王小娟

摘 要：不產(chǎn)氧光合細菌（Anoxygenic photosynthetic bacteria，APB）是一類具有原始光能合成體系的原核生物總稱，因其多樣化的代謝途徑而在不同環(huán)境中具有固碳、固氮、硫化物氧化、生物產(chǎn)氫等多種功能，目前被廣泛應用于環(huán)境修復和生物質能源開發(fā)領域。本文重點論述了不產(chǎn)氧光合細菌（APB）及其復合微生態(tài)制劑在水產(chǎn)養(yǎng)殖水體水質凈化、養(yǎng)殖動物促生長及水體生態(tài)環(huán)境恢復領域的研究進展及廣闊的開發(fā)前景。

關鍵詞：不產(chǎn)氧光合細菌（APB）；養(yǎng)殖水體；水質改良；生態(tài)恢復

中圖分類號：S912 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.04.010

Abstract： Anoxygenic photosynthetic bacteria（APB） is a kind of bacteria with original photosynthetic system of prokaryotes. Because of its diverse metabolic pathways in different environment with carbon sequestration， nitrogen fixation， sulfide oxidation， biological hydrogen production and other function， it is widely used in environment restoration and biomass energy development. In this paper the research progress and development prospect of APB and its compound probiotics in aquaculture water purification， the growth promotion of cultured animals and the restoration of water environment were discussed.

Key words： anoxygenic photosynthetic bacteria（APB） ； aquaculture water； water purification； environment restoration

光合細菌（Photosynthetic bacteria，PSB）是微生物中一類可利用太陽能生長繁殖的特殊生物類群，根據(jù)在光合作用中是否產(chǎn)生氧氣，可將光合細菌（PSB）分為不產(chǎn)氧光合細菌（Anoxygenic photosynthetic bacteria，APB）和產(chǎn)氧光合細菌（Oxygenic photosynthetic bacteria）兩大類。不產(chǎn)氧光合細菌種類繁多，主要包括紫色非硫細菌、綠色硫細菌 、外硫紅螺菌、著色桿菌、螺旋桿菌、多細胞絲狀綠細菌和含細菌葉綠素的專性好氧菌 7大類群[1-2]。實際生產(chǎn)應用中研究較多的紅假單胞菌屬、紅螺菌屬、紅球菌屬等均屬于APB類群中的紫色非硫細菌科。

APB代謝途徑多樣[3]，能夠利用有機化合物進行異養(yǎng)生長，也可光合自養(yǎng)生長。APB的光合作用是在光照厭氧條件下，以各種簡單有機物為供氫體，固定空氣中的CO2進行光合磷酸化和光氧化還原反應。在黑暗好氧條件下，APB光合色素的合成則受到抑制，通過氧化磷酸化獲取能量，另外還可通過脫氮或發(fā)酵獲得能量。

APB在自然界的碳、氮、硫循環(huán)中起著十分重要的作用，在不同的環(huán)境下，可具有固氮、固碳、硫化物氧化、放氫等多種功能。因其獨特的生理功能及豐富的代謝多樣性，APB在環(huán)境修復方面具有很大的潛力，對治理環(huán)境污染有著重要意義，被應用于各類污水處理行業(yè)[4-6]。

目前，在養(yǎng)殖水體水質凈化這一研究方向，國內外研究的微生物種類主要有硝化（反硝化）細菌、APB和芽孢桿菌（枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌等）、乳酸菌、酵母菌等。國內微生物凈水技術在水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境修復上的應用自20世紀80年代末開始起步，最先應用的是以紫色非硫細菌為主的APB，凈水效果顯著。紫色非硫細菌的細胞內部含有細菌葉綠素，光照無氧條件下，能夠利用水中殘餌、糞便等有機污染物進行不產(chǎn)氧的光合作用，從而完成菌體的生長繁殖。此外，紫色非硫細菌還能利用水體中的亞硝酸鹽或硝酸鹽，甚至是硫化物，因此具有極強的水質凈化能力。研究發(fā)現(xiàn)，APB是水生態(tài)系統(tǒng)中C、S、N循環(huán)的主要參與者，可以有效改良水質，增加水中的溶解氧（DO），降低水體化學耗氧量（COD）和生物耗氧量（BOD），同時降氨氮和亞硝酸鹽，極大地減少了高密度養(yǎng)殖塘的換水量、換水次數(shù)以及疾病發(fā)生率，很大程度上提升了養(yǎng)殖效益和水產(chǎn)養(yǎng)殖動物品質[7-8]。

