nèi)，以降低細胞質(zhì)內(nèi)鹽離子濃度。鹽生植物最典型的一個結(jié)構(gòu)特性是葉的肉質(zhì)性，其葉片往往厚且肉質(zhì)化，含有較大的液泡，細胞內(nèi)汁液豐富，如仙人掌。

（二）忍受鹽害

忍受鹽害是指通過生理或代謝過程來適應細胞內(nèi)的高鹽環(huán)境的現(xiàn)象。

1. 滲透調(diào)節(jié)。它是耐鹽的最常見方式，它是指在一定的脅迫范圍內(nèi)，一些植物通過細胞內(nèi)累積對原生質(zhì)無傷害的物質(zhì)，來調(diào)節(jié)細胞滲透勢，而起抗?jié)B透脅迫作用的耐鹽方式。

2.消除鹽對酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用。很多抗鹽植物的某些酶活性要求有高鹽環(huán)境，如玉米幼苗用 NaCl 處理時可提高過氧化物酶活性，大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持丙酮酸激酶的活性，但不耐鹽的植物則缺乏這種特性?？果}植物在代謝上的特點就是高鹽下保持一些酶的活性，維持正常的代謝 。

3. 通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合，減少游離離子對原生質(zhì)的破壞作用。如細胞內(nèi)廣泛存在的清蛋白，它能提高親水膠體對鹽凝固作用的抵抗力，從而避免了原生質(zhì)受電解質(zhì)影響而類進入細胞時，它可對原生質(zhì)起到一定的穩(wěn)定作用。植物質(zhì)膜上存在一種水孔蛋白，這種蛋白可以允許水分子線形自由通過，而將離子或其它有機物拒之門外，有證據(jù)表明，在受到鹽脅迫時植物通過控制水孔蛋白的活性來抵御逆境。

三、提高植物抗鹽性的途徑

（一）鍛煉適應

植物的耐鹽性可因鍛煉而提高。例如，玉米種子可在播種之前用 3%NaCl 和 0.2%MgSO4 溶液浸種，長出的植株耐鹽性較高，而且其葉子中單糖的含量較低，而根與莖中單糖含量均較高。棉花種子如果依次在不同濃度（0.3%，0.6%和1.2%）的 NaCl 溶液中各浸 12 小時，也可提高抗鹽性?？梢娪名}濃度慢慢增高的溶液處理植物，會使其體內(nèi)發(fā)生一系列變化，從而提高耐鹽性。

（二）使用激素

一些天然植物激素與植物的抗鹽性有一定的關(guān)系。用IAA 處理小麥種子，可以抵消 Na2SO4 抑制小麥根系生長的作用；IAA 能降低玉米根系對 Na+的吸收能力。GA 促進鹽漬條件下植物的生長，抵消鹽分對菜豆生長、光合及運輸?shù)囊种谱饔谩＜毎至阉乜梢源龠M鹽誘導的豌豆根系中蛋白質(zhì)的合成，促進小麥在鹽堿土壤中的萌發(fā)和生存。用低濃度的 ABA處理細胞，能改善細胞對鹽的適應能力。

（三）選育品種

抗鹽能力因種而異，抗鹽性最普遍的生理指標是原生質(zhì)對鹽的透性，抗鹽性強的植物原生質(zhì)膜具有很低的透性，在同種鹽漬條件下，吸收鹽類明顯少于抗鹽弱的品種，在一定程度上加強了拒鹽的作用。所以可利用生理生化指標鑒定、選育抗鹽性較強的品種來提高植物抗鹽性。