劉 瑩，史樹德

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018）

在甜菜生長過程中，氮作為肥料三元素之首，對其生長發(fā)育有極其重要的作用，施氮水平會(huì)極大影響葉片的光合能力。光合作用是甜菜塊根產(chǎn)糖量形成的重要影響因素，在甜菜塊根產(chǎn)量中，90%～95%的有機(jī)質(zhì)是由光合作用所固定并轉(zhuǎn)化的[1-2]。眾多學(xué)者研究認(rèn)為植物光合作用受水分、溫度等多種外部因素影響，特別是群體光合作用受冠層結(jié)構(gòu)影響較大[3-4]。施氮水平會(huì)對甜菜的冠層結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。作物產(chǎn)量及品質(zhì)的形成，既決定于作物的遺傳性狀，也受土壤水分[5]、礦質(zhì)元素狀況[6]、CO2濃度、溫度及濕度等外部環(huán)境的影響[7]。如果氮素不足，通常表現(xiàn)出葉綠素含量較低，光合能力較弱。施氮過多，甜菜產(chǎn)質(zhì)量不但不能提高，反而呈下降趨勢[8]。因此，適量施氮可以提高甜菜光合能力，同時(shí)提高其干物質(zhì)積累能力，并對品質(zhì)產(chǎn)生積極影響。

本試驗(yàn)設(shè)計(jì)5個(gè)施氮梯度，分別為0，50，100，150，200 kg/hm2，以甜菜KWS9167為試驗(yàn)對象，通過對葉綠素含量、SPAD值和光合特性，以及產(chǎn)量和含糖率等指標(biāo)的研究，以探究不同施氮條件下甜菜光合能力的差異以及相關(guān)性，為甜菜農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論依據(jù)和參考生理指標(biāo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年5-10月于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)科研實(shí)習(xí)農(nóng)場進(jìn)行，土壤類型為壤土，耕作土壤肥力中等。

試驗(yàn)設(shè) 5 個(gè)施氮水平，分別為 0，50，100，150，200 kg/hm25個(gè)施氮水平，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。供試肥料為尿素（含N46%），以基肥40%、追肥60%的比例進(jìn)行施氮，追肥于葉叢生長期進(jìn)行。磷肥和鉀肥分別施以過磷酸鈣（P2O5含量為18%）和硫酸鉀（K2O含量為50%），按200 kg/hm2施肥，以基肥的形式一次施用。

供試甜菜品種為KWS9167。試驗(yàn)于5月1日人工播種，10月13日收獲，試驗(yàn)田管理同大田。種子采取穴播方式，株距、行距為25 cm×50 cm。

1.2 測定指標(biāo)及方法

從長出第六片真葉時(shí)（6月5日）開始取樣，每隔20 d左右在晴朗天氣的9：00—11：00時(shí)，每處理隨機(jī)取3株，對其完全展開的功能葉片（倒4葉）進(jìn)行光合速率和SPAD的測定，然后將整株取回。選取光合速率測定葉片，先測定SPAD值，再去葉脈剪碎混勻以測定葉綠素含量。

含糖率測定：以糖量計(jì)測定（數(shù)據(jù)矯正采用《手持糖量計(jì)讀數(shù)的溫度修正表》進(jìn)行矯正）。

光合速率值測定：每小區(qū)隨機(jī)選取3株甜菜，用LCpro-SD測定倒4葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率，測定時(shí)間為9：00—12：00時(shí)。

SPAD值測定：采用日本產(chǎn)SPAD-502型葉綠素儀對甜菜倒2葉的頂部進(jìn)行測定[9]。

葉綠素的測定：取LCpro-SD和SPAD測定后的對應(yīng)葉片取回實(shí)驗(yàn)室，去掉葉脈后剪碎，分別稱取0.5 g用80%丙酮研磨提取葉綠素，并以80%丙酮作為空白對照，分別測定663 nm和645 nm處的吸光度并計(jì)算葉綠素濃度。具體方法參見張志良（2009年第四版）《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮條件下甜菜葉片葉綠素變化情況