然而因整個微生態(tài)制劑產(chǎn)品生產(chǎn)、銷售以及使用等大環(huán)境的管理無序、產(chǎn)品質量不穩(wěn)定、市場價格惡意競爭等因素，使得APB在20世紀90年代中期后基本退出養(yǎng)殖水凈化市場。取而代之的則是以有效微生物（Effective Microorganisms，EM）和芽孢桿菌為主的微生態(tài)制劑。強大的胞外酶系統(tǒng)使芽孢菌能強烈地分解各種有機污染物、復雜多糖、蛋白質和水溶性有機物等；并且因其強悍的生命力，芽孢桿菌類一經(jīng)進入養(yǎng)殖水體，能較為快速穩(wěn)定地形成優(yōu)勢菌群，從而持續(xù)發(fā)揮凈水作用，因此以芽孢桿菌類為主的微生態(tài)制劑很快就在水質改良領域占領了一席之地，成為近年來凈水研究的熱點領域。任保振等[9]、王廣軍等[10]向溫室養(yǎng)鰲池投喂以蠟質芽孢桿菌為主的有益微生物。研究結果顯示，水體中的氨氮、亞硝酸氮、COD的含量明顯降低，而水體及底質中的異養(yǎng)細菌數(shù)量則大幅增加。同時，投喂的微生態(tài)制劑還能有效降解養(yǎng)殖池中的各類有機污染物（排泄物、殘餌、藻類尸體和池底有機淤泥等），并將其轉化成磷酸鹽、硝酸鹽、硫酸鹽等無機鹽類，避免了有機物沉積，維持水體良好的生態(tài)環(huán)境。但芽孢桿菌類多為強好氧微生物，近年來因其在夏季高溫期使用普遍存在缺氧等問題，PSB中的APB重受關注，引發(fā)研究者和養(yǎng)殖專家新的思考。

其它微生物菌種如假絲酵母等也有較為明顯的凈水效果。如吳偉等[11]利用假絲酵母處理水體中的亞硝酸鹽時，發(fā)現(xiàn)不僅降解速率較快，并且水體中COD、亞硝酸鹽含量、Ca2+和Mg2+的比例對其降解速率也有影響。諾卡氏菌及其與酵母菌的融合細胞處理養(yǎng)殖水體亦有明顯改良水質效果[12]。對氨氮去除率可達到32%和28%，并能穩(wěn)定pH值，提高水中的DO及水體中微生物和浮游生物的生物多樣性。

以上提到的多種微生物都具有降解水中氨氮、亞硝酸鹽、硫化氫等毒害物質的作用，然而研究表明，大部分菌種只對某一種物質具有比較好的降解效率，甚至有些菌種在水體中的單獨作用無明顯效果，但與其它菌種混合應用后凈化水質的效用則顯著增強。簡言之，水體生態(tài)系統(tǒng)是一個極為復雜的體系，水中有機污染和無機毒害物質的轉化降解涉及到一系列重要的生化反應，需要多種微生物的協(xié)同作用才能完成[13]。筆者將重點論述不產(chǎn)氧光合細菌（APB）及其復合制劑在養(yǎng)殖水體生態(tài)系統(tǒng)恢復領域的研究現(xiàn)狀和應用前景。

1 （復合）APB治理養(yǎng)殖水體污染

我國現(xiàn)行水產(chǎn)養(yǎng)殖模式主要為高密度池養(yǎng)和塘養(yǎng)，具有更換頻率低、水體流動性差等特點。大量殘餌及水產(chǎn)動物的排泄物、浮游動植物尸體沉于池底，從而導致水體中毒害物質長期積累，水質嚴重惡化，抑制水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的健康生長，嚴重時還會造成養(yǎng)殖動物疾病頻發(fā)甚至死亡。因此，在改善水質的同時做到水資源的循環(huán)利用是目前我國水產(chǎn)養(yǎng)殖領域備受矚目的研究課題。

