張福耀　吳樹彪　柳青山

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學院高粱研究所，高粱遺傳與種質創(chuàng)新山西省重點實驗室，晉中030600；

2.山西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)生物技術中心，太原030031；

3.新英格蘭大學環(huán)境與農(nóng)村科學學院，阿米德爾2351)

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影響高粱飼用價值主要內在因素及其對策

張福耀1吳樹彪2,3柳青山1

(1.山西省農(nóng)業(yè)科學院高粱研究所，高粱遺傳與種質創(chuàng)新山西省重點實驗室，晉中030600；

2.山西省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)生物技術中心，太原030031；

3.新英格蘭大學環(huán)境與農(nóng)村科學學院，阿米德爾2351)

摘要：大量研究結果顯示，飼用高粱含有3種物質不利于高粱在動物體內的消化，一是酚類化合物，二是醇溶蛋白，三是植酸。本文從3類化合物的特征、對消化酶的抑制作用、醇溶蛋白與淀粉以及氨基酸的消化率、植酸和植酸磷以及酶制劑在高粱型畜禽飼糧中的應用等方面，就高粱在動物飼料應用的研究動態(tài)和進展進行了簡要綜述。

關鍵詞：高粱；動物飼料；酚類化合物；醇溶蛋白；植酸

高粱[Sorghumbicolor(L.) Moench]是全球農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中重要的糧食和飼料作物。按每年的產(chǎn)量計算，高粱是世界上第5大重要的谷類作物，僅次于玉米、小麥、水稻和大麥。高粱抗旱、耐鹽堿和瘠薄土壤，具有在惡劣的環(huán)境下生長的能力，被視為干旱和鹽堿土壤農(nóng)業(yè)區(qū)可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的一種主要作物。高粱也是谷類作物中最具加工開發(fā)潛能的作物之一，它既可以食用，也可以飼用，還是白酒、啤酒、淀粉、工業(yè)飼料加工的重要原料。高粱在發(fā)達國家主要用作飼料，亞洲、非洲和部分中美洲地區(qū)還是重要的主要食糧，我國的高粱主要用于釀造業(yè)，大約85%的高粱用于釀酒和釀醋。飼用高粱含有3種物質對動物的消化利用具不利影響，一是酚類化合物，二是醇溶蛋白，三是植酸，這3種物質通過相似但不同的機制影響蛋白質的消化和利用率[1]。另一個重要成分是淀粉，它是飼料的主要能量來源，但高粱淀粉被蛋白質基質包裹，消化困難，因此，在我國工業(yè)配合飼料中很少利用。但從2013年開始，高粱在我國動物飼料中的使用量猛增，我國進口高粱數(shù)量隨之大大增加。2014年我國飼料加工業(yè)進口高粱500萬t，是國內高粱總產(chǎn)量的2倍，高粱一躍成為我國主要的飼料原料之一。然而，我國的飼料高粱研究很薄弱，高粱產(chǎn)業(yè)界也許需要重新認識飼料高粱，從其飼用價值、在飼料應用中應當采取的對策以及育種方面進行多方位研究。為此，本文綜述了影響有效利用飼料高粱的幾種物質及其特性研究進展，以期為中國飼料營養(yǎng)學研究者和高粱育種者提供參考。

