丁 昊，楊曉宇，李 隆，趙 璐，馬秀梅，張 繼　(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

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復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)玉米幼苗抗寒性的影響

丁 昊，楊曉宇，李 隆，趙 璐，馬秀梅，張 繼*(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

摘要[目的]明確復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)玉米幼苗抗寒性的影響以及抗寒機(jī)理。[方法]以豫玉22號(hào)、金穗1203和宇輝早甜粘玉米品種為材料，利用人工模擬低溫方法，研究在5 ℃低溫和不同時(shí)長(zhǎng)處理下復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)玉米幼苗抗寒性的影響。[結(jié)果]在5 ℃低溫條件下，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，3種玉米品種遭受低溫傷害的程度逐漸加劇，尤其在脅迫第5天最明顯。在5 ℃低溫條件下，玉米幼苗葉片中丙二醛含量、游離脯氨酸含量、相對(duì)電導(dǎo)率和可溶性蛋白含量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，恢復(fù)生長(zhǎng)3 d后又開始下降；超氧化物歧化酶活性隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)不斷降低；可溶性糖含量先上升后下降，在第3天脅迫時(shí)達(dá)到最大。在5 ℃低溫條件下，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)玉米幼苗葉片中丙二醛含量、游離脯氨酸含量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶活性的影響程度越明顯。[結(jié)論]復(fù)合外源物質(zhì)能增強(qiáng)玉米幼苗適應(yīng)低溫脅迫的能力。

關(guān)鍵詞復(fù)合外源物質(zhì)；玉米幼苗；低溫脅迫；抗寒性

Effects of Composite Exogenous Substance on Cold Resistance of Maize Seeding

DING Hao, YANG Xiao-yu, LI Long, ZHANG Ji*et al

(College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou, Gansu 730070)

Abstract[Objective] To research the effects of composite exogenous substance on cold resistance of maize seeding and their mechanism of cold resistance. [Method] Yuyu 22, Jinsui 1203 and Yuhui early sweet sticky were selected as test materials in this study. Effects of composite exogenous substance on cold resistance of maize seeding was studied at 5 ℃ with different time durations. [Result] At low temperature of 5 ℃, as the three kinds of maize suffered from low temperature for long hours, the injury degenerated especially at the 5th day. At low temperature of 5 ℃, the content of MDA and free proline content as well as relative conductivity and soluble protein content increased as time prolonged in maize seedling leaves. These indexes began to decline after the growth recovery for three days. SOD activity decreased as time prolonged at 5 ℃. However, the content of soluble sugar increased at the beginning and decreased subsequently after reaching the peak on the 3th day. At low temperature of 5 ℃, as the cold stress time prolonged, effects of composite exogenous substance on the content of MDA, free proline, soluble sugar, soluble protein became more obvious, as well as the relative conductivity and activity of SOD in maize seedling leaves. [Conclusion] Composite exogenous substance enhances the adaptability of maize seedlings under low temperature stress.

Key wordsComposite exogenous substance; Maize seedlings; Low temperature stress; Cold resistance

玉米在我國(guó)的播種面積僅次于小麥和水稻[1]。玉米播種期如遇低溫冷害，不僅會(huì)影響玉米種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)，還會(huì)引起生長(zhǎng)遲緩、發(fā)育不良、粉種等現(xiàn)象，嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量[2-3]。因此，研究如何提高玉米幼苗的抗寒性對(duì)于春玉米搶墑早播、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)都具有重要的理論和實(shí)踐意義。