APB的多樣化代謝體系賦予這一類群微生物強大的凈水能力，被普遍用于治理養(yǎng)殖水體污染。Hargreaves[14]根據(jù)APB的生理生態(tài)特性，將APB與藻類復配有效降低了水中的氨氮和有機物含量，并增加了水體溶氧量，有效解決了水產(chǎn)養(yǎng)殖中的水污染問題。Jeong等[15]通過設計4種不同類型的魚池系統(tǒng)進行金魚長期循環(huán)飼養(yǎng)實驗，從而得出了固定化APB系統(tǒng)可用作循環(huán)過濾設備，用于凈化水質的結論。

我國自20世紀80年代開始研究微生態(tài)制劑對養(yǎng)殖水體水質的凈化作用，APB尤其是固定化APB 一度是研究的熱點和重點[16-18]。近年來，類似研究又有增多的趨勢[19]，這主要歸功于APB特殊的厭氧生活方式，這種代謝類型不僅降解轉化養(yǎng)殖水體中的毒害物質，同時不會額外消耗水體的氧氣，尤其適合高溫季節(jié)養(yǎng)殖后期的各類養(yǎng)殖水體。

在菌藻復合固定方面，王冰等[20]以海藻酸鈉為包埋材料，將小球藻（Chlorella sp） 和APB（Rhodopseudomonas poultries AS1.2352） 固定化，研究表明，菌藻共固定化對氨氮的去除率明顯高于單獨固定化方式，4 h去除率達到80%。

以上研究結果均證實固定化APB細胞較游離APB細胞處理各類污水的效果更顯著。此外，相比于單菌種，以APB為主的復合制劑通過微生物之間的協(xié)同作用可充分發(fā)揮各自優(yōu)勢，對亞硝酸鹽和氨氮的降解效果更具優(yōu)勢[21]。因此，以APB為主的多菌株復合制劑在養(yǎng)殖水體的應用是目前APB研究的熱點和重點。

Jin等[22]利用復合APB處理蝦塘污水，結果顯示復合APB對污水的處理比單一污泥或APB效果好，對COD去除率可達到63%，對氨氮的去除可以達到92.5%。

唐婷等[23]將APB與納豆菌混合培養(yǎng)并采用混合發(fā)酵液對養(yǎng)殖水進行處理，結果證實APB以及納豆菌的接種量對最終細菌的生物量有較大影響，同時發(fā)現(xiàn)2種菌的最佳復合比例為1∶1 （v∶v），并且降解亞硝酸鹽的能力隨著菌種添加量的增多而增強。由于納豆菌能將培養(yǎng)基中的有機氮轉化為氨氮，復合菌劑對養(yǎng)殖水氨氮的降解效果隨著添加量的增加而減弱。

以APB為主，復配以枯草芽孢桿菌和硝化（反硝化）細菌的研究也非常普遍[24-25]，結果均顯示復配微生態(tài)制劑對水質的凈化效果顯著優(yōu)于單一菌種微生態(tài)制劑，且不同的復配比率對凈水效果有著較大影響。

2 （復合）APB對養(yǎng)殖動物及水體生態(tài)作用

2.1 對養(yǎng)殖動物作用

APB在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應用研究主要集中在改良和穩(wěn)定養(yǎng)殖水質，疾病防治以及作為餌料原料。APB種類多樣，代謝類型復雜多變，體現(xiàn)到應用上發(fā)揮的功能也極為多樣。

王芳等[26]研究發(fā)現(xiàn)，其分離的一株紅假單胞菌應用到菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）育苗上，能提高菲律賓蛤仔幼蟲的存活率和變態(tài)率，水體氨氮也顯著降低。Shapawi等[27]在配方飼料中添加紫色非硫細菌能夠促生長、提高飼料轉化率和亞洲鱸魚鱸幼魚存活率。

研究證實[28]，APB在魚類養(yǎng)殖上不僅改善水質，還能夠提高魚類機體免疫力，減少疫病發(fā)生，起到良好的促生長作用。姜松等[29]將APB應用到海參養(yǎng)殖中的研究表明，APB同樣可以促進糙海參幼體的生長，提高消化酶活性和成活率，并改良育苗水體水質。

