肖　灑， 吳福忠， 楊萬(wàn)勤， 常晨暉， 李　俊， 王　濱， 曹　藝

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都　611130

高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量及其分布特征

肖灑， 吳福忠， 楊萬(wàn)勤*， 常晨暉， 李俊， 王濱， 曹藝

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130

摘要:木質(zhì)殘?bào)w是高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成元素，其分布在林窗、林緣和林下可能具有較大的差異，但一直缺乏必要關(guān)注。因此，以典型川西高山峽谷區(qū)岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林為研究對(duì)象，研究了高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量特征及其在林窗、林緣和林下的分布特征。結(jié)果表明，岷江冷杉原始林木質(zhì)殘?bào)w總儲(chǔ)量達(dá)53.00 t/hm2，且呈現(xiàn)林下的儲(chǔ)量大于林窗和林緣的趨勢(shì)。從林窗到林下木質(zhì)殘?bào)w的類型均以倒木為主，直徑大于40 cm的木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量占粗木質(zhì)殘?bào)w的74.55%—76.15%，林窗、林緣和林下Ⅲ和Ⅳ腐爛等級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量之和分別占粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量的50.02%、55.84%和62.90%。相對(duì)于林下和林緣，林窗內(nèi)倒木和根樁的儲(chǔ)量比例較小，但枯立木和細(xì)木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量比例較高。此外，林窗內(nèi)較低腐爛等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量較高，而林下較高腐爛等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量顯著高于林窗和林緣。這些結(jié)果為充分認(rèn)識(shí)高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)林窗更新過(guò)程中木質(zhì)殘?bào)w相關(guān)的物質(zhì)循環(huán)等關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程提供了基礎(chǔ)理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：暗針葉林；木質(zhì)殘?bào)w；林窗；儲(chǔ)量

木質(zhì)殘?bào)w(Woody debris, WD)主要指森林生態(tài)系統(tǒng)中倒木、枯立木、根樁和大枯枝等粗木質(zhì)殘?bào)w(Coarse woody debris, CWD)，以及碎根殘片和小枝等細(xì)木質(zhì)殘?bào)w(Fine woody debris, FWD)。粗木質(zhì)殘?bào)w占地上有機(jī)質(zhì)儲(chǔ)量的1%—45%，氮素儲(chǔ)量的1%—21%，不僅是森林生態(tài)生態(tài)系統(tǒng)的重要營(yíng)養(yǎng)庫(kù)和碳庫(kù)[1- 2]，而且在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、水源涵養(yǎng)、生物多樣性保育、森林更新與演替等方面具有十分重要的作用和地位[1,3]。已有的相關(guān)研究主要關(guān)注粗木質(zhì)殘?bào)w的功能[4- 5]、分解[6- 7]、形成原因[8]、特征[3]、儲(chǔ)量[9-11]以及對(duì)林木更新的影響[12]等方面，且研究區(qū)域海拔主要集中在3000 m以下。受低溫和地質(zhì)災(zāi)害的影響，大于3000 m的高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，森林更新更加依賴木質(zhì)殘?bào)w的分解。自然環(huán)境條件下，倒木、枯立木以及某些大徑級(jí)枯枝等粗死木質(zhì)殘?bào)w的產(chǎn)生往往伴隨著林窗的形成[1]，這些林窗內(nèi)的木質(zhì)殘?bào)w分解以后為森林系統(tǒng)更新提供了必要的基礎(chǔ)養(yǎng)分。由于木質(zhì)殘?bào)w的分解根據(jù)徑級(jí)和質(zhì)量的不同往往需要數(shù)十年乃至上百年時(shí)間[1,13- 14]，腐爛程度所代表的分解過(guò)程與森林更新導(dǎo)致的林窗消亡過(guò)程密切相關(guān)?？梢?，深入認(rèn)識(shí)木質(zhì)殘?bào)w在林窗、林緣、林下的分布特征不僅有利于理解森林林窗在系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要作用，而且有利于了解區(qū)域森林更新過(guò)程，但缺乏必要的關(guān)注。