由圖1可知，不同施氮水平下，葉綠素整體趨勢均表現(xiàn)出單峰曲線，所有處理苗期最低，然后增加，在8月6日（塊根膨大期）前后達(dá)到高峰，而后又逐漸降低。不同施氮條件下存在差異，含量最低點(diǎn)出現(xiàn)在N0的苗期，然后逐漸升高，最高點(diǎn)出現(xiàn)在8月6日N150水平下，不同處理間的變化趨勢相似。

在苗期（5月30日）不同施氮條件下甜菜的葉綠素濃度依次為：N200>N50>N0>N150>N100，N150與其他4個(gè)處理間差異顯著（P<0.05）；葉叢生長期前期（6月20日）葉綠素含量大小依次為：N150>N100>N50>N200>N0，N200與其他處理間差異顯著（P<0.05）；葉叢生長期后期（7月11日）葉綠素含量大小依次為N150>N100>N200>N50>N0，各處理間均存在差異且差異較明顯（P<0.05）；塊根膨大期（8月6日和8月26日）葉綠素含量大小均為：N150>N200>N100>N50>N0，N0和N200與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）；糖分積累期（9月23日）葉綠素含量大小為：N150>N100>N200>N50>N0，其中N200與N150間存在差異，與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）；收獲時(shí)（10月13日）葉綠素含量為：N150>N100>N50>N200>N0，其中N50與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）。

2.2 不同施氮條件下甜菜葉片SPAD值變化情況

由圖2可看出，不同施氮水平下，甜菜的SPAD值從苗期到糖分積累期整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。到8月6日（糖分積累前期）前后，N150水平下達(dá)到最大值，其次為N200水平下的SPAD值，最低點(diǎn)出現(xiàn)在苗期。

不同施氮條件下甜菜苗期的SPAD值大小依次為：N0>N150>N50>N200>N100；葉叢生長期（6月20日至7月11日），SPAD值呈上升趨勢，不同施氮條件下甜菜的SPAD值大小依次為：N100>N50>N150>N200>N0，N0與其他各處理間差異顯著（P<0.05）；塊根膨大期（8月6日和8月26日），不同施氮條件下甜菜的SPAD值大小均為：N150>N200>N100>N50>N0，塊根膨大初期（8月6日）各處理間均存在顯著差異（P<0.05），其中N150最高；塊根膨大后期（8月26日），N50與其他各處理間差異顯著（P<0.05）；糖分積累期（9月23日），不同施氮條件下甜菜的SPAD值大小為：N150>N200>N100>N50>N0，N50和 N0與其余各處理間差異顯著（P<0.05）；收獲時(shí)（10月13日），N0與其他處理間差異顯著（P<0.05）。

2.3 不同施氮條件下甜菜葉片光合速率變化情況

從圖3可以看出，不同施氮水平下甜菜葉片光合速率在葉叢生長期和塊根膨大期，葉片光合速率均呈現(xiàn)上升趨勢，達(dá)到最高值后則呈現(xiàn)下降趨勢。苗期各處理的光合速率最低，最高點(diǎn)出現(xiàn)在N150的塊根膨大期初期（8月6日）前后，到糖分積累期則呈下降趨勢。

苗期，不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N100>N150>N200>N50>N0，各處理間的差異不顯著；葉叢生長初期（6月20日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N100>N50>N150>N200>N0，N100與其他各處理間存在顯著差異（P<0.05）；葉叢生長后期（7月11日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N150>N100>N50>N200>N0，N150與 N0間存在顯著差異（P<0.05），與其他處理間存在差異；塊根膨大前期（8月6日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N150>N200>N100>N50>N0，各處理間不存在顯著差異；塊根膨大后期（8月26日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N200>N100>N50>N150>N0，N0與N200存在顯著差異，與其他處理間存在差異；糖分積累期（9月23日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N200>N100>N0>N50>N150，N200與N100和N150間存在顯著差異，與N0和N50間存在差異；收獲時(shí)（10月13日），不同施氮條件下甜菜的光合速率大小依次為：N200>N0>N150>N100>N50，N200與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）。

