彭 倩 薛亞東 張向歌 李慧敏 孫高陽 李衛(wèi)華 謝慧玲 湯繼華
省部共建小麥玉米作物學(xué)國家重點實驗室/河南省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,河南鄭州450002
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利用單片段代換系測交群體定位玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢位點
彭倩**薛亞東**張向歌李慧敏孫高陽李衛(wèi)華謝慧玲湯繼華*
省部共建小麥玉米作物學(xué)國家重點實驗室/河南省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,河南鄭州450002
摘要:雜種優(yōu)勢利用是提高農(nóng)作物產(chǎn)量與品質(zhì)的一種重要途徑,而明確雜種優(yōu)勢的遺傳機制將促進優(yōu)良玉米新品種的選育,但是截至目前其遺傳機制仍不清楚。本研究以玉米自交系lx9801背景的昌7-2單片段代換系為基礎(chǔ)材料,利用與自交系T7296的測交群體,對昌7-2和lx9801相應(yīng)染色體片段與T7296之間存在差異的雜種優(yōu)勢位點進行了分析,共檢測出64個不同穗部性狀和產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢位點(HL),其中23個在2個環(huán)境中同時被檢測到,包括4個穗長的HL,4個穗粗的HL,4個穗行數(shù)的HL,7個行粒數(shù)的HL和4個產(chǎn)量的HL,并在多個染色體片段上鑒定出同時包含產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的雜種優(yōu)勢位點,該研究為進一步解析玉米產(chǎn)量雜種優(yōu)勢形成的遺傳機制奠定了材料基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞:玉米;染色體片段代換系;產(chǎn)量;雜種優(yōu)勢;數(shù)量性狀位點
本研究由國家自然科學(xué)基金項目(31271732)資助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China.
第一作者聯(lián)系方式:E-mail:18613706657@163.com,Tel:0371-63558377**同等貢獻(Contributed equally to this work).
雜種優(yōu)勢是生物界一種廣泛存在的遺傳現(xiàn)象,并在農(nóng)作物和畜牧業(yè)育種工作中得到廣泛利用。從Shull[1]在上個世紀(jì)初提出雜種優(yōu)勢概念的一個多世紀(jì)以來,科研工作者對雜種優(yōu)勢的遺傳機制進行了大量研究,提出了顯性、超顯性和上位性等著名假說來解釋雜種優(yōu)勢形成的遺傳機制[2-5]。隨著分子生物學(xué)研究的不斷深入,科研工作者從基因組學(xué)[6]、轉(zhuǎn)錄組學(xué)[7]、蛋白質(zhì)組學(xué)[8]、miRNA調(diào)控[9]以及關(guān)鍵基因的遺傳轉(zhuǎn)化[10]等方面揭示了雜種優(yōu)勢形成的可能遺傳機制。
由于雜合是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳基礎(chǔ),前人曾利用F2:3群體[11]、RIL測交或回交群體[12]、三交群體[13-14]、“永久F2”群體[15]等不同的遺傳群體,通過對不同物種多個性狀的QTL效應(yīng)值分析或雜種優(yōu)勢位點定位剖析了雜種優(yōu)勢的遺傳機制。Xiao等[16]利用水稻秈粳交的F7重組自交系與雙親回交群體,通過分析QTL的效應(yīng)值,認(rèn)為顯性效應(yīng)是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的主要遺傳機制。Lu等[17]通過對玉米隨機交配群體產(chǎn)量性狀的QTL分析,認(rèn)為超顯性在玉米產(chǎn)量雜種優(yōu)勢中具有重要作用。Hua等[15]利用水稻RIL群體隨機組配的“永久F2”群體,發(fā)現(xiàn)單位點水平上的超顯性效應(yīng)以及兩位點水平上的顯×顯互作是水稻優(yōu)良雜交種秈優(yōu)63產(chǎn)量雜種優(yōu)勢形成的重要遺傳機制。由于上述分離群體的遺傳組成較為復(fù)雜,為簡化分離群體的遺傳背景,近期不同學(xué)者利用單片段代換系的測交或者回交群體對番茄[18-19]、水稻[20]、擬南芥[21]、棉花[22]等作物的雜種優(yōu)勢遺傳機制進行了研究。