近年來，國(guó)內(nèi)外開展了一系列有關(guān)外源物質(zhì)對(duì)作物抗寒性影響的研究。結(jié)果表明，添加外源性的植物激素或天然提取物可增強(qiáng)作物適應(yīng)低溫、高溫、鹽、干旱等逆境脅迫的能力[4-6]。黃腐酸、烯效唑和磷酸二氫鉀均能提高作物幼苗抗氧化物保護(hù)酶超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)的活性，降低電解質(zhì)滲透率，減少膜脂過氧化物丙二醛含量，增加作物體內(nèi)代謝物質(zhì)游離脯氨酸含量的作用[7-9]。刺槐豆膠是一種中性儲(chǔ)能多糖，可作為增稠劑、凝膠劑和膠黏劑，復(fù)配于抗寒液中是很好的成膜物質(zhì)，又能將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及水分緩釋給植物體?？箟难岵粌H具有防腐作用，而且能夠參與逆境脅迫產(chǎn)生的ROS反應(yīng)，避免植物受到逆境脅迫[5]。松針?biāo)嵋汉幸欢ū壤姆宇愇镔|(zhì)和松針黃酮，能夠起到較強(qiáng)的抗氧化作用，同時(shí)還含有花旗松素、胡椒酮、土槿酸、甲基胡椒酚等抑菌成分，能夠起到較好的抑菌作用[10-12]。筆者采用由烯效唑、黃腐酸、刺槐豆膠、磷酸二氫鉀、抗壞血酸和松針?biāo)嵋簭?fù)配而成的抗寒液，選擇豫玉22號(hào)、金穗1203和宇輝早甜粘3個(gè)玉米品種為試驗(yàn)材料，通過分析玉米幼苗葉片電導(dǎo)率、丙二醛含量、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、抗氧化保護(hù)酶超氧化物歧化酶活性等指標(biāo)研究了復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)玉米幼苗抗寒性的影響以及抗寒機(jī)理，旨在為玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

1.1.1供試作物。供試玉米品種為豫玉22號(hào)、金穗1203和宇輝早甜粘，均由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.1.2儀器。BL320H型電子天平(日本島津公司)、UV1000型紫外可見分光光度計(jì)(美國(guó)Labtech公司)、931M-1029-0型冷凍離心機(jī)(美國(guó)Beckman公司)、DDS-11A型電導(dǎo)儀(上海滬粵明科學(xué)儀器有限公司)、HH-S2型恒溫水浴鍋(上海普渡生化科技有限公司)、LRH250G型恒溫光照培養(yǎng)箱(上海銀澤儀器設(shè)備有限公司)。

1.2方法

1.2.1播種育苗。試驗(yàn)于2015年4月在西北師范大學(xué)進(jìn)行。采用室內(nèi)盆栽播種，選取子粒飽滿、大小均勻的玉米種子，用0.1%HgCl2消毒10 min，用清水沖洗后栽于規(guī)格為白色、高度和盆口上下直徑為12.0 cm×21.0 cm×14.5 cm的塑料盆。每盆加土量為1 kg，栽5粒種子，播種深度為5.0 cm。

1.2.2低溫脅迫處理。當(dāng)玉米幼苗長(zhǎng)到3葉1心時(shí)，給試驗(yàn)組噴施復(fù)合外源物質(zhì)，對(duì)照組噴施清水，早晚各噴施1次，葉面布滿即可，連續(xù)噴施3 d，然后放入LRH250G型恒溫光照培養(yǎng)箱進(jìn)行5 ℃冷脅迫處理，光照強(qiáng)度為1 500 lx，光照周期為12 h。分別在處理前、脅迫3 d、脅迫5 d后和脅迫5 d再恢復(fù)生長(zhǎng)3 d后(第8天)測(cè)定各組葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、SOD活性，3次重復(fù)。

1.2.3測(cè)定方法。當(dāng)?shù)蜏孛{迫處理后立即測(cè)定玉米幼苗各項(xiàng)生理指標(biāo)。細(xì)胞膜相對(duì)透性的測(cè)定采用電導(dǎo)率法；MDA含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[13]；脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮法；可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法[14]；可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色[15]；SOD活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原方法[16]。

1.3數(shù)據(jù)處理采用SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，采用Microsoft Excel 2003作圖。