川西高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)地處長(zhǎng)江和青藏高原東緣，是我國(guó)第二大林區(qū)和青藏高原高寒植被區(qū)的重要組成部分，其在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、水土保持、水源涵養(yǎng)和生物多樣性保育等方面具有不可替代的作用和地位[15]。已有研究表明[16]，川西暗針葉林林窗干擾頻繁，土層瘠薄，林窗是推動(dòng)森林演替和更新的重要驅(qū)動(dòng)力，且森林更新過(guò)程中，木質(zhì)殘?bào)w提供了重要的生境、水源和營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，但林窗對(duì)木質(zhì)殘?bào)w的影響研究卻非常缺乏。為此，在已有研究的基礎(chǔ)上，以典型川西高山峽谷區(qū)岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林為研究對(duì)象，通過(guò)研究暗針葉林木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量及其在林窗、林緣、林下的分布特征，認(rèn)識(shí)高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)中木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量及其分布，為理解高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過(guò)程提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1研究區(qū)域與研究方法

1.1研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于四川省阿壩州米亞羅自然保護(hù)區(qū)畢棚溝 (E102°53′—102°57′，N31°14′—31°19′)，地處青藏高原-四川盆地的過(guò)渡地帶，四姑娘山北麓，區(qū)域總面積180 km2。區(qū)域氣候?qū)俚ぐ?松潘半濕潤(rùn)氣候，隨著海拔上升，氣候呈現(xiàn)出暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶和冰凍帶的垂直分布規(guī)律。依據(jù)在該區(qū)3個(gè)地點(diǎn)連續(xù)兩年的氣象記錄，區(qū)域內(nèi)的年平均溫度為2—4 ℃，最高氣溫23.7 ℃，最低溫度為-18.1 ℃。年降雨量隨著海拔高度的變化而變化，大約為801—850 mm，絕大多數(shù)降雨集中在5—8月。受季風(fēng)的影響，區(qū)域內(nèi)干濕季節(jié)差異顯著：干季日照強(qiáng)、降水少、氣候寒冷、空氣干燥；濕季日照少、降雨多、氣候溫暖、多云霧。冬季較低的氣溫導(dǎo)致土壤的季節(jié)性凍融，土壤季節(jié)性凍結(jié)期長(zhǎng)達(dá)4—6月，凍融明顯。土壤發(fā)育緩慢，主要為雛形土(Cambisols)和新成土(Primosols)，石礫、石塊含量多，地表凋落物較厚。植被垂直成帶明顯，其類型和生境隨海拔及坡向而分異。主要森林植被隨海拔分異為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林、岷江冷杉和紅樺(Betulaalbosinensis)混交林、岷江冷杉次生林。

1.2研究方法

本項(xiàng)研究主要關(guān)注直徑≥2.5 cm的木質(zhì)殘?bào)w，結(jié)合Harmon[1]的分類標(biāo)準(zhǔn)和我國(guó)普遍采用的劃分方法[10- 12,17]，將2.5 cm≤直徑<10 cm的木質(zhì)殘?bào)w作為細(xì)木質(zhì)殘?bào)w，將直徑≥10 cm的木質(zhì)殘?bào)w作為粗木質(zhì)殘?bào)w。在此基礎(chǔ)上，根據(jù)粗木質(zhì)殘?bào)w在森林生態(tài)系統(tǒng)中的狀態(tài)和長(zhǎng)度，進(jìn)一步分為倒木、枯立木、根樁和大枯枝。為了與倒木進(jìn)行區(qū)分，枯立木指的是傾斜度不超過(guò)45°，粗頭直徑≥10 cm，長(zhǎng)度>1 m的木質(zhì)殘?bào)w；與枯立木的其他特征相似，高度<1 m的定義為根樁[13,18]。同時(shí)，根據(jù)已有的森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w的分級(jí)系統(tǒng)并參考最新的研究方法對(duì)調(diào)查的粗木質(zhì)殘?bào)w進(jìn)行腐爛等級(jí)劃分[3,19]，通過(guò)觀察木質(zhì)殘?bào)w結(jié)構(gòu)的完整性、是否存在樹皮、木質(zhì)部的狀態(tài)和顏色、是否著生附屬植物等方面來(lái)確定其腐爛程度。再采用間接的手段來(lái)進(jìn)一步核實(shí)腐爛程度是否劃分正確，即Ⅰ級(jí)：新鮮，死不足1a；Ⅱ級(jí)：開始腐解，小刀可刺進(jìn)幾mm；Ⅲ級(jí)：小刀可刺進(jìn)2 cm；Ⅳ級(jí)：小刀可刺進(jìn)2—5 cm；Ⅴ級(jí)：小刀可任意刺穿木質(zhì)體。