在復合APB制劑對水產(chǎn)養(yǎng)殖動物生長發(fā)育以及疾病控制方面的研究也取得了豐碩的研究成果。眾多研究證明，復合APB制劑同樣具有優(yōu)于單一菌種制劑的作用[30-31]。

梁華芳等[32]的研究結果表明，APB、乳酸桿菌、芽孢桿菌以及它們的復合活菌制劑對溞狀幼體厭食癥都有不同程度的預防作用，復合制劑的作用尤其明顯。此外，APB與EM菌聯(lián)用能提高幼龜機體的免疫力，促進幼龜生長、提高成活率、降低畸形率和餌料系數(shù)，與此同時水質也大為改善[33]。

李小梅等[34]以一種由APB、短小芽孢桿菌和嗜酸乳桿菌按照20%，2%和78%質量百分比組成的復合益生菌拌喂斜帶石斑魚30 d，結果表明，3個不同復合益生菌用量組石斑魚的體增重率、體增長率和肥滿度均有顯著提高，飼料系數(shù)均顯著下降；復合益生菌飼料對哈維氏弧菌攻毒后石斑魚的保護率顯著提升。

印度學者Mukhopadhyay等[35]將分離出的幾株紫色非硫細菌的單細胞蛋白混合后作為觀賞魚飼料添加劑，與市面通用的幾種添加劑進行比較，結果顯示，他們分離出的幾株紫色非硫細菌的單細胞蛋白復合制劑具有更好的增重和抗病等效果。

由此可見，APB尤其是APB復合制劑在促進水產(chǎn)養(yǎng)殖動物生長、抗病強體方面的應用前景潛力無限，是可靠、安全、多功能的抗生素替代品。

2.2 對水體微生物種群影響以及水體生態(tài)環(huán)境修復作用

為了解APB在水產(chǎn)養(yǎng)殖應用中的作用機制以及APB對細菌群落結構的影響， 蘇艷秋等[36]采用PCR-DGGE技術研究不同濃度APB對養(yǎng)殖水體和底泥兩個微環(huán)境細菌群落的影響，結果顯示，應用APB能顯著增加水體菌群多樣性，進而影響水樣菌群結構，同一階段不同處理的水樣菌群多聚在一起，顯示出較高結構相似性。張小平等[37]的研究結果也證實了這一現(xiàn)象，在用APB對草魚塘養(yǎng)殖水進行處理時，實驗組水體中微生物種類比對照組多，即具有更高的微生物多樣性，可見養(yǎng)殖水體添加APB對水質的改善是多方位的。

此外，APB對水體生態(tài)的作用還體現(xiàn)在抑制微囊藻生長方面。吳珊等[38]在將APB固定后，研究其對微囊藻的抑制作用，其研究結果表明，采用沸石、碳酸鈣和海藻酸鈉混合包埋APB固定化后，對銅綠微囊藻抑制作用顯著為83. 55%，而相同量的游離APB的抑制作用只有26. 81%。

3 未來APB在水產(chǎn)養(yǎng)殖水體水質凈化領域的研究方向

綜上所述，可見APB一經(jīng)應用到水體環(huán)境中，能從降解轉化毒害物質、改良水質、增加溶氧、促進養(yǎng)殖動物生長、增強抵抗力、增加系統(tǒng)微生態(tài)生物多樣性、維持菌藻平衡等多方面發(fā)揮作用，可以說APB是養(yǎng)殖水環(huán)境生態(tài)恢復的多面手，在養(yǎng)殖污水處理及水環(huán)境修復領域具有無限廣闊的發(fā)展前景，將持續(xù)作為研究重點占據(jù)水產(chǎn)養(yǎng)殖及環(huán)境微生物研究領域研究者的視線。

為了更好地服務水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)，復配菌群共同作用將成為未來研究的重點，APB則是復合微生態(tài)制劑中的主力軍，發(fā)揮至關重要的作用。APB能夠與許多有益菌共生，當APB成為復配菌群中的主導菌株時，能夠促進酵母菌、乳酸菌、枯草芽孢桿菌和放線菌等微生物的生長[39]。而這些有益微生物在生長代謝過程中產(chǎn)生的有效物質和分泌物，則成為復配菌群相互之間平衡生長的能量、物質和信息基礎，從而構成一個復雜且穩(wěn)定的微生態(tài)系統(tǒng)。