玉米是世界上第一個成功利用雜種優(yōu)勢的作物,也是世界上利用雜種優(yōu)勢面積最大的作物,此外還是經(jīng)典遺傳學(xué)研究的模式生物。在長期的玉米育種實踐中,育種家根據(jù)不同種質(zhì)材料來源及其配合力的高低將玉米種質(zhì)資源劃分為不同的雜種優(yōu)勢類群,并總結(jié)我國常用的雜種優(yōu)勢模式[23],這些研究減少了玉米育種過程中的盲目性,有效地提高了育種效率[24]。唐四平頭和Reid是我國黃淮海夏玉米區(qū)和東北春玉米區(qū)常用的種質(zhì)類群和一對雜優(yōu)模式,本研究以來源于我國地方種質(zhì)唐四平頭2個骨干系昌7-2 與lx9801的一套單片段代換系為基礎(chǔ)材料,利用來自Reid類群的自交系T7296作為測驗親本,組配了一套測交群體對玉米產(chǎn)量與4個穗部性狀的雜種優(yōu)勢位點進行了分析,以期鑒定出昌7-2和lx9801對應(yīng)染色體片段與T7296之間存在差異的雜種優(yōu)勢位點,為進一步揭示玉米雜種優(yōu)勢形成的分子機制提供材料平臺。
1.1試驗材料
基礎(chǔ)材料是我國地方優(yōu)異種質(zhì)唐四平頭類群的2個優(yōu)良自交系昌7-2 和lx9801,以昌7-2為供體親本、lx9801為受體親本從800對SSR引物中選擇了225對在2個親本間存在多態(tài)性的引物。從BC3F1世代開始用分子標(biāo)記選擇只有一段供體染色體的株系,經(jīng)過4個世代回交和3個世代自交,構(gòu)建了184個lx9801背景的昌7-2單片段代換系,代換片段總長1683.33 cM,平均長度9.25 cM,覆蓋玉米基因組的35.5% (圖1)[25]。由于構(gòu)建的單片段代換系在225對SSR標(biāo)記檢測下與lx9801相比只有1段昌7-2供體片段,因此背景回復(fù)率根據(jù)供體片段的長短不同基本在95%~98%以上。2012年冬在海南將單片段代換系群體與自交系T7296測交,組配了184個CSSLs× T7296的測交群體。自交系T7296選自Reid類群,而T7296×lx9801雜交組合是河南省審定的優(yōu)良玉米雜交種豫單811。
1.2試驗方法
2013年夏,將CSSLs×T7296測交群體、對照種豫單811 (T7296×lx9801)種植于河南長葛市試驗田和鶴壁市農(nóng)科院試驗田(河南??h),測交群體按完全隨機區(qū)組設(shè)計,3個重復(fù),單行區(qū),行長4 m,每行15株,密度67 500株 hm-2,為提高雜種優(yōu)勢位點檢測的準(zhǔn)確性,每10個測交組合中添加1個對照。CSSLs群體(包含自交系lx9801、昌7-2和T7296)按照完全隨機區(qū)組設(shè)計,3個重復(fù),與測交群體分開種植在同一試驗田中,每10個材料中同樣添加1行l(wèi)x9801作為對照。成熟后選擇連續(xù)10株收獲,自然晾干后分別考種,單穗調(diào)查穗長(cm)、穗粗(cm)、穗行數(shù)、行粒數(shù)和籽粒重,按照種植密度以籽粒重量折合產(chǎn)量(t hm-2)。
1.3數(shù)據(jù)處理與分析
由于本研究所利用的單片段代換系與受體親本lx9801只存在一段供體染色體的差別,通過比較單個單片段代換系測交種與對照(lx9801×T7296)之間的差異,就可以鑒定出昌7-2供體片段與lx9801相應(yīng)染色體片段和測驗種T7296之間的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)是否存在差異,即在2個自交系對應(yīng)染色體片段上與T7296是否存在差異的雜種優(yōu)勢位點。
采用SPSS18.0統(tǒng)計軟件,對兩點試驗材料的產(chǎn)量和穗部性狀進行統(tǒng)計和相關(guān)性分析。以各試驗點lx9801×T7296的觀測值為對照,利用方差分析和t測驗比較每個SSSL×T7296測驗種單個性狀與對照種之間的差異,在P≤0.05的顯著水平下認(rèn)為可能存在相應(yīng)性狀的雜種優(yōu)勢位點。在顯著性檢驗的基礎(chǔ)上,進一步利用多重比較對鑒定出的雜種優(yōu)勢位點進行分析,以剔除假陽性的雜種優(yōu)勢位點。雜種優(yōu)勢效應(yīng)值用超標(biāo)優(yōu)勢表示,超標(biāo)優(yōu)勢(%) ={(SSSL× T7296)表型值-對照表型值}/對照表型值 × 100%。雜種優(yōu)勢位點以h+性狀英文縮寫+染色體序號+位點序號(如a,b,c,…)命名,如果一條染色體上僅有一個雜種優(yōu)勢位點則表示為h+性狀英文縮寫+染色體序號。
2.1測交群體產(chǎn)量與穗部性狀的表型與雜種優(yōu)勢分析