1影響高粱消化利用的成分

1.1酚類化合物

酚類化合物是指芳香烴中苯環(huán)上的氫原子被羥基取代所生成的化合物，根據(jù)其分子所含的羥基數(shù)目可分為一元酚和多元酚。酚類化合物有很多羥基組，被分為多種類型，包括簡單化合物、酚酸、水解單寧、縮合型單寧、木質素和木脂素[2]。在谷類作物中只有高粱含有縮合型單寧，一般高粱品種都含有酚類物質，大多數(shù)品種含有黃酮類，然而，只有含B1_B2基因、籽粒有帶色種皮的高粱品種含縮合型單寧。國外新培育的飼料高粱品種中一般都不含縮合型單寧，有些品種甚至不含單寧。有關高粱單寧的研究早在60年前就已開始，有大量的研究證實飼喂高單寧高粱影響肉雞的生長發(fā)育。Nyachoti等[3]用低單寧(1.12 g/kg)和高單寧(25.7 g/kg)高粱飼喂肉雞試驗表明，高單寧比低單寧增重減少大約19.6%，采食量減少10.1%，進而影響飼料轉化率降低14.1%。有關高粱單寧問題，學術界存在不同的觀點，一些研究者認為低單寧高粱育種非常成功，低單寧高粱對畜牧業(yè)生產(chǎn)沒有任何影響，認為單寧不是高粱利用的限制因子[4]，相反，有人認為即使是低單寧品種仍有縮合型單寧和酚類物質存留，以高粱為主料飼喂肉雞仍然會影響飼料轉化率和雞肉產(chǎn)量[5]。最近一項研究認為，具3%單寧含量的飼料對蛋雞含氮化合物、淀粉及礦質元素的消化率均具顯著抑制作用，而對脂類的消化沒有產(chǎn)生影響[6]。飼料中的單寧也會降低反芻動物碳水化合物、蛋白質等養(yǎng)分的消化率，抑制瘤胃微生物酶的活性[7-8]。但與單胃動物相比，單寧對反芻動物還有積極的一面。Rumbaugh[9]研究認為單寧能與植物性飼料中的蛋白質結合，降低蛋白質在瘤胃中的溶解度和表面活性，避免被瘤胃微生物迅速降解，增加過瘤胃蛋白數(shù)量，從而提高蛋白質利用效率。

最近的報道也表明，高粱替代玉米飼喂羔羊并未抑制營養(yǎng)成分的消化率，隨著高粱含量增加，羔羊的含肉率、血紅素含量及肉中單寧含量均有增加，從而提高了肉的品質[10]。此外，Jayanegara等[11]應用整合分析法(metal-analysis)分析了反芻動物飼糧中單寧含量與甲烷形成的關系，結果顯示，由于含高單寧飼糧中有機物尤其是纖維消化率的降低，甲烷排放顯著減少。因此，高單寧高粱作為反芻動物飼糧配料也具優(yōu)點。

1.2高粱醇溶蛋白

高粱醇溶蛋白是高粱蛋白質的主要組分，Salinas等[12]對12個高粱品種的研究表明，醇溶蛋白占到總粗蛋白質的42.4%～57.6%，平均達48.2%(表1)，從表1中可以看出蛋白質含量與醇溶蛋白含量呈負相關。高粱醇溶蛋白有3種類型，即α-醇溶蛋白、β-醇溶蛋白和γ-醇溶蛋白。α-醇溶蛋白是主要類型，占到總量的82.0%，β-醇溶蛋白和γ-醇溶蛋白分別占7.5%和10.5%[13]。γ-醇溶蛋白含量與高粱蛋白質含量呈負相關，醇溶蛋白不易消化，大量的報道表明，高粱的養(yǎng)分利用較差都與醇溶蛋白有關[14]。

表1　12個高粱雜交種的蛋白質與醇溶蛋白含量

1.3植酸和植酸磷

植酸是高粱籽粒中的一種有機酸(6-肌醇磷酸)，植酸磷為含6個磷酸基團的環(huán)狀化合物。植酸是植物性飼料中磷的存在形式，能與金屬離子形成穩(wěn)定的絡合物——植酸鹽，植酸鹽與蛋白質、淀粉及脂肪結合，使內源淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶的活性降低，影響消化。高粱籽粒中所含植酸相對比其他谷類作物高，綜合Selle等[15]及之前的報道，在54個高粱樣本中，總磷含量為2.9 g/kg，植酸磷含量為2.41 g/kg，83%的磷以植酸磷形式存在(表2)，而37個小麥品種平均總磷含量為2.20 g/kg，植酸磷含量占總磷含量的75%；大麥中的含量為1.86 g/kg，植酸磷含量占總磷含量的68%[15]。Doherty等[16]的研究表明，高粱籽粒中的植酸磷主要集中在種皮部位，麩皮中的植酸磷含量可達到5.7～16.9 g/kg，而高粱米的植酸磷含量只有0.6～1.9 g/kg。大量的研究結果表明，高粱比其他谷物含有更多的植酸磷，表2總結了54個高粱品種總磷和植酸磷的研究結果。