2013年8月2日到20日，以研究區(qū)域內(nèi)海拔3600 m的岷江冷杉原始林為研究對(duì)象，根據(jù)區(qū)域內(nèi)的地勢(shì)、坡度、坡向、林分組成等因素設(shè)置3個(gè)100 m100 m的典型樣地。在每塊樣地，選擇3個(gè)大林窗，在每個(gè)林窗內(nèi)設(shè)置1個(gè)20 m20 m的樣方，同時(shí)在林緣和林下分別設(shè)置3個(gè)20 m20 m的樣方，每個(gè)樣方之間的間距均超過(guò)5 m，每塊樣地包括9個(gè)樣方(圖1)。在每個(gè)20 m20 m的樣方內(nèi)逐一記錄直徑≥10 cm的粗木質(zhì)殘?bào)w(倒木、枯立木、大枯枝、根樁)，記錄內(nèi)容包括長(zhǎng)度或高度、大小頭直徑、枯立木記錄胸徑、腐爛等級(jí)等，對(duì)于長(zhǎng)度超出樣方大小的粗木質(zhì)殘?bào)w，只記錄其在樣方內(nèi)的部分。對(duì)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ腐爛等級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w，取圓盤帶回實(shí)驗(yàn)室，Ⅳ、Ⅴ腐爛等級(jí)的粗木質(zhì)殘?bào)w用封口袋直接采樣。采用排水法[2,20]測(cè)定其體積(V)，烘干后得到其重量G，G與V的比值即為粗木質(zhì)殘?bào)w的密度。同時(shí)，在林窗、林緣和林下分別設(shè)置3個(gè)5 m5 m的樣方，采用“收獲法”收集樣方內(nèi)直徑在2.5—10 cm之間的細(xì)木質(zhì)殘?bào)w，稱量鮮重后，取3份混合樣。在實(shí)驗(yàn)室將所取得的混合樣在105°條件下烘干至恒重，得到樣品鮮干重比，最后求出樣品干重。

圖1　樣地及林窗示意圖Fig. 1　Sample area and forest gap schematic

1.3粗木質(zhì)殘?bào)w的體積計(jì)算公式

根據(jù)研究目的，在查閱相關(guān)文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，選擇以下4個(gè)公式來(lái)計(jì)算粗木質(zhì)殘?bào)w的體積，其中倒木、枯立木和大枯枝的體積計(jì)算公式分別參考了已有研究，根樁的體積根據(jù)圓柱體的體積公式來(lái)進(jìn)行計(jì)算:

倒木的體積計(jì)算[21]

(1)

枯立木的體積計(jì)算[22]

V=DBA×H×f

(2)

大枯枝的體積計(jì)算[20]

(3)

根樁的體積計(jì)算

(4)

式中,V為體積(m3)；dr為細(xì)頭直徑(cm)，dR為粗頭直徑(cm)，dM為中間直徑(cm)；DBA為胸高斷面積(m2)；H為枯立木和根樁高度(m)；L為倒木和大枯枝的長(zhǎng)度(m)；f為形數(shù)(取0.45)。

1.4數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的整理及作圖，林窗、林緣和林下各種類型木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量乘以其在樣地中的比例，即為木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量。采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較林窗、林緣、林下不同類型、不同腐爛等級(jí)、不同徑級(jí)之間的差異。

2結(jié)果與分析

2.1木質(zhì)殘?bào)w的總儲(chǔ)量

基于前期的調(diào)查和計(jì)算得出樣地林窗面積平均為3058.74 m2，林緣面積平均為2667.29 m2，林下面積平均為4273.97 m2。結(jié)合表1計(jì)算得出高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量為53.00 t/hm2，其中林窗儲(chǔ)量為50.46 t/hm2，林緣儲(chǔ)量為36.58 t/hm2，林下儲(chǔ)量為65.07 t/hm2，且以林下儲(chǔ)量最大，林窗次之，林緣最小。林窗、林緣和林下倒木顯著高于其他類型，分別達(dá)72.37%，72.74和83.56%，根樁比例最小，不足1%。相對(duì)于林下和林緣，林窗內(nèi)枯立木比例較高，但是根樁比例較低。然而，大枯枝和細(xì)木質(zhì)殘?bào)w比例以林緣相對(duì)較高，林窗次之，林下最小。