2結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫下復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)不同品種玉米幼苗葉片SOD活性的影響SOD廣泛存在于需氧代謝細(xì)胞中，能清除超氧陰離子，起到保護(hù)細(xì)胞膜的作用。由圖1 可知，隨著低溫脅迫時(shí)間的加長(zhǎng)，無(wú)論復(fù)合外源物處理組還是清水組，SOD活性均顯著降低，并且下降幅度逐漸增大。在未遭受低溫脅迫時(shí)，復(fù)合外源物處理組SOD活性的升高程度與清水組差異不顯著，但在遭受低溫脅迫3、5 d和恢復(fù)生長(zhǎng)3 d時(shí)，復(fù)合外源物處理組SOD活性顯著高于清水組。由此說明，外源復(fù)合物能夠增強(qiáng)SOD活性，增強(qiáng)植物適應(yīng)低溫脅迫的能力。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Lowercases indicated significant differences at 0.05 level.圖1　低溫處理下玉米幼苗SOD活性的變化Fig.1　Changes of SOD activities in maize seedling under low temperature stress

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Lowercases indicated significant differences at 0.05 level.圖2　低溫處理下玉米幼苗MDA含量的變化Fig.2　Changes of MDA content in maize seedling under low temperature stress

2.2低溫脅迫下復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)不同品種玉米幼苗葉片MDA含量的影響由圖2 可知，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，無(wú)論復(fù)合外源物處理組還是清水組，玉米幼苗葉片中MDA含量均顯著上升；在恢復(fù)生長(zhǎng)3 d后，復(fù)合外源物處理組和清水組玉米幼苗葉片中MDA含量均顯著下降。在低溫脅迫時(shí)間相同的條件下，經(jīng)復(fù)合外源物處理過的玉米幼苗中MDA含量均低于清水組，但在低溫脅迫0和3 d時(shí)，經(jīng)復(fù)合外源物處理過的玉米幼苗中MDA含量較清水組下降程度不顯著，而在低溫脅迫5 d和恢復(fù)生長(zhǎng)3 d時(shí)，經(jīng)復(fù)合外源物處理過的玉米幼苗中MDA含量顯著低于清水組。由此說明，外源復(fù)合物能夠使MDA含量下降，降低脂質(zhì)過氧化程度；同時(shí)，玉米幼苗遭受低溫脅迫的時(shí)間越長(zhǎng)，葉片中MDA含量下降越明顯。

2.3低溫脅迫下復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)不同品種玉米幼苗葉片脯氨酸含量的影響植物細(xì)胞內(nèi)游離脯氨酸含量的積累有利于降低細(xì)胞水勢(shì)，增強(qiáng)植物適應(yīng)逆境能力。由圖3 可知，在低溫脅迫時(shí)間相同的情況下，經(jīng)復(fù)合外源物處理過的玉米幼苗中游離脯氨酸含量均顯著高于清水組，說明外源復(fù)合物能提高玉米幼苗葉片中游離脯氨酸含量，增強(qiáng)玉米抵抗低溫脅迫的能力。對(duì)豫玉22號(hào)和金穗1203玉米而言，不論是復(fù)合外源物處理組還是清水組，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，玉米幼苗葉片中游離脯氨酸含量均顯著增加；但宇輝早甜粘玉米幼苗葉片中游離脯氨酸含量隨著低溫脅迫時(shí)間的加長(zhǎng)而先快速上升后緩慢下降。在恢復(fù)生長(zhǎng)3 d后，玉米幼苗葉片中游離脯氨酸含量均下降。由此說明在一定時(shí)間內(nèi)，低溫脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，外源復(fù)合物使玉米幼苗中游離脯氨酸含量增加幅度越大，使玉米適應(yīng)低溫脅迫的能力越強(qiáng)。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Lowercases indicated significant differences at 0.05 level.圖3　低溫處理下玉米幼苗游離脯氨酸含量的變化Fig.3　Changes of proline content in maize seedling under low temperature stress