2.4 不同施氮條件下甜菜葉片蒸騰速率變化情況

由圖4可知，不同施氮條件下，甜菜蒸騰速率呈現(xiàn)前期較低、中期較高、后期又降低的變化趨勢。苗期，N150和N0與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）；葉叢生長前期（6月20日），各處理間不存在顯著差異；葉叢生長末期（7月11日）大小依次為：N150>N100>N200>N0>N50，N150與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）；塊根膨大初期（8月6日）大小依次為：N150>N100>N200>N50>N0，N150與 N0間存在顯著差異（P<0.05）；塊根膨大末期（8月26日）大小依次為：N150>N100>N50>N200>N0，N150與N200和N50間存在顯著差異（P<0.05）；糖分積累期（9月23日）各處理間不存在顯著差異；收獲時(shí)（10月13日）大小依次為：N150>N200>N50>N0>N100，N150與N100間存在顯著差異（P<0.05）。

2.5 不同施氮條件下甜菜葉片胞間CO2濃度變化情況

由圖5可知，甜菜不同施氮水平下葉片胞間CO2濃度的變化趨勢相類似，均呈現(xiàn)單峰曲線趨勢。最高點(diǎn)出現(xiàn)在N100水平下的7月11日（葉叢生長末期），最低點(diǎn)出現(xiàn)在苗期。苗期，N0與N200間存在顯著差異（P<0.05），與其他處理間也存在差異；葉叢生長初期（6月20日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃度大小為：N0>N50>N100>N150>N200，N0和N150與N200間存在顯著差異（P<0.05），與其他處理間也存在差異；葉叢生長末期（7月11日），各處理間差異不顯著；塊根膨大初期（8月6日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃度大小為：N50>N0>N100>N150>N200，N50 與 N150、N200之間差異顯著（P<0.05）；塊根膨大末期（8月26日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃度大小為：N50>N100>N150>N200>N0，N100、N150 和 N200之間并沒有差異，但與N0和N50存在顯著差異（P<0.05）；糖分積累期（9月23日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃度大小為：N50>N0>N100>N150>N200，N100與 N50間存在顯著差異（P<0.05）；收獲時(shí)（10月13日），不同施氮水平下甜菜葉片胞間CO2濃 度 大 小 為 ：N0>N50>N100>N200>N150，N150、N200和N0間差異顯著（P<0.05）。

2.6 不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度變化情況

從圖6可以看出，不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度生育前期較低，中期較高，后期呈現(xiàn)平穩(wěn)下降的變化規(guī)律，在葉叢生長后期（7月11日）達(dá)到最高。苗期，不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度大小依次為：N150>N100>N50>N200>N0，N150 與 N50、N200和N0間差異顯著（P<0.05）；葉叢生長期（6月20日至7月11日），各處理間不存在顯著差異（P<0.05）；塊根膨大前期（8月6日），不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度大小依次為：N200>N150>N0>N100>N50，N50與N0、N150和N200間存在顯著差異（P<0.05）；塊根膨大后期（8月26日）和糖分積累期（9月23日），不同施氮條件下甜菜葉片氣孔導(dǎo)度大小分別為：N150>N100>N50>N200>N0、N150>N100>N200>N50>N0，差異性均為N150與N0間存在顯著差異（P<0.05）；收獲時(shí)（10月13日），各處理間差異不顯著（P<0.05）。

2.7 不同施氮水平對甜菜產(chǎn)量和含糖率的影響

通過表1可知，氮素水平對甜菜塊根產(chǎn)量、含糖率和產(chǎn)糖量會(huì)產(chǎn)生不同影響。隨施氮量的增加，甜菜塊根產(chǎn)量呈上升趨勢，并在N150處達(dá)到最大，塊根產(chǎn)量的大小依次為：N150>N200>N100>N50>N0。N150條件下，塊根產(chǎn)量為66970 t/hm2，與對照N0相比，增長了58.4%，兩者間差異顯著（P<0.05）。含糖率呈現(xiàn)相類似的特征表現(xiàn)，隨施氮量的增加，甜菜含糖率呈上升趨勢，并在N100處達(dá)到最大，含糖率的大小依次為：N100>N150>N50>N200>N0。N100條件下，甜菜含糖率為16.766%，與對照N0相比，提高了2.4百分點(diǎn)，兩者間差異顯著（P<0.05）。產(chǎn)糖量的最高點(diǎn)出現(xiàn)在N150處，達(dá)到10.459 t/hm2，與對照N0相比，增長了72.4%，兩者間差異顯著（P<0.05）。