以20世紀八九十年代普遍運行的采用以APB為主要微生物菌種的污水處理系統(tǒng)為例，模擬系統(tǒng)中，添加包括APB在內的一系列有益微生物和藻類，通過復合微生物菌群的自然生長代謝完成水質凈化，其中的APB隨著系統(tǒng)物質條件的變化而改變代謝類型[40-41]。模擬環(huán)境中的微生物類群及濃度， 會隨廢水的污染程度不同而發(fā)生變化：異養(yǎng)微生物群優(yōu)先增殖，生長代謝過程中分解廢水中的纖維素、蛋白質、淀粉等有機高分子物質，當這些物質持續(xù)減少且分解產(chǎn)物達到一定濃度時，異養(yǎng)菌群逐漸減少， 而APB則利用這些低分子分解產(chǎn)物（氨基酸、有機酸、氫等）開始迅速增殖。隨后APB開始迅速減少，藻類逐漸繁盛，廢水進一步得到進化。

研究者認為，APB在凈化污染水體方面具有更明顯的作用，而芽孢桿菌在水體中的作用則更加多樣化，既能高效分解有機污染，還可迅速定植并形成優(yōu)勢種，從而競爭性抑制水體中的有害藻類和水產(chǎn)致病菌。因此，APB與芽孢桿菌協(xié)同作用具有更好的生態(tài)防控效果[42-44]。

李君華等[45]的研究結果顯示，海參養(yǎng)殖水體使用單一菌液時，APB降解COD和氨氮的效果優(yōu)于芽孢桿菌，芽孢桿菌則具有較好的降解亞硝酸鹽效果。而兩種菌協(xié)同使用則對海參養(yǎng)殖水質的改良效果更為明顯。陸家昌等[46]的研究也得出類似結論，光合細菌能有效降低水體中氨氮和COD含量，同時抑制水體中亞硝酸鹽的產(chǎn)生，卻不能降解水體中已經(jīng)產(chǎn)生的亞硝酸鹽；而芽孢菌屬的很多菌種則能有效降解亞硝酸鹽氮。如熊焰等[47]從養(yǎng)殖池塘里分離出來的四十多株菌種經(jīng)鑒定大部分為芽孢類細菌，并且通過實驗證明很多都具有降解亞硝酸鹽氮的能力，其中表現(xiàn)最優(yōu)的菌株是一株巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）。巨大芽胞桿菌能有效改善養(yǎng)殖水質， 穩(wěn)定水體微生態(tài)結構。飼養(yǎng)池中添加巨大芽孢桿菌后，亞硝酸鹽能被顯著降解[48]。

由此可見，從自然水體中原位篩選高效降解亞硝酸鹽菌株，并將其再次應用到自然養(yǎng)殖水體中，是應對目前中國以靜水養(yǎng)殖模式為主的淡水漁業(yè)產(chǎn)業(yè)所面臨的一系列瓶頸的有效可行的策略。

綜上所述，結合市場需求以及水質改良用微生態(tài)制劑應用現(xiàn)狀，開發(fā)以APB為主的復合微生態(tài)制劑是理論上可行且被實踐證明行之有效，并且在目前和未來的微生態(tài)制劑研究及應用中仍然大有可為的一個研究方向和領域。

目前，可用于開發(fā)調控水體微生態(tài)制劑的微生物種群比較多，但我國微生態(tài)制劑研究起步較晚，理論研究的相對滯后限制了生產(chǎn)中的實際應用。其次，高效菌種的帥選、分離和培養(yǎng)條件的優(yōu)化也是限制APB廣泛應用的關鍵點。此外，APB的規(guī)?；囵B(yǎng)亦是APB利用的重要制約因素。另一方面隨著各類分子生物學技術手段的日新月異，構建多功能的新型工程菌株也將是研究的主要發(fā)展方向。

最后，需要特別提到的是，如何將實驗室研究成果快速轉化為可廣泛應用的產(chǎn)品才是最為關鍵的一步，值得廣大研究者們去努力。

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