2.4低溫脅迫下復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)不同品種玉米幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響由圖4可知，隨著低溫脅迫時(shí)間的加長(zhǎng)，不論是復(fù)合外源物質(zhì)處理組還是清水組，玉米幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率均顯著增大；在恢復(fù)生長(zhǎng)之后相對(duì)電導(dǎo)率繼續(xù)增大。在低溫脅迫0 d時(shí)，外源復(fù)合物處理組相對(duì)電導(dǎo)率與清水組差異不顯著；在低溫脅迫時(shí)長(zhǎng)相同時(shí)，外源復(fù)合物處理組玉米幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率均顯著低于清水組；在恢復(fù)生長(zhǎng)后外源復(fù)合物處理組玉米幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率均顯著低于清水組。由此說明，外源復(fù)合物能夠降低質(zhì)膜過氧化水平，減輕低溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜造成的傷害；同時(shí)隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，外源復(fù)合物處理組玉米幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率較清水組下降程度明顯。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Lowercases indicated significant differences at 0.05 level.圖4　低溫處理下玉米幼苗相對(duì)電導(dǎo)率的變化Fig.4　Changes of electric conductivity in maize seedling under low temperature stress

2.5低溫脅迫下復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)不同品種玉米幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響由圖5可知，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，無(wú)論是外源復(fù)合物處理組還是清水組，玉米幼苗葉片中可溶性蛋白含量均呈先上升后下降趨勢(shì)。在低溫脅迫時(shí)長(zhǎng)相同的情況下，復(fù)合外源物質(zhì)處理組玉米幼苗葉片中可溶性蛋白含量均顯著高于清水組，在低溫脅迫0 d時(shí)，復(fù)合外源物質(zhì)處理組玉米幼苗葉片中可溶性蛋白含量與清水組差異不顯著。由此說明，復(fù)合外源物質(zhì)可提高玉米幼苗葉片中可溶性蛋白含量。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Lowercases indicated significant differences at 0.05 level.圖5　低溫處理下玉米幼苗可溶性蛋白含量的變化Fig.5　Changes of soluble protein content in maize seedling under low temperature stress

2.6低溫脅迫下復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)不同品種玉米幼苗葉片可溶性糖含量的影響在低溫脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)碳水化合物水解增強(qiáng)，產(chǎn)生的可溶性糖增加從而增加了細(xì)胞的滲透壓，在抵御逆境脅迫方面具有重要作用。由圖6 可知，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，無(wú)論是外源復(fù)合物處理組還是清水組，玉米幼苗葉片中可溶性糖含量均呈先上升后下降趨勢(shì)；在低溫脅迫3 d時(shí)，3種玉米幼苗葉片中可溶性糖含量的積累均達(dá)到最大值，并且外源復(fù)合物處理組玉米幼苗中可溶性糖的積累量均顯著高于清水組，說明外源復(fù)合物有助于玉米幼苗葉片中可溶性糖的積累。3種玉米未受低溫脅迫時(shí)，復(fù)合外源物質(zhì)處理組與清水組的可溶性糖含量差異不顯著；在低溫脅迫5 d時(shí)，經(jīng)復(fù)合外源物質(zhì)處理的豫玉22號(hào)和金穗1203玉米幼苗葉片中可溶性糖含量與清水組差異不顯著，但經(jīng)復(fù)合外源物質(zhì)處理的宇輝早甜粘玉米幼苗葉片中可溶性糖含量顯著高于清水組；在恢復(fù)生長(zhǎng)后，經(jīng)復(fù)合外源物質(zhì)處理的3種玉米幼苗葉片中可溶性糖含量均顯著高于清水組。由此說明，復(fù)合外源物質(zhì)對(duì)不同品種玉米可溶性糖含量的影響不同。