CSSLs×T2796測交群體的產(chǎn)量和4個穗部性狀在2個環(huán)境中均表現(xiàn)出較大的表型變異(表1)。穗長在長葛點和??h點的平均值為16.78 cm和18.96 cm,變異范圍為14.47~8.48 cm和16.95~20.36 cm,平均中親優(yōu)勢值為 60.60%和59.13%,而對照種T7296×lx9801在2個環(huán)境中的平均穗長分別為16.78 cm和19.03 cm,中親優(yōu)勢值為59.79%和58.75%。測交群體的行粒數(shù)在長葛點和??h點的平均值分別為32.34和33.67,平均中親優(yōu)勢值為55.16%和53.45%;而對照種T7296×lx9801的行粒數(shù)在長葛點和??h點的平均值分別為32.13和33.78,中親優(yōu)勢值為54.24%和57.62%。測交群體穗行數(shù)的平均值在長葛點和??h點分別為14.72和14.05,中親優(yōu)勢值為19.68% 和13.66%;對照種T7296×lx9801的穗行數(shù)在2個環(huán)境中的中親優(yōu)勢值分別為19.43%和13.58%。測交群體的平均產(chǎn)量在長葛點和??h點分別為8.44 t hm-2和10.05 t hm-2,平均中親優(yōu)勢值分別為85.87%和81.78%,而對照種T7296×lx9801的產(chǎn)量在2個環(huán)境中的平均中親優(yōu)勢值分別為74.89% 和79.56%。從群體的整體水平看,測交群體的4個穗部性狀和產(chǎn)量的平均值與平均中親優(yōu)勢值均與對照種相似,同時在玉米的4個穗部性狀中穗長的平均中親優(yōu)勢最強,其次分別是行粒數(shù)和穗行數(shù),穗粗的中親優(yōu)勢值最小,說明穗長和行粒數(shù)的雜種優(yōu)勢對產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢貢獻較大。
表1 CSSLs×T7296測交群體穗部性狀與產(chǎn)量的表型與中親優(yōu)勢表現(xiàn)Table 1 Performance and mid-parent heterosis of grain yield and ear traits in the CSSLs×T7296 test population
2.2測交群體產(chǎn)量與穗部性狀的相關(guān)分析
CSSLs×T7296測交群體在2個環(huán)境中穗長與行粒數(shù)均呈顯著正相關(guān)(表2),同時穗粗與穗行數(shù)在2個環(huán)境中也呈顯著正相關(guān),而穗部4個性狀在2個環(huán)境中均與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。此外,穗長與穗粗在2個環(huán)境中均呈顯著正相關(guān),但是穗長與穗行數(shù)在??h點呈顯著負(fù)相關(guān),在長葛點的相關(guān)不顯著。
2.3玉米產(chǎn)量與穗部性狀的雜種優(yōu)勢位點分析
通過CSSLs×T7296群體中每一個測交組合單個性狀與對照之間的顯著性分析和多重比較,在0.05%顯著水平上共檢測出64個產(chǎn)量與4個穗部性狀的雜種優(yōu)勢位點(HL),其中23個在2個環(huán)境中同時被檢測到(表3和表4)。在長葛點和??h點分別檢測到9個和8個穗長的HL,其中4個HL在2個環(huán)境中同時被檢測到(表3和圖1)。在第1染色體上1.08 bin上的hEL1b在長葛點和浚縣點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為-9.25%和-8.29%。位于第3染色體上3.08 bin上的hEL3c在長葛點和??h點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為10.15%和6.98%;而位于第7染色體上的hEL7a在長葛點和??h點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為-7.66%和-8.23%。第4個在2個環(huán)境中共同被檢測到的穗長雜種優(yōu)勢位點是hEL9,其在長葛點和??h點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為5.26%和5.51%。
表2 CSSLs×T7296測交群體產(chǎn)量及穗部性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Table 2 Phenotypic correlation coefficients between grain yield and ear traits of the CSSLs×T7296 population in two environments
在長葛點和??h點分別檢測到8個和9個穗粗HL,其中4個在2個環(huán)境中同時被檢測到(表3和圖1)。位于第1染色體上的hED1a,在長葛點和??h點超標(biāo)優(yōu)勢分別為-6.71%和-4.45%;位于第5染色體上標(biāo)記phi048-bnlg1306染色體區(qū)段上的qED5b,在長葛點和浚縣點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為9.94%和6.43%。第6染色體上hED6c與對照相比在長葛點和??h點可以使穗粗分別減少6.71%和6.57%。在第9染色體上也檢測到1個共同控制穗粗的雜種優(yōu)勢位點hED9a,在長葛點和浚縣點與對照相比穗粗分別增加8.42%和5.41%。