表2　54個高粱品種的總磷和植酸磷含量及其植酸磷占總磷的比率

2影響動物利用飼料高粱幾種物質的特征及利用對策

2.1單寧

2.1.1單寧的凝固蛋白質特征

單寧有凝固蛋白質的功能，Ravindran等[17]的研究結果表明，高粱籽粒單寧含量從0.9 g/kg增加到1.9 g/kg，16種氨基酸的平均消化率降低9.8%。此外，單寧還影響礦物質的吸收，Hassan等[18]利用低單寧(0.28%)和高單寧(1.36%)高粱研究了單寧對雞的生長以及鈣(Ca)、磷(P)、鎂(Mg)、吶(Na)、鉀(K)、鐵(Fe)和鈷(Co)元素吸收的影響，結果表明高單寧高粱與低單寧高粱相比顯著降低了肉雞的采食量和生長量，而且高單寧高粱顯著影響了肉雞對Ca、P、Mg、Na、K、Fe和Co的吸收。

在高粱籽粒中單寧和醇溶蛋白關聯(lián)緊密，Taylor等[19]證實高粱單寧更容易和γ-醇溶蛋白結合，從總醇溶蛋白和γ-醇溶蛋白的比較可看出，γ-醇溶蛋白含有更高的脯氨酸(18.7%，物質的量含量，下同)，而在總醇溶蛋白中脯氨酸的含量只為11.1%，這也印證了Shull等[20]早期研究的結果，脯氨酸在γ-醇溶蛋白中含量最高，達到22.6%，而在α-醇溶蛋白和β-醇溶蛋白中含量分別為8.9%和9.7%，在總醇溶蛋白中的含量為10.4%。

2.1.2單寧對消化酶的抑制作用

據(jù)報道，單寧對動物腸道消化酶有凝結作用，因此，它能抑制酶的活性從而影響消化。Nyamambi等[21]研究了高粱單寧對胰蛋白酶和淀粉酶活性的影響，同時進行的體外試驗和雞腸道消化試驗表明，在體外試驗中，萃取的高粱花青素降解酶和胰蛋白酶的殘余活性分別為70%～80%和35%～50%。高單寧高粱飼料與玉米飼料相比極大地降低了21～42 d小雞的增重(42.6%)和采食量(24.2%)，從而使飼料轉化率變差(22.2%)，玉米飼料在雞十二指腸和回腸中殘留的淀粉酶和胰蛋白酶活性要比高粱飼料高，但在體內消化中酶活性抑制不明顯。Iji等[22]的研究認為25 g/kg單寧可導致雞回腸能量消化降低10.7%，蛋白質消化率降低8.9%。然而，增加飼料中的單寧含量并不影響淀粉酶、脂肪酶的活性，也不影響空腸中麥芽糖酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶的活性。

2.1.3利用單寧降解酶增加消化

多酚氧化酶可從梨、香蕉和鱷梨中提取得到，該酶被證明能降低高單寧含量的高粱面粉中酚類化合物的濃度[23]。Towo等[24]做了類似的研究，在高粱粥中加入蘑菇多酚氧化酶和植酸酶也取得降低高粱單寧含量的效果。研究認為，可以期待將來在以高粱為主料的飼料中開發(fā)出一種含有多酚氧化酶活性的飼料酶制劑。

2.2醇溶蛋白

2.2.1醇溶蛋白降低了氨基酸的消化率

Elkin等[25]進行了單寧、醇溶蛋白對高粱氨基酸消化方面的研究，在12個樣品中，蛋白質平均含量為107.1 g/kg，單寧含量為2.0～38.8 g/kg，平均單寧含量為16.4 g/kg。試驗結果顯示單寧和醇溶蛋白與氨基酸消化率均為負相關，從相關系數(shù)看，醇溶蛋白對9種必需氨基酸的平均消化率比單寧影響更大。此外，醇溶蛋白還與代謝能呈顯著的負相關，而單寧酸和代謝能的相關不顯著(表3)。另外，9種氨基酸中有7種受醇溶蛋白的影響要比單寧的影響大，單寧只對賴氨酸的影響比醇溶蛋白高，對纈氨酸的影響兩者基本相同。