注：柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平差異顯著。Note：Lowercases indicated significant differences at 0.05 level.圖6　低溫處理下玉米幼苗可溶性糖含量的變化Fig.6　Changes of soluble glucose content in maize seedling under low temperature stress

3結(jié)論與討論

該研究表明，復(fù)合外源物質(zhì)能通過增強(qiáng)玉米幼苗葉片抗氧化酶SOD活性，降低MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率，提高細(xì)胞內(nèi)滲透劑可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量，增強(qiáng)玉米幼苗適應(yīng)低溫脅迫的能力。

SOD是活性氧清除系統(tǒng)中第1個(gè)發(fā)揮作用的抗氧化酶，能夠清除植物體內(nèi)活性氧和自由基，防止活性氧對(duì)植物造成傷害。MDA是植物膜脂過氧化產(chǎn)物，通常將它作為脂質(zhì)過氧化指標(biāo)，表示細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。武輝等[17]研究表明，低溫脅迫會(huì)造成玉米幼苗葉片中抗氧化物酶活性降低，同時(shí)使植物膜脂過氧化的產(chǎn)物MDA大量積累。張富平等[18]認(rèn)為，外源物質(zhì)水楊酸能夠增加玉米幼苗SOD活性，降低MDA的積累，增強(qiáng)玉米幼苗適應(yīng)低溫脅迫的能力。該研究表明，在低溫脅迫下，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，SOD活性下降，MDA含量增加；復(fù)合外源物質(zhì)能夠增加玉米幼苗葉片中SOD活性，降低MDA的積累。

細(xì)胞質(zhì)膜是半透性膜，低溫脅迫使質(zhì)膜通透性變大，電解質(zhì)滲透率增大，使玉米植株體內(nèi)細(xì)胞內(nèi)溶物擴(kuò)散到細(xì)胞外。電導(dǎo)率不僅是衡量細(xì)胞組織幼嫩程度的指標(biāo)，也是判斷細(xì)胞質(zhì)膜是否受到傷害的指標(biāo)[19]。該研究表明，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，玉米幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率不斷增大；同時(shí)，外源復(fù)合物能夠降低質(zhì)膜過氧化水平，減輕低溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜造成的傷害，這與吳海燕等[20]的研究結(jié)果基本一致。

脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖均為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)劑。脯氨酸能維持細(xì)胞水勢(shì)，促進(jìn)蛋白質(zhì)的水合作用，并能維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)、物質(zhì)運(yùn)輸和滲透調(diào)節(jié)等[21]；可溶性蛋白可束縛更多的水分，減少原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰而傷害致死的機(jī)會(huì)[22-23]；可溶性糖可提高細(xì)胞液的滲透濃度，降低冰點(diǎn)，增加細(xì)胞持水力，同時(shí)還有冰凍保護(hù)劑的作用，從而提高植物的抗寒性。該研究表明，低溫脅迫導(dǎo)致可溶性蛋白含量和游離脯氨酸含量的增加，這與大多數(shù)研究結(jié)果[24-26]一致。

參考文獻(xiàn)

[1] 于龍鳳，安福全.低溫脅迫對(duì)玉米幼苗生理生化特性的影響[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2011(2)：47-49.

[2] 王志斌，葛云俠，王建民，等.水楊酸和赤霉素復(fù)配劑對(duì)低溫下玉米光合特性的影響[J].玉米科學(xué)，2010，18(6)：43-45.

[3] 張雪峰，胡濱，金丹.不同外源藥劑預(yù)處理對(duì)低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011(4)：69-73.

[4] 張蕊，高志明，呂俊，等.外源水楊酸對(duì)水稻幼苗耐寒性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012(6)：62-65.

[5] 劉曉輝.外源物質(zhì)對(duì)西瓜幼苗耐冷性的影響研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2014.

[6] 黃偉峰.竹醋液抗寒劑的研制及對(duì)茶樹抗寒性影響的研究[D].杭州：中國(guó)計(jì)量學(xué)院，2012.