在長葛點和??h點分別檢測到6個和9個穗行數(shù)HL,其中4個在2個環(huán)境中同時被檢測到。位于第1染色體1.08 bin上的點hRN1與對照相比在長葛點和浚縣點可以使穗行數(shù)分別增加6.79% 和7.44%。位于第4染色體上的hRN4,與對照相比在長葛點和??h點可以使穗行數(shù)減少9.50%和9.18%;另外2個在2個環(huán)境中同時檢測到的穗行數(shù)雜種優(yōu)勢位點是hRN5b和hRN8,超標(biāo)優(yōu)勢分別為-6.11%和-4.43%,-10.41%和-8.86%。
在長葛與浚縣點各檢測到13個行粒數(shù)HL,其中7個在2個環(huán)境中同時被檢測到。在第1染色體上檢測到2個共同的HL,hKPR1a和hKPR1d,在長葛點和浚縣點與對照相比可以使穗行數(shù)分別增加12.89%和11.014%,15.72%和16.64%。在第2染色體上檢測到1個共同的HL hKPR2b,在長葛點和浚縣點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為17.24%和10.60%。在第3和第4染色體上同時檢測到2個共同的HL hKPR3a和hKPR4b,在長葛點和浚縣點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為14.89%和10.82%,-13.67%和-9.93%。另外2個同時被檢測到的行粒數(shù)雜種優(yōu)勢位點分別是hKPR7a和hKPR10,其在長葛點和??h點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為-14.45%和-13.58%,-10.94%和-9.93%。
在2個環(huán)境中共檢測到13個產(chǎn)量雜種優(yōu)勢位點,其中4個HL在2個環(huán)境中同時被檢測到(表4和圖1)。位于第1染色體上的hGY1b在長葛點和浚縣點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為9.41%和15.60%;位于第3染色體上的hGY3a在長葛點和??h點的超標(biāo)優(yōu)勢分別為14.62% 和9.93%。第6染色體上的hGY6與對照相比在長葛點和??h點可以使產(chǎn)量分別減少16.35%和8.98%;而第7染色體上的hGY7a比對照相比在2個環(huán)境中可以使產(chǎn)量分別減少10.27%和21.99%。
前人研究結(jié)果與生產(chǎn)實踐均證明增加密度是世界范圍內(nèi)提高玉米產(chǎn)量的一種重要因素。盡管隨著播種密度的增加,雜種優(yōu)勢在玉米產(chǎn)量中的相對貢獻率在逐漸下降,但是雜種優(yōu)勢在玉米產(chǎn)量貢獻中的絕對量并沒有發(fā)生明顯的改變[25],雜種優(yōu)勢依然是保證優(yōu)良雜交種產(chǎn)量的一個重要遺傳因素,因此定位玉米雜種優(yōu)勢基因,剖析雜種優(yōu)勢的遺傳機制仍將對玉米新品種的選育具有重要的促進作用。在玉米雜種優(yōu)勢遺傳機制研究方面,Stuber等[22]利用(Mo17×B73)F3家系與雙親回交的2個分離群體,發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)QTL雜合子的表型值均高于任何純合子的表型值,認(rèn)為超顯性是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的主要遺傳基礎(chǔ)。Tang等[27]利用豫玉22的一套“永久F2”群體對玉米株高的雜種優(yōu)勢位點進行了定位。近期Wei 等[28]利用一套許178背景上的綜3單片段代換系與輪回親本的回交群體,定位了玉米株型相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢位點,發(fā)現(xiàn)超顯性效應(yīng)可能是雜種優(yōu)勢形成的重要遺傳機制。Guo等[10]將來源于先鋒種質(zhì)雜種優(yōu)勢群的2個ARGOS1 (ZAR1)等位基因分別進行了遺傳轉(zhuǎn)化,發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出不同雜種優(yōu)勢效應(yīng),說明不同雜種優(yōu)勢位點的等位基因之間的效應(yīng)存在一定差異,從而為優(yōu)異雜種優(yōu)勢等位基因的篩選與利用提供了理論依據(jù)。本研究利用我國生產(chǎn)上廣泛利用的地方優(yōu)異種質(zhì)唐四平頭的骨干自交系昌7-2與lx9801構(gòu)建的單片段代換系群體,通過與Reid種質(zhì)的代表性自交系T7296組配的測交群體,在單片段水平上分析了自交系昌7-2與lx9801相應(yīng)染色體片段和T7296雜種優(yōu)勢的表現(xiàn),在2個環(huán)境中同時鑒定出23個產(chǎn)量與4個穗部性狀的對應(yīng)染色體片段,該研究為等位基因之間存在不同的雜種優(yōu)勢效應(yīng)提供了理論依據(jù)。