表1　暗針葉林不同類型木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量及其分配

括號(hào)內(nèi)為標(biāo)準(zhǔn)偏差，同列不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05);同行不同大寫字母表示顯著差異(P<0.05)

2.2不同徑級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量及其分布

高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量隨著徑級(jí)的增加逐漸增大，10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm和>50 cm的儲(chǔ)量分別為2.20、3.50、3.98、12.76 t/hm2和25.47 t/hm2(表2)。不同徑級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量在林窗、林緣、林下之間無(wú)顯著差異，但從林窗到林下均以直徑大于40 cm的粗木質(zhì)殘?bào)w為主，分別為76.15%、74.55%和75.68%。林窗20—30 cm的根樁儲(chǔ)量顯著高于林緣。林窗和林下大于50 cm的粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量與其他徑級(jí)的儲(chǔ)量相比差異顯著，林緣40—50 cm和大于50 cm的儲(chǔ)量與10—20 cm、20—30 cm和30—40 cm的儲(chǔ)量相比，分別達(dá)到顯著水平。10—20 cm和20—30 cm比例均在林緣相對(duì)較高，林下相對(duì)較低。與林緣和林下相比，林窗內(nèi)30—40 cm和>50 cm的比例相對(duì)較高，林下相對(duì)較低，林緣最小。

表2　暗針葉林不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w徑級(jí)組成

同行不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05);同列不同大寫字母表示顯著差異(P<0.05);林窗FG: Forest Gap；林緣FE: Forest Edge；林下CC: Closed Canopy

2.3不同腐爛等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量及其分布

如表3所示，高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘?bào)wⅠ到Ⅳ腐爛等級(jí)，儲(chǔ)量逐漸增加，Ⅰ到Ⅴ級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量分別為27.68、80.27、100.03、188.22 t/hm2和82.88 t/hm2。不同腐爛等級(jí)粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量在林窗、林緣、林下之間無(wú)顯著差異，其中，林窗和林下以Ⅲ、Ⅳ腐爛等級(jí)為主，林緣以Ⅳ和Ⅴ腐爛等級(jí)為主。方差分析顯示，林窗中各腐爛等級(jí)儲(chǔ)量之間無(wú)顯著差異，林緣Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)的儲(chǔ)量與其他腐爛等級(jí)儲(chǔ)量相比，分別達(dá)到顯著水平，林下Ⅳ級(jí)的儲(chǔ)量顯著高于其他4個(gè)腐爛等級(jí)。相對(duì)于林緣和林下，林窗Ⅰ比例較高，Ⅳ級(jí)比例較低，而Ⅳ級(jí)比例在林下較高。

3討論

3.1木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量特征

高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量明顯高于北美的落葉林和南半球的熱帶雨林[4,23- 24]，也高于同處亞熱帶的廣州的常綠闊葉林、針闊混交林和針葉林[20]，但低于新疆的針葉林和青藏高原貢嘎山冷杉原始林[9,25]，與長(zhǎng)白山和北美的針葉林木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量相當(dāng)[26- 27](表4)。高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量介于中國(guó)天然針葉林粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量(0.09—91.75 t/hm2)之間，位于大部分生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量(5—50 t/hm2)的上限。這是由于通常情況下，隨著海拔的升高，溫度逐漸降低，不利于分解木質(zhì)單體的微生物的存活，所以木質(zhì)殘?bào)w的分解速率較小，殘存量較大。何東進(jìn)等[28]在福建天寶巖國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的研究結(jié)果也得出了類似的結(jié)論，猴頭杜鵑闊葉林和長(zhǎng)苞鐵杉林的粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量隨著海拔的升高而增大。高山峽谷區(qū)暗針葉林巨大的木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量將會(huì)為森林生態(tài)系統(tǒng)提供豐富的營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，木質(zhì)殘?bào)w分解的初期是一個(gè)碳源和氮源[2]，它是溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)CO2的主要來(lái)源[29]。此外，分解過(guò)程中釋放的可溶性有機(jī)碳是森林土壤可溶性有機(jī)碳的重要來(lái)源[30]，隨著分解釋放的氮素補(bǔ)充了土壤中的經(jīng)過(guò)淋溶輸出生態(tài)系統(tǒng)的氮，進(jìn)一步為林木更新提供了條件，維持了高山峽谷區(qū)暗針葉林生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