表3　十二個高粱品種蛋白質含量、單寧含量、醇溶蛋含量、氨基酸消化率及代謝能的相關性

2.2.2醇溶蛋白阻礙了淀粉的消化

Chandrashekar等[26]發(fā)現(xiàn)高粱淀粉的糊化溫度與醇溶蛋白含量呈負相關，認為是由于與淀粉顆粒結合的蛋白質阻礙了淀粉的完全糊化。蛋白質影響了熱處理后高粱淀粉的消化率，而且，高粱淀粉-蛋白質的交互作用可能影響糊化淀粉的消化率，醇溶蛋白的交互作用影響了蒸汽處理高粱淀粉消化率。Ezeogu等[27]的研究驗證了上述假設，他們用三維立體熒光顯微鏡研究關于蒸煮對高粱胚乳淀粉蛋白基質的影響，該研究表明，玻璃質胚乳蜂窩狀結構蛋白基質的萎陷是由于密集的二硫化合物與基質蛋白的交聯(lián)導致蛋白膜構象的變化，這種萎陷阻止了淀粉顆粒的膨脹并阻斷了淀粉酶進入基質，所以蒸煮的高粱面粉降低了淀粉的可消化性。Emmambux等[28]報道蒸煮高粱使醇溶蛋白的消化率降低了24%，蒸煮也使高粱的體外蛋白質消化率降低27%，認為蒸煮不僅僅是影響了醇溶蛋白的消化率，包括谷蛋白的消化率也受到了影響。

2.2.3通過遺傳改良籽粒質地，降低高粱籽粒醇溶蛋白含量

Watterson等[29]報道，角質胚乳(90%玻璃質)高粱含59.6%的醇溶蛋白，而軟質胚乳(54%玻璃質)高粱僅含47.5%的醇溶蛋白。在肉雞飼養(yǎng)中用軟質胚乳高粱飼喂比硬質胚乳飼喂具更好的生長表現(xiàn)，軟質胚乳高粱飼料轉化率為1.49，相比之下角質胚乳高粱為1.68。Ioerger等[30]研究顯示，角質胚乳比軟質胚乳含有更多的總蛋白、醇溶蛋白和二硫化合物，軟質胚乳蛋白成分更易溶解。在澳大利亞的一些干旱區(qū)域，常常會收獲一些小粒高粱，小粒高粱含有更多的堅硬、透明的淀粉粒(玻璃質)和不易消化的醇溶蛋白。大量研究顯示醇溶蛋白尤其是γ-醇溶蛋白普遍存在于角質高粱，對高粱籽粒硬度起著重要作用，大粒軟質高粱醇溶蛋白含量較低，所以比硬質高粱更易消化。因此，在高粱育種中可通過對籽粒胚乳質地的遺傳改良，降低高粱籽粒醇溶蛋白含量。

2.3植酸

2.3.1植酸的抗營養(yǎng)特性

植酸及植酸鹽不能被人和非反芻動物吸收利用，植酸攝入體內后還會和微量營養(yǎng)元素結合形成植酸鹽，造成這些營養(yǎng)元素的生物有效性下降，從而造成微量元素缺乏癥，因此將植酸列入抗營養(yǎng)因子。Knuckles等[31]通過體外消化試驗研究表明，蛋白質消化率與植酸含量呈負相關，特別是蛋白質含量較高的植物性飼料，其蛋白質消化率隨植酸含量降低而增高，此外，植酸阻礙多種消化酶的活性，包括淀粉水解酶、脂肪酶和蛋白水解酶，從而影響了淀粉、脂肪和維生素的消化與利用。植酸還與蛋白質發(fā)生反應，生成植酸-蛋白質二元復合物，降低蛋白質的利用率[32]。