表3 在CSSLs×T7296群體中鑒定出的玉米穗部性狀雜種優(yōu)勢位點Table 3 Heterotic loci for ear traits detected in the CSSLs×T7296 population in maize
(續(xù)表3 )
表4 在CSSLs × T7296測交群體中鑒定出的玉米產(chǎn)量雜種優(yōu)勢位點Table 4 Heterotic loci for grain yield detected in the CSSLs × T7296 population in maize
圖1 玉米產(chǎn)量及穗部性狀的雜種優(yōu)勢位點在染色體上的位置Fig.1 Chromosomal location of heterotic loci (HL) for grain yield and its components長葛:▽穗長HL,○穗粗HL,◇穗行數(shù)HL,□行粒數(shù)HL,☆產(chǎn)量HL;浚縣:▼穗長HL,●穗粗HL,◆穗行數(shù)HL,■行粒數(shù)HL,★產(chǎn)量HL。Changge location:▽Ear length HL,○ Ear width HL,◇ Row number HL,□ Kernels per row HL,☆ Grain yield HL;Xunxian location:▼ Ear length HL,● Ear width HL,◆ Row number HL,■ Kernels per row HL,★ Grain yield HL.
比較本研究中鑒定的64個產(chǎn)量與穗部性狀的雜種優(yōu)勢位點與Tang 等[29]的研究結(jié)果,發(fā)現(xiàn)在2個分離群體中只有1個穗長雜種優(yōu)勢位點位于相同的染色體片段上(el7,標(biāo)記區(qū)間bnlg1805-umc1888;hEL7b,染色體片段bnlg2271-umc1112-bnlg1805);同時本研究在該染色體片段上還各檢測到1個行粒數(shù)和產(chǎn)量的HL (hKPR7b,hGY7b),說明單片段代換系的測交群體對雜種優(yōu)勢位點具有更高的檢測效率。此外,在本研究所檢測的玉米產(chǎn)量與穗部性狀的雜種優(yōu)勢位點中,一些染色體片段上同時檢測到多個性狀的雜種優(yōu)勢位點(圖1),如在第3染色體上的phi374118-umc2258-bnlg1447的片段上同時檢測到穗粗、穗行數(shù)和產(chǎn)量的HL (hED3a、hRN3和hGY3a),在第6染色體上的bnlg1732-umc1424-umc1296片段上同時檢測到了穗粗、行粒數(shù)和產(chǎn)量的HL (hED6c、hKPR6c和hGY6),在第7染色體上的bnlg1792-umc1929-umc1585和bnlg2271-umc1112-bnlg1805片段上同時檢測到控制穗長和行粒數(shù)的HL (hEL7a和hKPR7a,hEL7b和hKPR7b)等等,這些在一個染色體片段上同時檢測到的共同HL性狀往往是高度相關(guān)的性狀,如穗長、行粒數(shù)與產(chǎn)量,穗粗與穗行數(shù)等,說明在玉米產(chǎn)量與穗部性狀高度相關(guān)的性狀之間可能存在相同的雜種優(yōu)勢遺傳機制。
由于玉米優(yōu)良組合選配的效率較低,而且具有極大的盲目性,為提高育種效率,玉米育種家根據(jù)長期的育種經(jīng)驗與配合力高低總結(jié)出不同種質(zhì)類群之間的雜種優(yōu)勢利用模式,雜種優(yōu)勢模式間的選系組配出優(yōu)良雜交組合的概率相對較高,已經(jīng)成為玉米育種家普遍采用的一種方法[30]。盡管分子標(biāo)記的出現(xiàn)特別是高密度SNP標(biāo)記的應(yīng)用為準(zhǔn)確劃分不同的雜種優(yōu)勢類群提供了有效的工具[24,31],但是并不是雜種優(yōu)勢利用模式內(nèi)的任何自交系之間都能組配出優(yōu)良的雜交組合,其制約因素就在于人們對雜優(yōu)模式內(nèi)的雜種優(yōu)勢位點及其效應(yīng)仍然不清楚,導(dǎo)致在雜種優(yōu)勢模式內(nèi)的育種工作中仍然存在較大的盲目性。本研究利用唐四平頭的代表性自交系lx9801和昌7-2以及來源于Reid的自交系T7296對產(chǎn)量與穗部性狀的雜種優(yōu)勢位點進行了鑒定,該研究可以為唐四平頭與Reid雜種優(yōu)勢模式之間優(yōu)良雜交組合的組配提供一定的理論依據(jù)。
共檢測出64個玉米產(chǎn)量與穗部性狀的不同雜種優(yōu)勢位點,其中23個在2個環(huán)境中同時被檢測到,包括穗長的4個,穗粗的4個,穗行數(shù)的4個,行粒數(shù)的7個以及產(chǎn)量的4個。在一些染色體片段上同時檢測到控制玉米產(chǎn)量與穗部性狀的雜種優(yōu)勢位點,說明產(chǎn)量與穗部高度相關(guān)的性狀之間可能存在相同的雜種優(yōu)勢遺傳機制。