表3　暗針葉林不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w腐爛等級(jí)組成

同行不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05);同列不同大寫字母表示顯著差異(P<0.05);林窗FG:Forest Gap；林緣FE:Forest Edge；林下CC:Closed Canopy

表4　不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量

木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量主要是木質(zhì)殘?bào)w的輸入量和分解量相互作用的結(jié)果，其中木質(zhì)殘?bào)w的輸入占主導(dǎo)地位[29]，而細(xì)木質(zhì)殘?bào)w的數(shù)量和生態(tài)功能相對(duì)次要，所以木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量主要取決于粗木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量。高山峽谷區(qū)暗針葉林倒木儲(chǔ)量占木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量的86.64%，說(shuō)明倒木的儲(chǔ)量是影響木質(zhì)殘?bào)w輸入的重要部分。不同類型的粗木質(zhì)殘?bào)w，其徑級(jí)大小表現(xiàn)出不同的分布規(guī)律，高山峽谷區(qū)暗針葉林倒木和枯立木以直徑>40 cm的為主，而大枯枝的直徑主要集中在10—30 cm。這是因?yàn)槟举|(zhì)殘?bào)w的分解是一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程[1,31]，粗木質(zhì)殘?bào)w徑級(jí)不同會(huì)導(dǎo)致粗木質(zhì)殘?bào)w的分解時(shí)間有所差異，而且表現(xiàn)為徑級(jí)越大，分解速率越慢，分解時(shí)間越長(zhǎng)，存在森林生態(tài)系統(tǒng)中的時(shí)間越長(zhǎng)，粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量越大[1]。高山峽谷區(qū)暗針葉林不同類型粗木質(zhì)殘?bào)w腐爛等級(jí)組成也有所不同，但總的來(lái)說(shuō)，高山峽谷區(qū)暗針葉林粗木質(zhì)殘?bào)w以Ⅲ和Ⅳ腐爛等級(jí)居多，這與已有研究結(jié)果中度腐爛為主相同[10]。

3.2木質(zhì)殘?bào)w的分布特征

高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量表現(xiàn)為林窗大于林緣小于林下，但均未達(dá)到顯著水平，因?yàn)槟举|(zhì)殘?bào)w的分解是由木材本身的特性以及分解群落的豐度和活躍程度共同作用決定[32]。林窗中木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量小于林下，說(shuō)明林窗的形成加快了林窗內(nèi)木質(zhì)殘?bào)w的分解從而減少了木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量，這是因?yàn)榱执暗男纬筛淖兞肆址止庹諚l件、水分條件、溫度條件等[33]，促進(jìn)了分解者的活動(dòng)。同時(shí)干擾程度的不同也會(huì)導(dǎo)致木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量的差異，所以表現(xiàn)為林窗中木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量大于林緣。不同類型的粗木質(zhì)殘?bào)w隨林窗的變化特征各有不同，林窗形成時(shí)，大量的樹木的倒伏、折斷、枯死，增加了林窗內(nèi)枯立木的儲(chǔ)量。林窗形成以后，減緩了新的倒木和根樁的積累速度，倒木和根樁的分解量大于輸入量，進(jìn)而減少了倒木和根樁的儲(chǔ)量。受此影響，林窗內(nèi)低腐爛等級(jí)(Ⅰ、Ⅱ級(jí))木質(zhì)殘?bào)w的比例相對(duì)較高，林下Ⅳ腐爛等級(jí)木質(zhì)殘?bào)w的比例相對(duì)較高。

標(biāo)準(zhǔn)差與平均數(shù)的比值稱為變異系數(shù)(C·V)，變異系數(shù)可以作為各觀測(cè)值變異程度的一個(gè)統(tǒng)計(jì)量。結(jié)果表明林緣和林下的根樁變異系數(shù)均大于100，這是因?yàn)楦鶚对诟呱綅{谷區(qū)暗針葉林?jǐn)?shù)量極少，其儲(chǔ)量占木質(zhì)殘?bào)w的比例約為0.5%，且分布極為不均，所以本研究中未深入討論根樁隨林窗的變化特征。