2.8 不同施氮條件下光合特性等指標(biāo)相關(guān)性分析

表2結(jié)果表明：施氮量與葉綠素含量達(dá)到極顯著正相關(guān)水平（R=0.686**），與SPAD值、光合速率、產(chǎn)量和產(chǎn)糖量呈顯著正相關(guān)水平（R=0.548*、R=0.518*、R=0.533*和 R=0.571*）。葉綠素含量與 SPAD值和產(chǎn)糖量達(dá)到極顯著正相關(guān)（R=0.642**和R=0.684**），與含糖率和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（R=0.585*、R=0.640*）。SPAD值與含糖率、產(chǎn)量和產(chǎn)糖量呈顯著正相關(guān)（R=0.605*、R=0.545*和 R=0.611*）。光合速率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（R=0.580*）。蒸騰速率與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)（R=-0.516*）。產(chǎn)量和產(chǎn)糖量呈極顯著正相關(guān)（R=0.984**）。

表1 不同施氮水平甜菜塊根產(chǎn)量、含糖率和產(chǎn)糖量

表2 不同施氮條件下各項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)性

3 討論

施氮水平會(huì)對甜菜產(chǎn)質(zhì)量產(chǎn)生重要影響，通過以上相關(guān)性分析可知：在甜菜生育期內(nèi)，氮素水平與甜菜產(chǎn)量和產(chǎn)糖量呈顯著正相關(guān)。最大產(chǎn)量和最大產(chǎn)糖量為N150水平下，最大含糖率出現(xiàn)在N100水平下，過量施氮時(shí)，甜菜產(chǎn)質(zhì)量會(huì)隨施氮量的增加而下降，并且會(huì)對環(huán)境產(chǎn)生影響[11]。由此表明，氮素水平調(diào)控對產(chǎn)量及含糖率有重要影響，適量施氮能增加產(chǎn)量，但過量施氮會(huì)對品質(zhì)造成不利影響[12]。

隨著葉片的生長，不同施氮條件下，葉片葉綠素含量呈單峰曲線增長，在塊根膨大前期（8月6日）N150處理下達(dá)到最大值。

SPAD值和光合速率的變化規(guī)律也與葉綠素變化規(guī)律相似。由此表明，氮素水平對甜菜光合作用產(chǎn)生重要影響，當(dāng)施氮量達(dá)到150 kg/hm2后，增施氮量對甜菜光合作用的促進(jìn)作用不明顯，甚至?xí)档汀?/p>

通過相關(guān)性可以發(fā)現(xiàn)，在甜菜生長過程中，葉綠素含量、SPAD值、光合速率、蒸騰速率和施氮量之間表現(xiàn)為正相關(guān)，此特點(diǎn)與郭連旺[13]等人的研究結(jié)果相似。胞間CO2濃度與其他指標(biāo)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。葉綠素含量和SPAD值與塊根產(chǎn)量、含糖量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。光合速率與塊根產(chǎn)量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。

通過此次試驗(yàn)表明，葉綠素含量、SPAD值和光合速率的大小會(huì)對甜菜產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生重要影響。作物產(chǎn)量以及品質(zhì)的形成，取決于多方面因素的影響，包括土壤水分[5]、礦質(zhì)元素的營養(yǎng)情況[14]等外部生態(tài)因子[15]，同時(shí)優(yōu)良品種以及合理的種植密度和栽培方式也會(huì)對作物本身光合作用以及氮素同化作用產(chǎn)生重要影響[16]。因此，綜合各方面因素，為甜菜生長創(chuàng)造一個(gè)適宜生長的環(huán)境，對甜菜增產(chǎn)和提高品質(zhì)有重要意義。

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