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然而,19世紀(jì)末期,女權(quán)主義運動開始在英國興起,“新女性”開始出現(xiàn)?!靶屡浴币辉~由作家亨利·詹姆斯創(chuàng)造,用以形容當(dāng)時歐洲和美國急劇增加的受過教育、經(jīng)濟獨立、有強烈自我意識的年輕女性。她們不愿再做主流社會期待的“家庭天使”,而是要求男女平等,并大膽表露感情和性欲。這種全新大膽的女性形象毋庸置疑給當(dāng)時的男權(quán)社會造成了極大沖擊。學(xué)者坎寧安認(rèn)為,使“新女性”成為危險形象的關(guān)鍵因素是性。
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URL:http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160126.1559.004.html
Identification of Heterotic Loci for Yield and Ear Traits Using CSSL Test Population in Maize
PENG Qian**,XUE Ya-Dong**,ZHANG Xiang-Ge,LI Hui-Min,SUN Gao-Yang,LI Wei-Hua,XIE Hui-Ling,and TANG Ji-Hua*
Key Laboratory of Wheat and Maize Crops Science/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China
Abstract:Heterosis plays an important role in enhancing crop yield and quality.Dissecting the genetic basis of heterosis can promote hybrid maize selection,however it is unclear up to now.In this study,a set of chromosome segment substitution lines (CSSLs) population,which was constructed using the inbred line lx9801 as the receptor parent and the inbred line Chang 7-2 as the donor parent,was crossed with the inbred line T7296 to construct the corresponding test population.The test population was used to identify the heterotic loci (HL) for grain yield and ear traits in maize,which showed significant difference in heterosis between the corresponding chromosomal region of the inbred line Chang 7-2 and lx9801 as well as the test inbred line T7296.A total of 64 HL were identified for gain yield and ear traits,and among them 23 HL were identified at the two environments simultaneously,including 4 HL for ear length,4 HL for ear width,4 HL for row number,7 HL for kernels per row,and 4 HL for grain yield.Additionally,the HL for both grain yield and its components simultaneously were found on many chromosomal regions.This study could offer a basic material for thoroughly dissecting the genetic basis of heterosis for grain yield and its components in maize.
Keywords:Maize;Chromosome segment substitution lines;Grain yield;Heterosis;Quantitative trait loci
收稿日期Received():2015-07-04;Accepted(接受日期):2016-01-11;Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期):2016-01-26.
*通訊作者(
Corresponding author):湯繼華,E-mail:tangjihua1@163.com,Tel:0371-63558377
DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00482