不同生境細(xì)木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量的大小為林緣>林窗>林下，林窗、林緣、林下細(xì)木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量分別為5.11、6.05 t/hm2和4.49 t/hm2。已有研究[17]表明粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量大時(shí)細(xì)木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量也會(huì)相對(duì)較大，本研究結(jié)果卻與此相反，說(shuō)明細(xì)木質(zhì)殘?bào)w的儲(chǔ)量不僅受粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量的影響，還受活立木的郁閉度、環(huán)境、粗木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量等因素的綜合影響，但影響細(xì)木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量的主要因素有待進(jìn)一步研究。

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Woody debris storage and its distribution in a dark coniferous forest in the alpine-gorge area

XIAO Sa, WU Fuzhong, YANG Wanqin*, CHANG Chenhui, LI Jun, WANG Bin, CAO Yi

KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Abstract：Woody debris, including coarse woody debris and fine woody debris, constitute a large component of forest biomass and play an essential role in forest biodiversity and material cycling in many forests. Many studies have been focused on the function, decomposition, formation, and storage of coarse woody debris, and their relations with forest regeneration under altitude 3000 m. Woody debris especially fallen and dead trees are often involved in the formation of a forest gap and forest regeneration, showing different distribution patterns from the forest gap center, and gap edge to a closed canopy. Compared to other forests, the dark coniferous forest ecosystems above altitude 3000 m can be limited more strongly by low temperature and natural disasters; therefore the forest regeneration can be more dependent on woody debris. Far less information has been available on woody debris storage and the distribution patterns that are affected by forest gaps in the dark coniferous forest. Accordingly, foe this study, we selected a typical primary forest of Minjiang fir (Abies faxoniana) in an alpine-gorge area in the eastern Tibet Plateau and western Sichuan. We analyzed woody debris storage and its distribution characteristics with different decay classes and diameters from forest gap center and gap edge to closed canopy. The results showed that woody debris storage was 53.00 t/hm2 in the dark coniferous forest, and which in closed canopy was greater than that in forest gap and forest edge. Log showed the greatest storage compared to other coarse woody debris, and stump storage accounted for less than 1% of total coarse woody debris storage. The woody debris whose diameter is greater than 40 cm accounted for 76.15%, 74.55%, and 75.68% of total woody debris storage in the forest gap center, gap edge, and closed canopy, respectively. No significant differences were observed in coarse woody debris with different diameters in the forest gap center, gap edge and closed canopy. The storage of woody debris with diameter 20—30 cm was significantly greater in the forest gap center than at the forest edge. The storage of woody debris of decay classes Ⅲ and Ⅳ accounted for 50.02% in the forest gap center, 55.84% at the gap edge and 62.90% in a closed canopy. No significant differences were found in coarse woody debris of different decay classes in the forest gap center, gap edge, and closed canopy. In contrast, the storage of woody debris of decay classes Ⅳ and V at the forest edge was significantly greater than that of other woody debris with three decay classes; the storage of woody debris of decay class Ⅳ was significantly greater at the gap edge in comparison other woody debris to four decay classes. In addition, the proportion of log and stump storage was relatively smaller in the forest gap center in comparison with a closed canopy and gap edge, but the proportion of snag and fine woody debris storage was relatively higher. Furthermore, the coarse woody debris storage of a lower decay class was higher in the forest gap center, whereas those of higher decay classes showed significantly greater storage in a closed canopy than in the forest gap center and gap edge. These results should advance the understanding of material cycling of woody debris during forest regeneration in the ecosystem of a dark coniferous forest.

Key Words:dark coniferous forest; woody debris; forest gap; storage

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170423, 31270498); 國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃(2011BAC09B05); 四川省杰出青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項(xiàng)目(2012JQ0008, 2012JQ0059); 中國(guó)博士后科學(xué)基金(2012T50782)

收稿日期:2014- 07- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 22

DOI:10.5846/stxb201407171458

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

肖灑, 吳福忠, 楊萬(wàn)勤, 常晨暉, 李俊, 王濱, 曹藝.高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘?bào)w儲(chǔ)量及其分布特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(5):1352- 1359.

Xiao S, Wu F Z, Yang W Q, Chang C H, Li J, Wang B, Cao Y.Woody debris storage and its distribution in a dark coniferous forest in the alpine-gorge area.Acta Ecologica Sinica,2016,36(5):1352- 1359.