[7] 程扶玖，楊道麒.黃腐酸對(duì)油菜種子萌發(fā)、氮素吸收及抗寒性的生理效應(yīng)[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，22(2)：123-128.

[8] 楊文鈺，徐精文.烯效唑(S-3307)對(duì)秧苗抗寒性的影響及其作用機(jī)理研究[J].雜交水稻，2003，18(2)：53-57.

[9] 李效超，李茂富，李紹鵬，等.磷酸二氫鉀對(duì)香蕉幼苗抗冷性的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009(9)：61-64.

[10] 李文娟，何萍，金繼運(yùn).氯化鉀對(duì)玉米莖腐病抗性反應(yīng)中酚類物質(zhì)代謝的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2008，14(3)：508-514.

[11] 張培剛，鄭鴻雁，昌友權(quán)，等.松針黃酮的體外抗氧化作用研究[J].食品科學(xué)，2006，26(9)：506-508.

[12] 劉曉庚，陳梅梅.我國(guó)松針的開發(fā)利用研究及進(jìn)展[J].林產(chǎn)化工通訊，2003，37(4)：29-34.

[13] 羅廣華，王愛國(guó)，邵從本，等.高濃度氧對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的傷害[J].植物生理學(xué)報(bào)，1987，13(2)：161-167.

[14] 王學(xué)奎.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2006：45-51.

[15] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2003：112-116.

[16] 陳建勛，王曉峰.植物生理學(xué)指導(dǎo)[M].2版.廣州：華南理工大學(xué)出版社，2002：24-25，64-74.

[17] 武輝，張巨松，石俊毅，等.棉花幼苗對(duì)不同程度低溫逆境的生理響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào)，2013(1)：74-82.

[18] 張富平，張蕊.低溫下外源水楊酸對(duì)玉米幼苗保護(hù)酶活性的影響[J].玉米科學(xué)，2007，15(4)：83-85.

[19] 王瑞，馬鳳鳴，李彩鳳，等.低溫脅迫對(duì)玉米幼苗脯氨酸、丙二醛含量及電導(dǎo)率的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，39(5)：20-23.

[20] 吳海燕，張繼，高清雅，等.復(fù)合外源物質(zhì)對(duì) “隴油 9 號(hào)” 白菜型油菜幼苗抗寒性的影響[J].北方園藝，2015(6)：1-5.

[21] 江福英，李延，翁伯琦.植物低溫脅迫及其抗性生理[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2002，17(3)：190-195.

[22] GUY C L，HUMMEL R L，HASKELL D.Induction of freezing tolerance in spinach during cold acclimation[J].Plant physiology，1987，84(3)：868-871.

[23] MOHAPATRA S S，POOLE R J，DHINDSA S S.Changes in protein patterns and translatable messenger RNA populations during cold acclimation of Alfalfa[J].Plant physiology，1987，84(4)：1172-1176.

[24] 陸新華，孫德權(quán)，葉春海，等.低溫脅迫下菠蘿幼苗生長(zhǎng)與生理特性變化[J].西北植物學(xué)報(bào)，2010(10)：2054-2060.

[25] 王小麗，裴玉賀，郭新梅，等.低溫脅迫下玉米幼苗的幾種生理生化指標(biāo)的變化[J].植物生理學(xué)通訊，2009(5)：487-490.

[26] 馬鳳鳴，王瑞，石振.低溫脅迫對(duì)玉米幼苗某些生理指標(biāo)的影響[J].作物雜志，2007(5)：41-45.

中圖分類號(hào)S 482.8

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)06-129-05

收稿日期2016-02-01

作者簡(jiǎn)介丁昊(1988- )，男，甘肅安定人，碩士研究生，研究方向：植物資源開發(fā)與利用。*通訊作者，研究員，博士，從事植物資源開發(fā)與利用研究。

基金項(xiàng)目國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD20B06)；國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31200255)。