2.3.2添加植酸酶提高高粱飼料利用價值

植酸酶，又稱為肌醇六磷酸水解酶，是一種可使植酸磷復合物中的磷變成可利用磷的酸性磷酸酯酶。植酸酶對植物性飼料磷消化的促進作用被人們認識以后，畜禽養(yǎng)殖業(yè)就開始在飼料中添加外源性植酸酶來提高飼料磷的利用效率。最先使用植酸酶的是Nelson等[33]，他們用無花果曲霉(Aspergillusficuum)產(chǎn)生的植酸酶來提高雞對豆粕中磷的利用率。Selle等[34]在一個7～25 d的肉雞飼喂試驗中表明，冷制粒高粱飼料標準飼糧中加入黑曲霉(Aspergillusniger)植酸酶(600 FTU/kg)提高了雞的增重(76%)及采食(25%)，也改善了飼料轉化率(47%)。據(jù)歐洲議會及歐盟理事會報道，在10 kg的育成豬的玉米-大豆飼糧中添加200 FTU/kg的植酸酶，磷和鈣的利用率分別提高了32%和35%，其日增重較對照組提高了18%～28%，飼料轉化率改善了18%～24%。Krasucki等[35]在母豬飼料中添加植酸酶，其粗蛋白質、氨基酸和有機物的消化率分別提高了25%、2%和7%，證明添加植酸酶到高粱飼糧中可以提高畜禽的日增重、氨基酸消化率、淀粉消化率和生長表現(xiàn)。Liu等[36]進行了植酸酶作為添加劑對肉雞的生長勢、養(yǎng)分利用、蛋白質和淀粉的消化等進行了研究，結果表明添加植酸酶顯著改善了增重、采食量和飼料轉化率。近年來，為了應對家禽養(yǎng)殖中添加無機磷酸鹽對環(huán)境造成的磷污染，微生物植酸酶在家禽飼料中的利用顯著增加，微生物植酸酶作為一種無機磷酸鹽的替代品，在肉雞的生長性能、飼料效率、蛋白質和氨基酸消化率、能量利用率、礦物保留、骨骼生長等方面都表現(xiàn)出良好效果[37]。同樣，在反芻動物中，植酸的利用也是非常重要的一環(huán)，因為磷對于體內及瘤胃中微生物的生長具有關鍵作用。與禽類類似，人們主要通過在飼料中添加外源植酸酶降解植酸來達到利用其中磷的效果[38]。

3小結

經(jīng)過數(shù)十年的研究，飼料高粱品質在不斷改善，低單寧或無單寧高粱品種已在生產(chǎn)上廣泛應用，在美國，用于動物飼料的高粱品種單寧含量已經(jīng)很低，一些品種甚至不含單寧，其飼喂價值已有了明顯提高。高粱型飼糧添加植酸酶等酶制劑提高了飼喂動物的日增重、氨基酸消化率、淀粉消化率和生長性能，高粱的消化性能得到了明顯改善。然而，當前對高粱型飼糧的研究方面的探索和數(shù)據(jù)積累還遠遠落后于對小麥、大麥和玉米型飼糧的研究，如何克服高粱作為飼料的先天缺陷和發(fā)揮其抗旱、耐鹽堿、耐瘠薄等先天優(yōu)勢值得深入研究。

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Author, ZHANG Fuyao, professor, E-mail: zfy5607@163.com

(責任編輯武海龍)

Main Internal Factors of Influencing Sorghum Feeding Value and Its Countermeasures

ZHANG Fuyao1WU Shubiao2,3LIU Qingshan1

(1. Shanxi Key Laboratory of Sorghum Genetic and Germplasm Innovation, Sorghum Institute of Shanxi Academy of Agricultural Science, Jinzhong 030600, China; 2. Biotechnology Center of Shanxi Academy of Agricultural Science, Taiyuan 030031, China; 3. School of Environmental and Rural Science, University of New England, Armidale NSW 2351, Australia)

Abstract:The studies demonstrate that three types of chemicals which adversely affect the utilization of nutrients in the most of cases are present in the sorghum when it is used as an animal feed ingredient. These include polyphenol, kafirin, and phytate. This paper reviewed the chemical and physical characteristics of these chemicals, their abilities to counteract with digestive enzymes, and mostly negative impact on digestibility of nutrients including starch, amino acids and minerals in animals. The benefits to supplement phytase in sorghum-based animals feed to improve nutrient digestibility and thus overall animal growth performance were also discussed. On the other hand, some of them such as tannin are beneficial to ruminant in different ways when sorghum is fed. It is concluded that with careful selection of suitable varieties and supplementation of beneficial enzymes, sorghum can be effectively used as a major feed ingredient in animal production.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(1)：1-8]

Key words:sorghum; animals feed; polyphenol; kafirin; phytate

中圖分類號：S852.2

文獻標識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)01-0001-08

作者簡介：張福耀(1956—)，男，山西盂縣人，研究員，主要從事高粱遺傳育種研究。E-mail: zfy5607@163.com

基金項目：山西省回國留學人員重點科研資助項目(2012-重點6)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金(CARS-06-01-01)

收稿日期：2015-07-17

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.01.001